《农业微生物学》课程授课教案（讲义）第五章 微生物的营养和代谢 第二节 微生物的代谢

第二节微生物的代谢 一、代谢概述 代谢：微生物从外界吸收营养物资，在其体内（细胞内）根据一定的目的发生变化，这就是 代谢，或者说生物体内各种化学放映的总和就称为代谢。 根据代谢过程中物质分子大小的变化（或者说是简单、复杂的变化）可分为合成代谢和 分解代谢 合成代谢是代谢中，营养物分子变的更加复杂，合成大分子化合物，转变为体内的新物 质，也称为同化作用： 分解代谢是代谢过程中，营养物分子变的简单，分解为小分子化合物，也称为异化作用。 在代谢过程中，往往伴随若能量的变化，称之为能量代谢，分解代谢往往是产能的，而合成 代谢往往是耗能的 二、微生物的产能代谢 1、ATP生成及利用 微生物的生命活动离不开能量，如运动、吸收营养、分裂等，能量的来源可以是光，也可以 某种高能化 为就是ATP ATP可以做为高能化合物，是因为AP结构中有两个高能键，作用时可以将最后一个 磷酸根转移至反应物，同时释放能量，其本身生成ADP,ADP可接受其他高能磷酸化合物 的磷酸基团，又生成AP。这个作用称为磷酸化作用。由此可见，ATP是能量转移的中心 前面说过能量来源可以是光能也可以是化学能，但无论哪种形式都必须转化为化学能，根 能量来源不同，AP的生成可以分为氧化磷酸化和光合磷酸化。 氧化磷酸化的方式又有需氧和不需氧两种。需氧的通过呼吸链产生能量，常称为电子传递水 平磷酸化，不需氧的为底物水平磷酸化。 光合囊酸袖光引宝的电子传逢作用与破酸化用医面牛皮心的过程在孩罗 中，光合色素起着重要的作用。有环式光合磷酸化和非环式光合磷酸化两种（不具体 讲，自看 那他们是如何定义，他们之间有什么样的区别，下面分别讲述。 1、氢化砖酸化 以氧化有机物或无机物所释放出的能量生成ATP的过程，根据需氧与不需氧又可分为底物 水平磷酸化和电子传递水平磷酸化两种。 (1)底物水平碳酸化 这种磷酸化的过程发生在某中化合物氧化的过程中，可以生成一种含高能磷酸健的化合 物，这个化合物通过相应酶的作用将此高能键磷酸根转移给ADP生成AP。 比如EMP途径中的1,3-2磷酸甘油醛，磷酸烯醇式丙酮酸产生ATP的过程 特点是：物质氧化过程中放出的电子直接在两种物质之间转移，不经电子传递链。 (2)电子传递水平磷酸化 生物氧化过程中产生的电子由最初电子供体通过一系列电子传递体给末端电子受体，在这个 电子传递过程中，生成ATP,简单的说，呼吸链（电子传递链）与质子浓度差推动的ATP

第二节 微生物的代谢 一、代谢概述 代谢：微生物从外界吸收营养物资，在其体内（细胞内）根据一定的目的发生变化，这就是 代谢，或者说生物体内各种化学放映的总和就称为代谢。 根据代谢过程中物质分子大小的变化（或者说是简单、复杂的变化）可分为合成代谢和 分解代谢， 合成代谢是代谢中，营养物分子变的更加复杂，合成大分子化合物，转变为体内的新物 质，也称为同化作用； 分解代谢是代谢过程中，营养物分子变的简单，分解为小分子化合物，也称为异化作用。 在代谢过程中，往往伴随着能量的变化，称之为能量代谢，分解代谢往往是产能的，而合成 代谢往往是耗能的， 二、微生物的产能代谢 1、ATP 生成及利用 微生物的生命活动离不开能量，如运动、吸收营养、分裂等，能量的来源可以是光，也可以 是通过氧化有机物和无机物，但无论是光能还是话能，在微生物体内都要转化为化能，通过 某种高能化合物来贮存能量，当需要时，又释放出来，这种高能化合物最重要的就是 ATP。 ATP 可以做为高能化合物，是因为 ATP 结构中有两个高能键，作用时可以将最后一个 磷酸根转移至反应物，同时释放能量，其本身生成 ADP，ADP 可接受其他高能磷酸化合物 的磷酸基团，又生成 ATP。这个作用称为磷酸化作用。由此可见，ATP 是能量转移的中心 站。 前面说过能量来源可以是光能也可以是化学能，但无论哪种形式都必须转化为化学能，根据 能量来源不同，ATP 的生成可以分为氧化磷酸化和光合磷酸化。 氧化磷酸化的方式又有需氧和不需氧两种。需氧的通过呼吸链产生能量，常称为电子传递水 平磷酸化，不需氧的为底物水平磷酸化。 光合磷酸化由光照引起的电子传递作用与磷酸化作用相偶联而生成 ATP 的过程，在这种转 化过程中，光合色素起着重要的作用。有环式光合磷酸化和非环式光合磷酸化两种（不具体 讲，自看） 那他们是如何定义，他们之间有什么样的区别，下面分别讲述。 1、氧化磷酸化 以氧化有机物或无机物所释放出的能量生成 ATP 的过程，根据需氧与不需氧又可分为底物 水平磷酸化和电子传递水平磷酸化两种。 （1）底物水平磷酸化 这种磷酸化的过程发生在某中化合物氧化的过程中，可以生成一种含高能磷酸键的化合 物，这个化合物通过相应酶的作用将此高能键磷酸根转移给 ADP 生成 ATP。 比如 EMP 途径中的 1，3-2 磷酸甘油醛，磷酸烯醇式丙酮酸产生 ATP 的过程。 特点是：物质氧化过程中放出的电子直接在两种物质之间转移，不经电子传递链。 （2）电子传递水平磷酸化 生物氧化过程中产生的电子由最初电子供体通过一系列电子传递体给末端电子受体，在这个 电子传递过程中，生成 ATP，简单的说，呼吸链（电子传递链）与质子浓度差推动的 ATP

的形成。 特点：物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时，需经过一系列氢和电子传递体 每个传递体都是 一个氧化还原系统，流动的电子通过呼吸链逐步释放出能量，生成A甲。 呼吸链中电子传递体主要是由各种辅基和辅酶组成。 最初电子供体是NADH(烟酰胺腺嘌吟二核苷酸还原粒)通过电子传递链可产生3个ATP, 而加果是FADH(苗素腺晒吟一核苷酸还原拉)叫产生2个AP。呼吸链位置：直黄和其 他真核微生物的呼吸链在线粒体膜上，细菌的则在细胞质膜或内膜上。 化能异养菌产生ATP的方式 化学渗透偶联假说，中心思想是电子传递过程中导致建立膜内外质子浓度差，从而将能量贮藏 在质子势中，质子势推动质子由膜外进入胞内，在这个过程中通过存在于膜上的F1-F0-ATP酶 偶联ATP的生成，在此基础上提出构象变化偶联假说，中心思想是质子势推动的质子跨膜运输 启动并驱使F1-FO-AIP酶构象发生变化，导致该酶催化部位对ADP和的亲和力发生改变 并促使AP的生成 化能自养菌产生ATP的方式 氧化无机物获得能量，在无机能源氧化过程中通过呼吸链产生AP 氨氧化为亚硝酸亚硝酸氧化为硝酸以分子氧作为最终的电子受体 形成的能量ATP用于什么地方呢？ 合成糖类的合成，氨基酸合成，核苷酸合成 运输：主动运输，基团移位需要消耗能量 运动：细黄独立运动的能力大多数可运动的原核生物是利用鞠手运动的 生物发光：发光包含若能量的转移，细菌发光涉及两种特殊成分：荧光色素酶和长链脂肪族醛 能量贮藏 2、微生物氧化的方式 在产能代谢中，根据化合物在氧化过程中最终电子受体的性质，区分为发酵和呼吸作用，发 酵最终的由子受体是右机物。而呼吸作用最终申子受体是无机物，呼吸作用又可风分为好 呼吸和无氧呼吸。 C,H206 经呼吸链 ①呼吸 /0, -[H]- H,0 [H B NO],SO.CH -(H)- A或C发酵AH,BH,或CH -HH (发酵产物：乙醇、乳酸等) C02 一脱氢 递氢一 受氢

的形成。 特点：物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时，需经过一系列氢和电子传递体， 每个传递体都是一个氧化还原系统，流动的电子通过呼吸链逐步释放出能量，生成 ATP。 呼吸链中电子传递体主要是由各种辅基和辅酶组成。 最初电子供体是 NADH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸还原粒）通过电子传递链可产生 3 个 ATP， 而如果是 FADH（黄素腺嘌呤二核苷酸还原粒）则可产生 2 个 ATP。呼吸链位置：真菌和其 他真核微生物的呼吸链在线粒体膜上，细菌的则在细胞质膜或内膜上。 化能异养菌产生 ATP 的方式 化学渗透偶联假说,中心思想是电子传递过程中导致建立膜内外质子浓度差,从而将能量贮藏 在质子势中,质子势推动质子由膜外进入胞内,在这个过程中通过存在于膜上的 F1-F0-ATP 酶 偶联ATP的生成,在此基础上提出构象变化偶联假说,中心思想是质子势推动的质子跨膜运输 启动并驱使 F1-F0-ATP 酶构象发生变化,导致该酶催化部位对 ADP 和 Pi 的亲和力发生改变, 并促使 ATP 的生成. 化能自养菌产生 ATP 的方式 氧化无机物获得能量,在无机能源氧化过程中通过呼吸链产生 ATP 氨氧化为亚硝酸,亚硝酸氧化为硝酸,以分子氧作为最终的电子受体 形成的能量 ATP 用于什么地方呢？ 合成:糖类的合成,氨基酸合成,核苷酸合成 运输:主动运输,基团移位需要消耗能量 运动:细菌独立运动的能力,大多数可运动的原核生物是利用鞭毛运动的. 生物发光:发光包含着能量的转移,细菌发光涉及两种特殊成分:荧光色素酶和长链脂肪族醛 能量贮藏 2、微生物氧化的方式 在产能代谢中，根据化合物在氧化过程中最终电子受体的性质，区分为发酵和呼吸作用，发 酵最终的电子受体是有机物，而呼吸作用最终电子受体是无机物，呼吸作用又可区分为好氧 呼吸和无氧呼吸

发酵最终的电子受体是有机物，而呼吸作用最终电子受体是无机物，呼吸作用又可区分为好 氧呼吸和无氧呼吸 呼吸作用和发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物， 而是交给电子传递系统逐步释放出能量后再交给最终的电子受体 1、有氧呼吸 化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终将它们交给氧，并生成水，称为有氧呼 吸。通过呼吸作用将有机物彻底氧化，并释放出其贮存的能量，其中一部分转移到AP中， 另一部分则以热的形式散出。因此，有氧呼吸的特点是①有氧存在、②氧化彻底和③产能量 大。能够讲行有氧呼吸的微生物都是需氢菌和兼性厌氧菌。 徽生物种类： 需氧菌和兼性厌氧菌：既有化能异养菌，又有化能自养菌。 2、无氧呼吸 也叫厌氧呼吸。厌氧呼吸指化合物氧化脱下的氢和电子经一系列电子传递体，最终交给 无机氧化物的作用。在这个过程中，并没有分子氧参加。接受氢和电子的无机氧化物有 NONO;、SO,、S,O和CO2等。厌氧呼吸的最终产物也是水和CO2,并生成ATT 和较还原的无机物。但因最终电子受体为无机氧化物，一部分能量转移给它们，所以生成的 能量低于有氧呼吸。进行厌氧呼吸的微生物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，它们的活动可以造 成反硝化作用、脱硫作用和甲烷发酵作用等。 是反硝化细菌在缺氧条件下，将硝酸盐还原亚硝酸盐、NO、N2O直至N2的过程。 反硝化作用使硝酸盐还原成氮气，从而降低了土壤中氮素营养的含量，对农业生产不利。 如何克服呢？ 松土（保持土境的疏松状态） 排水（保证土壤中有良好的通气） 硫酸盐呼吸（又称反硫化作用） 是硫酸盐还原细菌（或反硫化细菌）在无氧条件下，以硫酸盐为最终电子受体，产生H2S 及能量的讨程。 浸水或通气不良的士壤中，造成植物烂根】 鬼火， 无氧条件下，某些微生物以磷酸盐为最终电子受体，生成磷化氢，后者是一种易燃气 尸休腐败变质时，容易发生这种情况。在夜晚，气体燃烧会发出绿密幽的光，即鬼火 实验室： 白碳+浓氢氧化钾溶液.一 .磷化氢 3、发酵作用 发酵作用是指化合物氧化时脱下的氢和电子经某些辅或辅基(NAD、NADP、FAD) 传递交给另 一有机物，最终产生一种还原性产物的作用，这种氧化不彻底，只释放出一部 自由能，而且一般是通过底物水平磷酸化生成AP。在氧化过程中不需要分子氧，所以没有 分子氧参加。例如酒精发酵、乳酸发酵是其典型代表。 发酵作用是厌氧菌获得能量的主要方式

发酵最终的电子受体是有机物，而呼吸作用最终电子受体是无机物，呼吸作用又可区分为好 氧呼吸和无氧呼吸。 呼吸作用和发酵作用的根本区别在于:电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物, 而是交给电子传递系统,逐步释放出能量后再交给最终的电子受体 1、有氧呼吸 化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终将它们交给氧，并生成水，称为有氧呼 吸。通过呼吸作用将有机物彻底氧化，并释放出其贮存的能量，其中一部分转移到 ATP 中， 另一部分则以热的形式散出。因此，有氧呼吸的特点是①有氧存在、②氧化彻底和③产能量 大。能够进行有氧呼吸的微生物都是需氧菌和兼性厌氧菌。 微生物种类： 需氧菌和兼性厌氧菌；既有化能异养菌，又有化能自养菌。 2、无氧呼吸 也叫厌氧呼吸。厌氧呼吸指化合物氧化脱下的氢和电子经一系列电子传递体，最终交给 无机氧化物的作用。在这个过程中，并没有分子氧参加。接受氢和电子的无机氧化物有 − NO3 − NO2 、 2− SO4 、 2− S2O3 和 CO2 等。厌氧呼吸的最终产物也是水和 CO2，并生成 ATP 和较还原的无机物。但因最终电子受体为无机氧化物，一部分能量转移给它们，所以生成的 能量低于有氧呼吸。进行厌氧呼吸的微生物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，它们的活动可以造 成反硝化作用、脱硫作用和甲烷发酵作用等。 硝酸盐呼吸 (又称反硝化作用或异化性硝酸盐还原作用) 是反硝化细菌在缺氧条件下，将硝酸盐还原亚硝酸盐、NO、N2O 直至 N2 的过程。 反硝化作用使硝酸盐还原成氮气，从而降低了土壤中氮素营养的含量，对农业生产不利。 如何克服呢？ 松土(保持土壤的疏松状态) 排水(保证土壤中有良好的通气) 硫酸盐呼吸(又称反硫化作用) 是硫酸盐还原细菌(或反硫化细菌)在无氧条件下，以硫酸盐为最终电子受体，产生 H2S 及能量的过程。 浸水或通气不良的土壤中，造成植物烂根。 鬼火： 无氧条件下，某些微生物以磷酸盐为最终电子受体，生成磷化氢，后者是一种易燃气体。 尸体腐败变质时，容易发生这种情况。在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光，即“鬼火”。 实验室： 白磷+浓氢氧化钾溶液-磷化氢 3、发酵作用 发酵作用是指化合物氧化时脱下的氢和电子经某些辅酶或辅基（NAD、NADP、FAD） 传递交给另一有机物，最终产生一种还原性产物的作用，这种氧化不彻底，只释放出一部分 自由能，而且一般是通过底物水平磷酸化生成 ATP。在氧化过程中不需要分子氧，所以没有 分子氧参加。例如酒精发酵、乳酸发酵是其典型代表。 发酵作用是厌氧菌获得能量的主要方式

在发酵制酒时不能有氧气存在。若有氧存在时，则会发生呼吸作用而抑制发酵的巴斯德 效应(Pasteur effect)。例如，在利用酵母菌发酵生产酒精时，若通入O2,则发酵作用下降， 停止产生酒精而进行呼吸作用，萄萄糖的利用速度大大降低， 酒精生成被抑制。这种现象言 先由Pasteur发现 因此称巴斯德效应。 肠内酵母菌感染导致醉酒 有报道，日本人因酵母感染而导致洒精中毒，肠道内的酵母菌能进行酒精发酵。 底 底物水平ATP 碳酸化 NADH- 有机物 一发酵 发酵作用 电子受体产物 ATP. 黄素蛋白 FMN 荧光素酶 微生物发光 辅酶Q 细胞色素b NO→NO, 无氧呼吸 ATP- 细胞色素c 细胞色素a ATP 有氧呼吸 四、微生物的己糖代谢 (一)微生物的己糖分解 对于大多数月 养型微生物来说，己糖是最重要的碳源和能源，尤其是葡萄糖和果糖，可 以直接进入糖代谢途径，逐步分解成各种中间产物，并放出能量。己糖的分解最主要的三种 方式是糖酵解途径(EMP)、己糖单磷酸途径(HMP)和ED途径。其中EMP、HMP途径 在微生物中是可以并存的，只是所占的比例不同，是微生物中普遍存在的代谢方式，而ED 途径是微生物所特有的一条分解萄萄糖的途径，目前只在革兰氏阴性菌中发现。 糖酵解(EP途径， 、Mverhof和Parn 三人名字的笛 个字母) 这条途径是需氧微生物在有氧条件下将葡萄糖彻底氧化的一条途径。糖酵解 (glycolysis)是指一分子葡萄糖降解成两分子丙酮酸的过程，在此过程中并不需要氧。 这是生物所共有的一条途径，在微生物中，许多需氧菌、兼性需氧菌和厌氧菌都具有这 条分解简萄糖的途径。其总反应式为： C.+2NAD*+2Pi+2ADP2CH;COCOOH +2NADH+H*+2ATP 反应途径如下 整个反应可分为两个阶段，ā阶段是不涉及氧化还原反应及能量代谢的准备阶段， 只是生成2分子的主要中间代谢产物3磷酸甘油醛。b阶段是氧化还原反应，合成ATP 并形成两分子的丙围酸。 过程是： 葡萄糖首先经过二次碳酸化转变成16 二磷酸果糖。而后在EMP途径的特 征酶1.6一二磷酸果糖醛缩酶的作用下分解成二个三碳化合物，即3一磷酸甘油醛和磷酸 二羟丙酮，其中磷酸二羟丙酮也可转变为3一磷酸甘油醛。因此，由1.6一二磷酸果糖生 成两分子3一磷酸甘油醛。 而后讲入b阶段氧化还原反应，在此基础上脱氢和磷酸化生成2分子丙酮酸、2个

有机物 发酵 电子受体 产物 在发酵制酒时不能有氧气存在。若有氧存在时，则会发生呼吸作用而抑制发酵的巴斯德 效应（Pasteur effect）。例如，在利用酵母菌发酵生产酒精时，若通入 O2，则发酵作用下降， 停止产生酒精而进行呼吸作用，葡萄糖的利用速度大大降低，酒精生成被抑制。这种现象首 先由 Pasteur 发现，因此称巴斯德效应。 肠内酵母菌感染导致醉酒 有报道，日本人因酵母感染而导致酒精中毒，肠道内的酵母菌能进行酒精发酵。 底 物 底物水平 ATP 磷酸化 NADH 发酵作用 ATP 黄素蛋白 FMN 荧光素酶 微生物发光 辅酶 Q 细胞色素 b 无氧呼吸 电子传递 ATP 磷 酸 化 细胞色素 c 细胞色素 a ATP 有氧呼吸 O2 四、微生物的己糖代谢 （一）微生物的己糖分解 对于大多数异养型微生物来说，已糖是最重要的碳源和能源，尤其是葡萄糖和果糖，可 以直接进入糖代谢途径，逐步分解成各种中间产物，并放出能量。己糖的分解最主要的三种 方式是糖酵解途径（EMP）、己糖单磷酸途径（HMP）和 ED 途径。其中 EMP、HMP 途径 在微生物中是可以并存的，只是所占的比例不同，是微生物中普遍存在的代谢方式，而 ED 途径是微生物所特有的一条分解葡萄糖的途径，目前只在革兰氏阴性菌中发现。 1．糖酵解（EMP 途径，Embden 、Myerhof 和 Parnas 三人名字的第一个字母） 这条途径是需氧微生物在有氧条件下将葡萄糖彻底氧化的一条途径。糖酵解 （glycolysis）是指一分子葡萄糖降解成两分子丙酮酸的过程，在此过程中并不需要氧。 这是生物所共有的一条途径，在微生物中，许多需氧菌、兼性需氧菌和厌氧菌都具有这 条分解葡萄糖的途径。其总反应式为： C6H1 2O6 + 2NAD + 2Pi + 2ADP → 2CH3COCOOH + 2NADH + H + 2ATP + + 反应途径如下 整个反应可分为两个阶段，a 阶段是不涉及氧化还原反应及能量代谢的准备阶段， 只是生成 2 分子的主要中间代谢产物 3-磷酸甘油醛。b 阶段是氧化还原反应，合成 ATP 并形成两分子的丙酮酸。 过程是：葡萄糖首先经过二次磷酸化转变成 1.6—二磷酸果糖。而后在 EMP 途径的特 征酶 1.6—二磷酸果糖醛缩酶的作用下分解成二个三碳化合物，即 3—磷酸甘油醛和磷酸 二羟丙酮，其中磷酸二羟丙酮也可转变为 3—磷酸甘油醛。因此，由 1.6—二磷酸果糖生 成两分子 3—磷酸甘油醛。 而后进入 b 阶段-氧化还原反应，在此基础上脱氢和磷酸化生成 2 分子丙酮酸、2 个 NO3 → NO2 − 微 生 物 的 各 产 能 途 径

NADH+H和4个AP(由于在前面葡萄糖磷酸化时用去2个AP,所以净得2个AP) 在此反应中最重要的酶是EMP途径所特有的酶1.6 磷酸果糖醛缩，正是由于它 的作用使6C3C 另外在b阶段中的两个产能位置： 这两个AP的产生是底物水平磷酸化 EMP途径的生理功能： (1)在反应过程中，生成的几种磷酸化中间产物在脂类等其他物质合成中起重要的作 用。 (2)终 产物丙酮酸与氨基酸及其他多种物质的合成有关，所以是生物代谢的中心产物 (3)EMP途径还为微生物提供生理活动所需的AIP和NADH+H, (其中NADH+H生成后不能积存，必须重新氧化为NAD。在进行有氧呼吸时 NADH+H经呼吸链氧化，同时由电子传递磷酸化生成AP。在发酵过程中（此时无氧气存 在).NADH+H将分子中的氢交给有机物使之还原，本身则氧化为NAD,这时NADH+H 这条途径是从6磺酸葡萄糖酸开始分解的，即在单磷酸己糖基础上开始降解，故称为 已糖单磷酸途径，简称为MP途径。这是一条由葡萄糖降解产生五碳糖的主要途径，又称 为戊糖谈酸途径。这也是真南和细南都有这条途径，它常与P途径共同存在。一般认为 MP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力和中间代谢产物。 其总反应武为 6-磷酸葡萄糖+7H,0+12NADP+→6CO,+12 NADPH+12H+6H,PO4 葡萄糖 脱氧生成化 ATP 6-p.葡萄糖 NADPH 用下，氧化脱羧生成5-磷酸核 6省萄糖酸 并进一步转化为5-磷酸 CO个NADPH 后者酸生成5一 5P越酮糖 酸木酮糖 ③5一磷酸木酮糖经转酮酶，再经 5-P.核糖 5-P-木酮 转醛酶等作用，生成一系列 合物。最后生 转酮醇酶 3P.甘油醛 7-P.景天庚酮积 6-酸葡萄糖。3-磷酸甘油醛可 以进入糖酵解途径。 转醛醇酸 在整个P过程中，由6分于 6-P 里 4-P赤藓 5-P木酮树 的0呀 糖被气化生成G0,和0列 转羟乙醛翻 又重新生成5分子的6-磷酸 6-P.葡萄 3P.甘油醛 葡萄糖。 EMP(a) P途径 是存在于微生物 EMP (b) 的 物中都具有P途径。而且在 同一微生物中往往同时存在WP和WP途径，二者在不同菌种中所占比例不同。如酵母菌对

NADH+H+和 4 个 ATP（由于在前面葡萄糖磷酸化时用去 2 个 ATP，所以净得 2 个 ATP）。 在此反应中最重要的酶是 EMP 途径所特有的酶 1.6—二磷酸果糖醛缩酶，正是由于它 的作用使 6C 3C；另外在 b 阶段中的两个产能位置： 这两个 ATP 的产生是底物水平磷酸化 EMP 途径的生理功能： （1）在反应过程中，生成的几种磷酸化中间产物在脂类等其他物质合成中起重要的作 用。 （2）终产物丙酮酸与氨基酸及其他多种物质的合成有关，所以是生物代谢的中心产物。 （3）EMP 途径还为微生物提供生理活动所需的 ATP 和 NADH+H+， （其中 NADH+H+生成后不能积存，必须重新氧化为 NAD+。在进行有氧呼吸时 NADH+H+经呼吸链氧化，同时由电子传递磷酸化生成 ATP。在发酵过程中（此时无氧气存 在），NADH+H+将分子中的氢交给有机物使之还原，本身则氧化为 NAD+，这时 NADH+H+ 并非为微生物提供能量，而是提供还原力）。 2．已糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP） 这条途径是从 6-磷酸葡萄糖酸开始分解的，即在单磷酸已糖基础上开始降解，故称为 已糖单磷酸途径，简称为 HMP 途径。这是一条由葡萄糖降解产生五碳糖的主要途径，又称 为戊糖磷酸途径。这也是真菌和细菌都有这条途径，它常与 EMP 途径共同存在。一般认为 HMP 途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力和中间代谢产物。 其总反应式为： 6 − +7H2O + 12NADP → 6CO2 + 12NADPH + 12H + 6H3PO4 磷酸葡萄糖 + + 具体步骤见图 7-9，其要点为： ①葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡 萄糖，脱氢生成 6-磷酸葡萄糖 酸。 ②6-磷酸葡萄糖酸在脱氢酶作 用下，氧化脱羧生成 5-磷酸核 酮糖，并进一步转化为 5-磷酸 核糖，后者参与核酸合成。 由 5-磷酸核酮糖也可生成 5-磷 酸木酮糖。 ③5-磷酸木酮糖经转酮酶，再经 转醛酶等作用，生成一系列 7 碳、4 碳和 3 碳化合物。最后生 成 6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油 醛。6-磷酸果糖经异构化，生成 6-磷酸葡萄糖。3-磷酸甘油醛可 以进入糖酵解途径。 在整个 HMP 过程中，由 6 分子 的 6-磷酸葡萄糖一起参加反 应，最后除 1 分子 6-磷酸葡 萄糖被氧化生成CO2和H2O外， 又重新生成 5 分子的 6-磷酸 葡萄糖。 HMP 途径是存在于微生物中 的另一条重要的糖分解途径。 大多数好氧和兼性好氧微生 物中都具有 HMP 途径。而且在 同一微生物中往往同时存在 HMP 和 EMP 途径，二者在不同菌种中所占比例不同。如酵母菌对 葡萄糖 ATP 6-P-葡萄糖 NADPH 6-P-葡萄糖酸 CO2 NADPH 5-P-核酮糖 5-P-核糖 5-P-木酮糖 转酮醇酶 3-P-甘油醛 7-P-景天庚酮糖 转醛醇酶 6-P-果糖 4-P-赤藓糖 5-P-木酮糖 转羟乙醛酶 6-P-葡萄糖 3-P-甘油醛 EMP(a) EMP（b）

葡萄糖的利用，其中87%是走P途径，剩余13%则走HWP途径：在青霉中，77%走HP途径， 而23 有很少的菌以HP途径作为唯一的碳代途径。 为物成提供不同长度的碳骨架。例如，5-磷酸核糖可以合成核酸，还可以合成 NAD、FAD和COA等辅酶，而且4一磷酸赤藓糖是合成芳香族氨基酸的重要前体 ②产生较多的NADPH,为生物合成提供还原力，并且NADPH还可进入呼吸链产生能量。 生的5-磷 核酮糖可以转化为15 磷酸核酮糖，在羧化酶的催化下固定 6-1=5 5+5=3+7=4+6 ++ 5=3 HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力和中间代谢产物 3 D经 中发现的 目前只在装 和荧光假单胞菌(Puo 途径并存。 葡萄糖 在分解萄萄懒的讨程中」 (1)首先是将葡萄糖转变成6磷酸葡萄糖 与FMP涂径相同 6-P菊萄糖 (2)而后再氧化为磷酸葡萄糖酸，与M 途径类似 6-P有萄糖内酯 (3)进一步转变为2-酮-3脱氧-6磷酸葡萄糖 H20 酸。可裂解生成丙酮酸和3磷酸甘油醛. 6P.菊萄糖酸 3-硫酸甘油醛可进入EMP途径转变成丙酮酸 H-O 2-酮3-脱氧-6-P.葡萄糖酸 反应中关键的酶是2-酮3脱氧-6磷酸葡萄 醛缩酶 糖酸醛缩酸。 这条途径的产能水平较低。1分子葡萄糖分解为 3-P.甘油醛丙酮酸 2分子丙酮酸时，只净得1分子AP和2分子 NADH EMP途径 (二)丙酮酸代谢的多样性 由葡萄糖降解至丙酮酸后，丙酮酸的进一步代谢去向视不同的微生物和环境条件而异。 在有氧条件下，通过三羧酸循环彻底氧化成CO2,生成的NADH+H和FADH进入呼吸链， 将矿和电子交给最终受体分子氧，生成水，获得能量。在无氧条件下， 一些微生物可可以进 行发酵作用，将丙酮酸转化为各种发酵产物。微生物所进行的各种发酵，常常是以它们的 产物命名，因而有酒精发酵、乳酸发酵、丁酸发酵等。由于发酵过程中有机物不完全降解， 并且一般只有底物水平磷酸化作用，因而其产能水平低。丙酮酸代谢的生理作用是使NADH 再生，以保证葡萄糖的继续分解

葡萄糖的利用，其中 87%是走 EMP 途径，剩余 13%则走 HMP 途径；在青霉中，77%走 HMP 途径， 而 23%走 EMP 途径；只有很少的菌以 HMP 途径作为唯一的碳代谢途径。 HMP 途径的生理功能： ①为生物合成提供不同长度的碳骨架。例如，5-磷酸核糖可以合成核酸，还可以合成 NAD、FAD 和 CoA 等辅酶，而且 4-磷酸赤藓糖是合成芳香族氨基酸的重要前体。 ②产生较多的 NADPH，为生物合成提供还原力，并且 NADPH 还可进入呼吸链产生能量。 ③途径中产生的 5-磷酸核酮糖可以转化为 1.5-二磷酸核酮糖，在羧化酶的催化下固定 二氧化碳，这对于光能自养菌和化能自养菌具有重要意义。 6-1=5 5+5=3+7=4 + 6 + + 5= 3 HMP 途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力和中间代谢产物。 3、ED 途径 这是在细菌中发现的一条分解葡萄糖生成丙酮酸和 3-磷酸甘油醛的途径。目前只在某 些革兰氏阴性细菌中发现，如嗜糖假单胞菌（Pseudomonas saccharophila）、铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）和荧光假单胞菌（P. fluoresens）等。这条途径可以独立存在，也可以与 HMP 途径并存。 在分解葡萄糖的过程中， （1）首先是将葡萄糖转变成 6-磷酸葡萄糖， 与 EMP 途径相同。 （2）而后再氧化为磷酸葡萄糖酸，与 HMP 途径类似 （3）进一步转变为 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸。可裂解生成丙酮酸和 3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛可进入 EMP 途径转变成丙酮酸 反应中关键的酶是 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄 糖酸醛缩酶。 这条途径的产能水平较低。1 分子葡萄糖分解为 2 分子丙酮酸时，只净得 1 分子 ATP 和 2 分子 NADH。 （二）丙酮酸代谢的多样性 由葡萄糖降解至丙酮酸后，丙酮酸的进一步代谢去向视不同的微生物和环境条件而异。 在有氧条件下，通过三羧酸循环彻底氧化成 CO2，生成的 NADH+H+和 FADH2 进入呼吸链， 将 H+和电子交给最终受体分子氧，生成水，获得能量。在无氧条件下，一些微生物可以进 行发酵作用，将丙酮酸转化为各种发酵产物。微生物所进行的各种发酵，常常是以它们的终 产物命名，因而有酒精发酵、乳酸发酵、丁酸发酵等。由于发酵过程中有机物不完全降解， 并且一般只有底物水平磷酸化作用，因而其产能水平低。丙酮酸代谢的生理作用是使 NADH 再生，以保证葡萄糖的继续分解。 葡萄糖 6-P-葡萄糖 NADPH 6-P-葡萄糖内酯 H2O 6-P-葡萄糖酸 H2O 2-酮-3-脱氧-6-P-葡萄糖酸 2-酮-3-脱氧-6-P-葡萄糖酸 醛缩酶 3-P-甘油醛 丙酮酸 EMP 途径

1、三羧酸循环(TCA循环) 乙酰辅酶A的生成丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的催化下氧化脱羧、脱氢，并与辅酶A作 用生成乙酰辅酶A。 脱下的氢交给NAD 生成NADH+F'。其反应式为： 丙酮酸脱氢酶系是由3种酶组成，应当指出，该酶系在一些兼性好氧菌如大肠杆菌中 在有氧时才合成，无氧时不合成。在无氧条件下，即使是已合成的丙酮酸脱氢酶系，其活性 也被抑制。 三羧酸循环(,.TCA环) 在反应过程中 磷酸化 成1个ATP。此外，生成的NADH和FADH,都可进入呼吸 链进行有氧呼吸，产生大量能量。因此，尽管分子氧不直接参与TCA环，但TCA环必须在有 氧条件下才能进行。 葡萄糖完全氧化产生的ATP数量 反 产生的ATP数量 糖 葡萄糖转化为丙酮酸（基质水平磷酸化） 糖酵解中形成的2NADH的氧化 6* 丙酮酸转化为乙酰辅酶A形成的2NADH的氧化 6 三移酸循环 异柠檬酸 a-酮成二酸和苹果酸各2分子形成6分子NADH的氧化 18 2分子琥珀酸转化形成的FADH2的氧化 2分子ā-酮戊二酸转化为2分子琥珀酸 2 净产生的AIP 38 幸在线粒体系统中，糖酵解形成的2NADH的氧化仅产生4个AP,因此，在真核生物 中，葡萄糖的氧化只获得36个AP 2.酒精发酵 酒精发酵是丙酮酸在无氧条件下生成酒精的过程。典型的酒精发酵是指酵母菌，尤其是 啤酒酵母所进行的产生乙醇的过程，其产物较纯，只是乙醇和C02。生成途径是葡萄糖经 EMP途径降解为2分子丙酮酸，然后在脱我酶的作用下生成乙醛和CO2, 乙醛接受糖酵解 中产生的NADH+H的氢，在乙醇脱氢酶的作用下还原成乙醇 这样，在厌氧条件下，每分子葡萄糖经酵母菌酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子C02 和2个AP: 某些细菌也能进行酒精发酵，其产物也是乙醇和C02,但它们的乙醇生成途径不同于酵 母菌，是通过ED途径形成的。由于细菌的酒精发酵与酵母菌的酒精发酵由葡萄糖分解成乙 醇的途径完全不同，所以产能水平也不相同，前者较后者少一半： 这个途径目前只在某些革兰氏阴性细菌中发现，如假单胞菌属(Pse6mnas、根瘤茵 属(Rhizobium)和土壤杆菌属。(Agmobac1 erium)和发酵单胞菌属(Zymomonas). 3.乳酸发酵 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸细菌。乳酸发酵有 同型乳酸发醇和异型乳酸发酵之分。它们在菌种、发酵途径、产物和产能水平上均不相同 乳杆菌属(La ,链球菌属(Sep1 OCOCCuS)的多数细菌通过同型乳酸发醇途径 生乳酸，如德氏乳杆菌(L.debr0kii)、保加利亚乳杆菌(L.bulgaricus)。同型乳酸发酵的 过程是葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下被NADH+H还原 为乳酸，产物较纯。其反应式是： 其结果是1分子简萄糖产生2分子乳酸和2分子AP。其总反应式为 肠膜状明串珠菌(Leuconostoc mesentemides)等细菌进行异型乳酸发酵。异型乳酸发酵

1、三羧酸循环（TCA 循环） 乙酰辅酶 A 的生成 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的催化下氧化脱羧、脱氢，并与辅酶 A 作 用生成乙酰辅酶 A。脱下的氢交给 NAD+，生成 NADH+H+。其反应式为： 丙酮酸脱氢酶系是由 3 种酶组成，应当指出，该酶系在一些兼性好氧菌如大肠杆菌中， 在有氧时才合成，无氧时不合成。在无氧条件下，即使是已合成的丙酮酸脱氢酶系，其活性 也被抑制。 三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,TCA 环） 在反应过程中，由底物水平磷酸化生成 1 个 ATP。此外，生成的 NADH 和 FADH2 都可进入呼吸 链进行有氧呼吸，产生大量能量。因此，尽管分子氧不直接参与 TCA 环，但 TCA 环必须在有 氧条件下才能进行。 葡萄糖完全氧化产生的 ATP 数量 反 应 产生的 ATP 数量 糖酵解 葡萄糖转化为丙酮酸（基质水平磷酸化） 2 糖酵解中形成的 2NADH 的氧化 6* 丙酮酸转化为乙酰辅酶 A 形成的 2NADH 的氧化 三羧酸循环 6 异柠檬酸、α-酮戊二酸和苹果酸各2 分子形成6 分子NADH的氧化 18 2 分子琥珀酸转化形成的 FADH2 的氧化 4 2 分子α-酮戊二酸转化为 2 分子琥珀酸 2 净产生的 ATP 38 *在线粒体系统中，糖酵解形成的 2NADH 的氧化仅产生 4 个 ATP，因此，在真核生物 中，葡萄糖的氧化只获得 36 个 ATP。 2．酒精发酵 酒精发酵是丙酮酸在无氧条件下生成酒精的过程。典型的酒精发酵是指酵母菌，尤其是 啤酒酵母所进行的产生乙醇的过程，其产物较纯，只是乙醇和 CO2。生成途径是葡萄糖经 EMP 途径降解为 2 分子丙酮酸，然后在脱羧酶的作用下生成乙醛和 CO2，乙醛接受糖酵解 中产生的 NADH+H+的氢，在乙醇脱氢酶的作用下还原成乙醇： 这样，在厌氧条件下，每分子葡萄糖经酵母菌酒精发酵后产生 2 分子乙醇、2 分子 CO2 和 2 个 ATP： 某些细菌也能进行酒精发酵，其产物也是乙醇和 CO2，但它们的乙醇生成途径不同于酵 母菌，是通过 ED 途径形成的。由于细菌的酒精发酵与酵母菌的酒精发酵由葡萄糖分解成乙 醇的途径完全不同，所以产能水平也不相同，前者较后者少一半： 这个途径目前只在某些革兰氏阴性细菌中发现，如假单胞菌属（Pseudomnas）、根瘤菌 属（Rhizobium）和土壤杆菌属。（Agrobacterium）和发酵单胞菌属（Zymomonas）。 3．乳酸发酵 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸细菌。乳酸发酵有 同型乳酸发酵和异型乳酸发酵之分。它们在菌种、发酵途径、产物和产能水平上均不相同。 乳杆菌属（Lactobacillus）、链球菌属（Streptococcus）的多数细菌通过同型乳酸发酵途径产 生乳酸，如德氏乳杆菌（L.debrückii）、保加利亚乳杆菌（L.bulgaricus）。同型乳酸发酵的 过程是葡萄糖经 EMP 途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下被 NADH+H+还原 为乳酸，产物较纯。其反应式是： 其结果是 1 分子葡萄糖产生 2 分子乳酸和 2 分子 ATP。其总反应式为： 肠膜状明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）等细菌进行异型乳酸发酵。异型乳酸发酵

的简明途径见图7一11，其特点是有磷酸酮糖裂解反应。在途径中，葡萄糖经6磷酸葡萄糖 酸生成5-磷酸核酮糖，再经异构作用，生成5磷酸木酮糖。后者经磷酸酮糖裂解反应生成 3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸 醛进 一步转变 成丙酮酸后 可以通过还原丙酮酸生成 乳酸，而乙酰磷酸则还原为乙醇。因此，异型乳酸发酵产物中除乳酸外，尚有乙醇和C0 并且只产生1分子ATP,相当于同型乳酸发酵的一半。其发酵总反应为： C.HO+ADP+PiCH,CHOHCOOH +CH,CH,OH +CO,ATP 乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用于青贮饲料的发醋 ,此外，在食品加工上 也有广泛的应用。制作青贮饲料、腌泡菜和渍酸菜的原理是人为地创造缺氧条件，以抑制 氧性腐败微生物的生长，促使乳酸细菌利用植物中的可溶性养分进行乳酸发酵，产生乳酸。 由于产生乳酸使pH下降，因此，可以抑制其他微生物的活动，而且不会降低营养价值，反 而能使之提高。这是因为乳酸细菌没有分解纤维素蛋白质的酶。所以，它们不会破坏植物细 胞，也不会使蛋白质降解。此外，乳酸在饲料青贮过程中起到了防腐、增加饲料风味和促进 牲畜食欲的作用 4,丁T酸发酵这是由专性厌氧的梭状芽胞杆茵所进行的一种发酵，因产物中含有丁酸， 故称为丁酸发酵。丁酸发酵的代表菌为丁酸梭菌(C.lostridium butyricum)。其具体步骤为： 葡萄糖经EMP途径产生丙酮酸，由丙酮酸进一步生成乙酰辅酶A、和CO2。其中乙酰辅 酶A既可以由2分子缩合成乙酰乙酰铺酶A,还原成T酰铺疼A,并讲而转化成丁酸。此 外，也可以生成高能化合物乙酰磺酸，它可以将磷酸交给ADP生成乙酸和ATP。因此，在 丁酸发酵产物中含有丁酸、乙酸、C02和出。 在微生物中，许多发酵类型都与丙酮酸代谢有关，形成丙酮酸代谢的多样性。其中，有 些发酵类型只为某种菌所特有，具有特殊性，常用于鉴别和区分茵种。例如大肠杆菌的混合 酸发酵（风分大肠杆菊（产气）和志贺氏黄)，丙酸细菊的丙酸发酵，产气气杆蘭的2,3 丁二醇发酵（可区分大肠杆菌和产气杆菌（红色，阳性）)等 四次生代谢及其产物 初生代谢是一类普崩存在于一切生物中的代谢，这是一类与生物生存有关的、涉及到产 能和耗能的代谢类型。次生代谢是指微生物合成一些与其本身的生命活动没有明确功能的 物质的过得，放 过程的产物即是次生代谢产物，它们可能具有重要的生态学意义 次生代谢 的化学组成是多种多样的，包括糖苷 、多肽类、萜烯类和 芳香类等化合 物。它们的合成途径也是复杂的，但前体一般来自初生代谢，常常与初生代谢中的糖代谢 脂肪代谢、氨基酸代谢以及三羧酸循环等各途径的中间产物有关。它们常在菌体旺盛生长后 期（一殷是稳定生长期）合成，并能在蓝体内或环境中积累。这些物质的合成受环境条件 影响较大。到目前为止，尽管次生代谢产物对微生物细胞本身的生理功能不甚了解，但这类 产物与人类的生活关系密切，因此引起广泛的重视。 根据次生代谢产物作用不同，主要可以分为抗生素、激素、毒素和色素。 抗生素这是微生物所产生的，具有特异抗菌作用的一类次生代谢产物，继 Fleming(1929)和Waksman(1944)先后发现青霉素和链霉素之后，迄今已报道的抗生素有 2500-3000种，但由于对动物的毒性或刷作用等原因，目前真正用于临床治疗的却只有青霉 素、链霉素、四环素类、红霉素、新生霉素、利福平和放线菌素等60多种。关于抗生素的 作用机制 色素不少微生物在代谢过程中产生各种有色的产物。例如，由黏质赛氏杆菌(Serratia marcescens)产生灵菌红素，在细胞内积累，使菌落呈红色。有的微生物产生的色素分泌到 细胞外，使培养基呈现颜色

的简明途径见图 7—11，其特点是有磷酸酮糖裂解反应。在途径中，葡萄糖经 6-磷酸葡萄糖 酸生成 5-磷酸核酮糖，再经异构作用，生成 5-磷酸木酮糖。后者经磷酸酮糖裂解反应生成 3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。3-磷酸甘油醛进一步转变成丙酮酸后，可以通过还原丙酮酸生成 乳酸，而乙酰磷酸则还原为乙醇。因此，异型乳酸发酵产物中除乳酸外，尚有乙醇和 CO2， 并且只产生 1 分子 ATP，相当于同型乳酸发酵的一半。其发酵总反应为： C6H12O6 + ADP + Pi → CH3CHOHCOOH +CH3CH2OH +CO2 + ATP 乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用于青贮饲料的发酵。此外，在食品加工上 也有广泛的应用。制作青贮饲料、腌泡菜和渍酸菜的原理是人为地创造缺氧条件，以抑制好 氧性腐败微生物的生长，促使乳酸细菌利用植物中的可溶性养分进行乳酸发酵，产生乳酸。 由于产生乳酸使 pH 下降，因此，可以抑制其他微生物的活动，而且不会降低营养价值，反 而能使之提高。这是因为乳酸细菌没有分解纤维素蛋白质的酶。所以，它们不会破坏植物细 胞，也不会使蛋白质降解。此外，乳酸在饲料青贮过程中起到了防腐、增加饲料风味和促进 牲畜食欲的作用。 4．丁酸发酵 这是由专性厌氧的梭状芽胞杆菌所进行的一种发酵，因产物中含有丁酸， 故称为丁酸发酵。丁酸发酵的代表菌为丁酸梭菌（C.lostridium butyricum）。其具体步骤为： 葡萄糖经 EMP 途径产生丙酮酸，由丙酮酸进一步生成乙酰辅酶 A、H2 和 CO2。其中乙酰辅 酶 A 既可以由 2 分子缩合成乙酰乙酰辅酶 A，还原成丁酰辅酶 A，并进而转化成丁酸。此 外，也可以生成高能化合物乙酰磷酸，它可以将磷酸交给 ADP 生成乙酸和 ATP。因此，在 丁酸发酵产物中含有丁酸、乙酸、CO2 和 H2。 在微生物中，许多发酵类型都与丙酮酸代谢有关，形成丙酮酸代谢的多样性。其中，有 些发酵类型只为某种菌所特有，具有特殊性，常用于鉴别和区分菌种。例如大肠杆菌的混合 酸发酵（区分大肠杆菌（产气）和志贺氏菌），丙酸细菌的丙酸发酵，产气气杆菌的 2，3- 丁二醇发酵（可区分大肠杆菌和产气杆菌（红色，阳性））等。 四 次生代谢及其产物 初生代谢是一类普遍存在于一切生物中的代谢，这是一类与生物生存有关的、涉及到产 能和耗能的代谢类型。次生代谢是指微生物合成一些与其本身的生命活动没有明确功能的 物质的过程，这一过程的产物即是次生代谢产物，它们可能具有重要的生态学意义。 次生代谢产物的化学组成是多种多样的，包括糖苷类、多肽类、萜烯类和芳香类等化合 物。它们的合成途径也是复杂的，但前体一般来自初生代谢，常常与初生代谢中的糖代谢、 脂肪代谢、氨基酸代谢以及三羧酸循环等各途径的中间产物有关。它们常在菌体旺盛生长后 期（一般是稳定生长期）合成，并能在菌体内或环境中积累。这些物质的合成受环境条件 影响较大。到目前为止，尽管次生代谢产物对微生物细胞本身的生理功能不甚了解，但这类 产物与人类的生活关系密切，因此引起广泛的重视。 根据次生代谢产物作用不同，主要可以分为抗生素、激素、毒素和色素。 抗生素 这是微生物所产生的，具有特异抗菌作用的一类次生代谢产物，继 Fleming(1929)和 Waksman(1944)先后发现青霉素和链霉素之后，迄今已报道的抗生素有 2500~3000 种，但由于对动物的毒性或副作用等原因，目前真正用于临床治疗的却只有青霉 素、链霉素、四环素类、红霉素、新生霉素、利福平和放线菌素等 60 多种。关于抗生素的 作用机制。 色素 不少微生物在代谢过程中产生各种有色的产物。例如，由黏质赛氏杆菌（Serratia marcescens）产生灵菌红素，在细胞内积累，使菌落呈红色。有的微生物产生的色素分泌到 细胞外，使培养基呈现颜色

生物碱麦角中含有一种生物碱，有促进血管收缩、肌肉痉蛮、麻痹神经的作用，可以 制成有效的止血剂和强烈的流产剂，成为妇产科疗效很好的药剂。这一来，麦角菌这个真菌 家族中的不肖子孙”， 也改恶从， 变成人类有用之物 寄生在黑麦、大麦等禾本科植物的子房里。曾在中世纪的欧洲使大批孕妇流产，夺去数 以万计的人的生命。当人们吃了含有麦角的面粉后，便会中毒发病，开始四肢和肌肉抽筋， 接着手足、乳房、牙齿感到麻木，然后这些部位的肌肉逐渐溃烂剥落，直至死亡，其状惨不 忍睹。 激素这是微生物产生的，可以刺激动物、植物生长或性器官发有的一类物质，例如赤 霉菌(Gibberella fujikuri)产生的赤霉素.赤霉素是一类属于双萜类化合物的植物激素。1926 年日本病理学家黑泽在水稻恶苗病的研究中发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所 引起的。1935年日本黄田从水屑赤程菌中分离出一种活性制品，并得到结品，定名为赤霜 素(GA)。赤霉素中生理活性最 ,研究最多的是赤霉酸 GA3 ，它能显著地促进植物茎 叶生长，特别是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用：能代替某些种子萌发所 要的光照和低温条件，从而促进发芽：可使长日照植物在短日照条件下开花，缩短生活周期： 能诱导开花，增加瓜类的雄花数，诱导单性结实，提高坐果率，促进果实生长，延缓果实衰 老。除此之外，GA3还可用于防止果皮腐栏：在棉花盛花期喷西能减少蕾铃脱落：马铃尊 浸种可打破休眠： 大麦浸种可提高麦芽糖产量等等。 毒素大部分细菌产生的毒素是蛋白质类的物质，如破伤风梭菌(Clostridium tetani) 产生的破伤风毒素，白喉杆菌(Corynebacterium diphtheriae)产生的白喉毒素，肉毒梭菌 (CL.botulinum)产生的肉毒素以及苏云金杆茵(Bacillus thuringiensis)产生的伴胞品体等」 点也可立生毒素，如曲( ms)立牛的黄曲毒素，某些担子立生的 菇毒素等。微生物产生的毒素常 威胁着人类的健康。 如，当有深部伤口时，专性厌氧 的破伤风梭菌感染后产生破伤风毒素，它是一种毒性蛋白质，可作用于神经突触， 一旦发病 无法治疗，必然引起死亡。又如，腐生于花生、玉米上的黄曲霉产生的黄曲霉毒素可引起人 和动物的肝癌。 肉梭菌可向外施放极青的肉毒毒素。这种外毒素的纯制品只要有一小粒岁麻那么重，就能 杀死两千万只小白鼠， 人们认为肉毒毒素是目前最毒的毒药 肉毒梭菌在有氧的环境下不能存活，常常出现在未经妥善消毒的肉食罐头或放置时间过 长的肉制品、海味品中。吃了这类食品，便会出肉毒棱菌现恶心、区吐，接着出现废乏、头 痛、头晕，视力模糊，复视：喉粘膜发干，感到喉部紧缩，继而吞咽和说话困难：全身肌肉 虚弱无力，直至危及生命。因此，不合卫生标准或过期的肉食头和肉制品、海味品绝不能 再吃，以免中毒。肉毒梭菌的芽胞在中性条件下需要加热煮沸8个小时才能被杀死，可见其 生命力极强， 人们对它应引起高度警惕 黄曲霉毒素广泛存在于发霉的谷物中，目前已分离出的黄曲霉毒素有10多种，它们包括黄 曲莓毒素B1、黄曲霉毒素B2、黄曲霉毒素G1、黄曲霉毒素G2等。其中以黄曲霉毒素B1 的毒性最强，且有强烈的致癌作用。短期食用黄曲霉毒素严重污染的食品后，可出现发热、 腹痛、呕吐、食欲减退等急性中毒现象，严重者在2一3周出现肝脾肿大、肝区疼痛、皮肤 、下肢浮肿及肝功能异常等中毒性肝病的表现，亦可引起心脏扩大、肺水肿 甚至痉李、昏迷等病症

生物碱 麦角中含有一种生物碱，有促进血管收缩、肌肉痉挛、麻痹神经的作用，可以 制成有效的止血剂和强烈的流产剂，成为妇产科疗效很好的药剂。这一来，麦角菌这个真菌 家族中的“不肖子孙”，也改恶从善，变成人类有用之物。 寄生在黑麦、大麦等禾本科植物的子房里。曾在中世纪的欧洲使大批孕妇流产，夺去数 以万计的人的生命。当人们吃了含有麦角的面粉后，便会中毒发病，开始四肢和肌肉抽筋， 接着手足、乳房、牙齿感到麻木，然后这些部位的肌肉逐渐溃烂剥落，直至死亡，其状惨不 忍睹。 激素 这是微生物产生的，可以刺激动物、植物生长或性器官发育的一类物质，例如赤 霉菌（Gibberella fujikuroi）产生的赤霉素。赤霉素是一类属于双萜类化合物的植物激素。1926 年日本病理学家黑泽在水稻恶苗病的研究中发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所 引起的。1935 年日本薮田从水稻赤霉菌中分离出一种活性制品，并得到结晶，定名为赤霉 素（GA）。赤霉素中生理活性最强、研究最多的是赤霉酸 GA3，它能显著地促进植物茎、 叶生长，特别是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用；能代替某些种子萌发所需 要的光照和低温条件，从而促进发芽；可使长日照植物在短日照条件下开花，缩短生活周期； 能诱导开花，增加瓜类的雄花数，诱导单性结实，提高坐果率，促进果实生长，延缓果实衰 老。除此之外，GA3 还可用于防止果皮腐烂；在棉花盛花期喷洒能减少蕾铃脱落；马铃薯 浸种可打破休眠；大麦浸种可提高麦芽糖产量等等。 毒素 大部分细菌产生的毒素是蛋白质类的物质，如破伤风梭菌（Clostridium tetani） 产生的破伤风毒素，白喉杆菌（Corynebacterium diphtheriae）产生的白喉毒素，肉毒梭菌 （Cl.botulinum）产生的肉毒素以及苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis）产生的伴胞晶体等。 真菌也可产生毒素，如黄曲霉（Aspergillum flavus）产生的黄曲霉毒素，某些担子菌产生的 蘑菇毒素等。微生物产生的毒素常常威胁着人类的健康。例如，当有深部伤口时，专性厌氧 的破伤风梭菌感染后产生破伤风毒素，它是一种毒性蛋白质，可作用于神经突触，一旦发病， 无法治疗，必然引起死亡。又如，腐生于花生、玉米上的黄曲霉产生的黄曲霉毒素可引起人 和动物的肝癌。 肉毒梭菌可向外施放极毒的肉毒毒素。这种外毒素的纯制品只要有一小粒芝麻那么重，就能 杀死两千万只小白鼠，人们认为肉毒毒素是目前最毒的毒药。 肉毒梭菌在有氧的环境下不能存活，常常出现在未经妥善消毒的肉食罐头或放置时间过 长的肉制品、海味品中。吃了这类食品，便会出肉毒棱菌现恶心、呕吐，接着出现疲乏、头 痛、头晕，视力模糊，复视；喉粘膜发干，感到喉部紧缩，继而吞咽和说话困难；全身肌肉 虚弱无力，直至危及生命。因此，不合卫生标准或过期的肉食罐头和肉制品、海味品绝不能 再吃，以免中毒。肉毒梭菌的芽胞在中性条件下需要加热煮沸 8 个小时才能被杀死，可见其 生命力极强，人们对它应引起高度警惕。 黄曲霉毒素广泛存在于发霉的谷物中，目前已分离出的黄曲霉毒素有 10 多种，它们包括黄 曲霉毒素 B1、黄曲霉毒素 B2、黄曲霉毒素 G1、黄曲霉毒素 G2 等。其中以黄曲霉毒素 B1 的毒性最强，且有强烈的致癌作用。短期食用黄曲霉毒素严重污染的食品后，可出现发热、 腹痛、呕吐、食欲减退等急性中毒现象，严重者在 2～3 周出现肝脾肿大、肝区疼痛、皮肤 黏膜黄染、腹水、下肢浮肿及肝功能异常等中毒性肝病的表现，亦可引起心脏扩大、肺水肿 甚至痉挛、昏迷等病症