《生态学》课程教学资源（文献资料）中国植物区系中的特有性及其起源和分化

维鲁资讯http://www.cqwip.云南植物研究2005，27（6)：577~604ActaBotanica Yunnanica中国植物区系中的特有性及其起源和分化-吴征镒，孙航”，周浙昆，彭华，李德铁（中国科学院昆明植物研究所，云南昆明650204）摘要：对中国植物区系中的239个特有属，分属67个科，进行了分析研究，列出了这些特有属在种子植物各个科的分布，现代地理分布范围。结果表明含特有属在10个以上的有5个科即：Gesneriaceae，Compositae，Labiatae，Cruiciferae，Umbelliferae；其中以Gesneriaceae居榜首（27属），Compositae位居第二（20属），Labiatae有12属，居第三。含2属的科有15个，含1属的科有30个：其中Ginkgaceae，Davidiaceae，Eucommiaceae，Acanthochlamydaceae组成了中国植物区系最具古老性、特有性和代表性的4个单型科。在此基础上，丛特有属在被子植物八纳系统各个纲的分布特点，以及在各个科组成和系统关系及已有地质、化石历史和系统学，形态，分子证据论述了这些特有属的起源、系统关系及在植物地理上的关系。在裸子植物中，特有属最为丰富，几乎皆是地质历史上北极一第三纪成分的残遗，起源时间较早，可追溯到白垩纪或更早。被子植物中，中国特有属存在于八纲被子植物的所有纲中，儿乎在现代被子植物各个演化阶段均有古老残遗的特有类群存在，同时也不乏新特有类群尤其是在演化的高级阶段的类群。从起源上看，被子植物的古特有属主要发生于晚白垩纪和早第三纪，地质历史上大都占有广阔的分布区：新特有属多发生在新第三纪以后。其源头主要是北极第三纪、古热带第三纪（冈瓦纳第三纪）和古地中海第三纪的奇妙结合，不少类群是就地起源的：特有性是在第三纪中晚期以后北半球气候变迁，迁移途径（如北大西洋陆桥和白令陆桥）中断后形成的，这一时期是我国特有属形成发展的起始标志。关键词：中国植物区系；特有性：起源；进化中图分类号：Q941文献标识码：A文章编号：0253-2700（2005）06-0577-28Origin and Differentiation of Endemism in the Flora of ChinaWU Zheng-Yi, SUN Hang", ZHOU Zhe-Kun, PENG Hua, LI De-Zhu(Laboralory for Planu Biotiversily and Biogeogrephy,Kunming Insiue of BoanyChinese Acadermy of Sciences,Kunming 650204,China)Abstract: The paper aralyzed 239 endemic genera in 67 families in the flora of seed plants in China. Theresults showed that there are five families containing mom than ten endemic genera, i.e., Gesneriaceae(27, mumber of endemic genera in China, same thereafter), Composite (20), Labiatae (12),Cruciferae：基金项H：吴征错先生2001年云南省科学技术突出贡献奖资（KIB-WU-2001-02)，国家自然科学基金重点项目（40330201），中国科学院创新方向项目（KSCX2-1-09），国家973项日（2003CB415103）通讯作者：Authorforcorespondence，E-mail：hsun@mail.kib.ac.cn收稿日期：2005-07-20作者简介：吴征错（1916-）男，中国科学院院土，主要从事植物分类学和植物区系地理学研究。:

云 南 植 物 研 究 2005，27(6)：577～604 Acta Botanica Yunnanica 中 国植 物 区 系中 的特有 性 及 其起 源 和分 化 吴征镒，孙 航 ，周浙 昆，彭 华，李德铢 (巾闻科学院昆明植物研 究所 ，云南 昆明 650204) 摘要 ：对 中国植物 区系巾的 239个特有 属 ，分属 67个科 ，进行 了分析研 究 ，列 出 了这 些特 有属 在种 子植 物各个科 的分布 ，现代地 理分 布范 围。结果 表 明含特 有属在 l0个 以上的有 5 个科 即 ：Gesneriaceae，Composiiae，Labiau~e，Cruiciferae，Umbelliferae；其 中以 Gc~neriaceae居榜 首 (27属 )，Compositae位居第二 (20属 )，Labiatae有 l2属 ，居 第三 。含 2属 的科 有 l5个 ， 含 1属 的科有 30个 ；其中 Ginkgaceae，Davidiaceae，Eucommiaceae，Acanthochlamydaceae组成 了 中国植物区系最具古老性 、特有性 和代表性 的 4个单型科 。在此基础 上，从特有属 在被子植 物八纲系统各个纲的分布特点 ，以及在各个科 组成和系统关系及 已有地质 、化石历史和系统 学 ，形态 ，分子证 据论 述了这些特有 属的起源 、系统关系及在植 物地理上的关系 。在裸子植 物中 ，特有属最为丰富 ，几乎皆是地 质历史上北极 一第三纪成分的残遗 ，起源时间较早 ，可 追溯到 白垩纪或更早。被子植物中 ，中国特有属存 在于八纲被子植物的所有纲 中，几乎在现 代被子植物各个演化阶段均有古老残遗的特有类群存在 ，同时也不乏新特有类群尤其是在演 化的高级阶段的类群。从起源上看 ，被子植物的古特有 属主要发 生于 晚 白垩纪 和早第 三纪 ， 地质历史上大都 占有广阔的分布区 ；新特有属多发生在新第三纪 以后 。其源头主要是北极第 三纪 、古热带第三纪 (冈瓦纳第三纪)和古地 中海第三纪的奇妙结合 ，不少类群是就地起源 的 ；特有性是在第三纪 中晚期 以后 北半 球气候 变迁 ，迁移途 径 (如北 大西 洋陆 桥和 白令陆 桥 )中断后形成的 ，这一时期是我国特有属形成发展的起始标志 。 关键词 ：中国植物区系 ；特有性 ；起 源 ；进 化 中图分类号 ：Q941 文献标 识码 ：A 文章编号 ：0253—2700(2005)06—0577—28 Origin and Diferentiation ofEndemism in theFlora ofChina WU Zheng-Yi，SUN Hang ，ZHOU Zhe—Kun， PENG Hua， LIDe—Zhu (1aboraa,ryforPl~uaBit~．versityandBiogeography， ， 垤 ／nst／tuteofBotany， Ch／／／eseAcademyofSc／ences，Kunming65O704，China) Abstract,-3hepal~l"analyzd 239endemicgenerain67familiesinthefloraofseed plantsin China． 31ae resultsshowedthatthere are fivefamiliescontaining iEg)m than ten endemic genera， i． e．， Gesneri~ (27，numberofendemicgenerainChina，saHlethereafter)，Composite(加 )，Labiatae(12)，Cruciferae t 基金项 }{：吴征镒允生 2001彳{l厶南省科学 技术 突出贡献奖 资 (KIB-WU．2001-02)，国家 自然科学 基金重 点项 目 (40330201)，中国科学 院创 新方 向项 目 (KSCX2．1-09)，国家 973项 目 (2003CB415103) 通讯作者 ：Authorforcorrespondence．E—mail：hsun@mail．kib．ac．cn 收稿 日期 ：2005—07—20 作者简介 ：吴征镒 (19l6-)男 ，中国科学 院院士，主要从事植物分类学和植物 区系地理学研究。 维普资讯 http://www.cqvip.com

维信资htp://www.cqvip.com27卷云南植物研究578(11), and Umbelliferae (10), 15 families with two endemic genera, and other 30 families with only oneendemic genus.Four monotypic fanilies, i.e., Ginkgoaceae,Davidiaceae, Eucommiaceae and Acan-thochlarmydaceae, are the most ancient, relic and characteristic in the flora of seed plants in China. Basedon inlegrative data df systematics, fossils histories, morphological and molecular evidence of these genera,their origination, evolution and relationships were discussed. In gymnospems, all endemic genera are relics of the Arctic-Tertiary flora, having earlier evolutionary history, and can be traced back to the Cretaceousor to the Jurassic and even earlier. In angiospems, the endemic genera are mostly relic, and are represented in all lineages in our Eight-Class System of classification of angiospems, and endemism can be foundin almost every evolutionary stage of extant angiosperms. The relic genera once occupied huge areas in NorthHemisphere in the Tertiary or the late Cretaceous, while neo-endemism was mostly originated in the late Ter-tiary. They came fnom Arctic-Tertiary, Paleo-tropical-Tertiary and Tethys-Tertiary florisitic elements and theblend of the three elerments, with many genera of autochthonous origination. The endemism was fomedwhen some dispersal route such as the North Atlantic Land Bridge, and the Bering Bridge became discontin-uous during the Tertiary, as well as the climate change and glaciation in the late Tertiary ard the Ouaterna-ry. Therefore, the late Tertiary is the starting point of extant erdemism of the flora of China.Keywords:Chinese flora;Endenisn;Origin; Evolution在我们建立的植物科属分布区类型的系统中（吴征镒，1991，吴征镒等，2003），中国特有分布型即15型（表1)，共有239属，它们分隶于67科中。其分布范围一般在国界以内，但有少数属越出国界，达到邻国边界，这是在自然植物区与不同国家内行政区不相吻合的结果，是不可避免的。大多数跨界的，已在13~1，13~2、14SJ，14SH和7~1，7~2，7~3，7~4各型中见到。有些学者或把它们归为半特有属，那么中国特有、半特有将超过400属。此处未采用这一处理方法，只是采用比较严格的一种。但在讨论中有时涉及到某些半特有科属（包括准特有）。表1中国种子植物特有属分布区类型Table 1 The areal-types af endemic genera of the Chinese sexd plants科名减数中文属名拉丁属名中国种/世界种国内分布地点（植物区或亚区）芒苞草属1/1横断山区中段（川西藏东） Acanthochlaydae .Acaruhochamys1/13银脉爵床属台湾Acanthac.Kudoxennthus赤嵌马蓝属台湾达琉球Parachampionella(2-)3/(2-)3南一笼鸡属2/2华中至云南高原、横断山区Paragutzlaffia212Acerac.1金钱碱属华中/滇东南 (间断）Dipteronin华中-铁线山柳属Actinidiac.Clematoclethra1(4 sgp. )/1Adoxac.2华福花属1/1青綫高原（青海东南）Sinadoxa四福花属1/1华中（川西南）Tetradoxa1/1焦木属海南Annonae1Chienioferdron鹭梵兰属1-4/1-4云南高原（川滇黔）Anthericac.Diuranthera富宁藤属1/1滇黔桂 (滇东南）Apocynac.1Parepigymun1/14Huniopnar湖南参属华中 (湘)Araliac,梁七茶2/2(or17)华中中部至云南高原Melapanax华参属Sinopanar1/1台湾通脱木属1/1Terapanax华东。华中（长江以南，南岭以北）马蹄香属1/1Aristolochiac.-Sanuma华中(北至秦岭）5Biondia茶岭藤属13/13Asclepiadac.秦岭至华中，滇黔桂金凤藤属1/1Dolichopetalun滇黔桂白水藤属1/1海南Pentastelma1/1Sichuaania四川藤属华中(三峡）

578 云 南 植 物 研 究 27卷 (11)，andUmbeliferac (10)，15familieswithtwoendemicgenera，andother30families withonlyore endemi cgenus． Fourmonotypic families ， i．e．， Gi,~％,oaeeae， Davidiaceae， Eueommiaceae and Acan — thc~hlamydaccae． arethe mostancient，relicand characteristicinthe floraofseedplan tsin China．Based on integrativedata0fsystematics， fossilshistories ， morphologicalandmo lecularevidenceofthesegenera， theirorigina tion，evolution andrelationshipswerediscussed． Ingynmosperms， allendemi cgenera alerel— ics0ftI1eArctic—Tertiaryflora， havingearlierevolutionaryhistory， andcanbetracedbacktotheCretaceous ortotheJurassican deveD earlier．In angiosperms． theendemicgeneraaremostlyrelic，and arerepre— sented inaUlineages inourEight-ClassSystem ofclassificationofangiospe rms， andende ncanbefound inalmostevery evolutionarystageofextantangiospe rnts．Therelicgenera one eoccupied hugeareasinNorth Hemisphere intheTertiary orthelateCretaceo~ ． whileneo-endemism wasmostlyoriginatedinthe lateTer— tiary．Theyeanlefrom Arctic—Tertiary． Paleo-tropical—Tertiary andTethys—Tertiary florisiticelementsandthe blend ofthe three elements， with many ge nera of autochthonous origina tion． The endemi sm wasformed whensortiedispe rsalroutesuchastheNorthAtlantic Land Sriage ．andtheBering Briagebecamediscontin— UOUS duringtheTertiary，aswelas theclimatechangeandglaciationinthelateTertiaryandtheQnate~ 一 ry． Themfore，the lateTertiary isthestartingpointof extantend emi sm of theflora of China ． Keywords： Chineseflora； Endemism； Origin； Evolution 在我们建立的植物科属分布区类型的系统中 (吴征镒 ，1991，吴征镒等，20O3)，中国特 有分布型即 15型 (表 1)，共有 239属 ，它们分隶于 67科中。其分布范围一般在 国界以内， 但有少数属越出国界，达到邻国边界，这是在 自然植物区与不同国家内行政区不相吻合的结 果 ，是不可避免的。大多数跨界的，已在 13—1，13—2，14SJ，14SH和 7—1，7—2，7—3， 7 4各型中见到。有些学者或把它们归为半特有属 ，那么中国特有 、半特有将超过 400属。 此处未采用这一处理方法 ，只是采用比较严格的一种。但在讨论中有时涉及到某些半特有科 属 (包括准特有 )。 表 1 中国种子植物特有属分布区类型 Table I Theareal—typesofendemicgenera oftheChinese ．seed plants 维普资讯 http://www.cqvip.com

维鲁资讯.http:/www.cqvip.com5796期吴征镒等：中国植物区系中的特有性及其起源和分化续表1科名属数拉丁属名中文属名中国种/世界种国内分布地点（植物区或亚区）裂冠藤属1/1云南高原（滇南的勐腊）Sinomarsdenia虎榛子属2/2华北，云南高原（西北）间断Betulac.1Osryopsis滇牛舌草属1/1Boraginac.4云南高原（延至黔、桂西部，川西南部）Antiorem颈果草属1/1Metaeritrichium青藏高源皿果草属2/2华东至华中的南部Omphalotrigoriotis车前紫草属3/3Sinojohnstonia华北至华中、华东Calycanthac.2蜡梅属6/6华东，华中，华南，延至越、老Chimonanuhus夏蜡梅属1/1华东（浙）Sinoxalyoarthus刺萼参属Echinocodon1/1华中北部（秦巴山地）Canpaulac.2同钟花属Homocodon1 +1 var. /云南高原（包括川西南和黔西）I+I var.Caprfoliac.3Dipela双盾木属华中至横断山区3-4/3.4七子花属Heptacodium1/1华东，华中 (星散）Kollaitzin羽实属1/1华北至华东Caryophyllac.2Psammosilene金铁锁属1/1云南高原和横断山区南段（黔西北/滇/藏间断）Pseudocerastium假卷耳属1/1华东（皖-九华）1/1CelastracMonimopetalun永熊属华东（皖、赣）-Chenopodiac.Arohiatriplex始滨藥属1/12横断山区北段（川西北）Baolia苞藜属1/1横断山区北段（甘西南叠布）Compositae20Ajaniopsis画笔菊属1/1青藏高原（藏南高山）岐笔菊属1/1Dioercoclados华中（黔东南）Diplazoptilon重羽菊属2/2横断山区南段（滨、藏）Faberia花佩（菊）属(4-5)7/(4-5-)7华中（川西）至横断山区Faberiopsis假花佩属1/1华中 (南川)复芒菊属1/1Fomania青藏高原（藏东南、川酉-巴塘、滇西北-德钦）Heteroplexis异裂菊属2/2华南(桂）ligulariopsis假業吾属1/1华中北界（西秦岭）蚂虾腿子属Myripnois1/1华北毛冠菊属Nannoglottis8-9/8-9横断山区Notoseris紫菊属12/12台湾，华东，华中至云南高原Nouelia萨菊木属1/1云南高原（红河、金沙江）太行菊属Opisthopappus2/2华北（太行）Phaeostigma栎叶菊属3/3横断山区南段虾须草属Sheareria1/1华东，华中（星散）华蟹甲属Sinacalia4/4华中至横断山区东缘君范菊属2/2Sinoleontopodiuum横断山区南段（藏东南）百花落属Srilpnolepis1/1内蒙至甘、青Synoalathiun合头菊属7/7横断山区（西南）至青藏高原黄冠菊属Xaruhopappus1/1内蒙至横断山区北段（甘、青）Convallariac.2Heteropolygoncatum异黄精属4/4华中西部至横断山区Speiranuha白穗花属1/1华东Corsiaceae1Corsiopsis类腐蛛草属1/1华南 (南岭南坡)2Crassulac.Kungia孔岩草属2/2华北（秦岭）至横断山区北段（川北至甘东南）Ohbuea叶景天属1/I横断山区南段（川西、滇西北）Cnuciferae11Baimashania白马芥属2/2横断山区（德钦白马雪山、青海间断）Coelonema穴丝荠属1/1唐古特（甘－祁连、青大板山）Dipoma蛇头荠属1/1横断山区南段Euryoopes宽果芥属2/2青藏高原（西藏至克什米尔）Hemilophia半脊荠荞属4/4横断山区南段Neomatinella董叶芥属3/3华中至滇龄桂Plalycraspedum宽框荞属2/2横断山区中段（川西、藏东）Shangrilaia香格里拉荠属1/1横断山区南段 （中甸）Sinosophiopsis羽叶芥属2/2横断山区北段（川、青藏）连燕芥属Synstemon2/2内蒙至甘Yinshania s.1.15 (7-4).13(12 end.)内蒙，华北，华东，华中，横断山区（中国阴山荞属/13森林带内），延至越北

6期 吴征镒 等：中国植物 区系 中的特有性及其起源和分化 579 维普资讯 http://www.cqvip.com

维鲁资讯.http://www.cqvip.com580云南植物研究27卷续表1科名属数拉丁属名中文属名中国种/世界种国内分布地点（植物区或亚区）土贝母属2/21Bolbosteruna华北、华中和云南高原间断（黄土高原/红河）Cucurbitac.金沙江间断）"Davidiac.-Daidia琪桐属1/1华中至横断山区（星散）11/1Diapensiac.Bemeuxia藏岩梅属华中西南（云南高原和横断山区）杜仲属1/1华中Excommiac.1Euommia21/1方鼎木属Euphorbiac.Archileptopts滇黔桂（桂西石灰岩）Speranskia地构叶属3/3东北、华北、华东、华中/云南高原南缘（滇南）间断Flacourtiac.-山拐枣属华东，华中Poliothyrsis1/12Gentianac.Latouches匙叶草属1/1华中，华南边界（南岭）幅花属3/3Lomatogoniopsis青藏高原Cesneriac.27Allocheilos异唇苣苔属1/1华中及滇黔桂边界（黔西南的兴义）Allostigma异片苣苔属1/1滇黔桂（桂西南大新石灰岩）直游苣苔属Ancylastemon11-12/11-12华中（个别至滇西北）四数苣苔属2/2Boumen南岭东端（闽西南至粤北，粤西南）Brniggsiopsis简花苣苔属1/1华中西部至云南高原北部（川南和川西南、滇北、黔北）Cathayanthe扁苣苔属1/1海南（(东南）Chiritopsis小花苣苔属9/9华南（桂东北，粤西石灰岩星散）Dayaoshania瑶山苣苔属1/1华中南部（广西大瑶山）2/2Deinocheilos全苣苔属华东星散（江西、福建）、华中（三峡）2/2Didymostigma双片苣苔属华南东部（闽南，闽西，粤东）Dolicoloma长檐苣苔属1/1滇黔桂(桂西那坡）Gyrocheilas圆唇苣苔属4/4南岭西段（桂东，黔东南，粤西）Gyrogyne圆果苣苔属1/1滇黔桂（桂西百色）Isomenum金盏苣苔属13-14/13-14华中（西北至陕甘南部，南至湘西和桂北），个别至横断山区中段Lagarasolen细筒苣苔属2/2滇黔桂（滇东南、桂西南石灰岩）单座苣苔属Meabrggsia2/2华南 (桂西石灰岩)盾叶苣苔属Metapetrocosmet1/1海南 (南部低山）弥勒苣苔属1/1Paraisometnun滇黔桂 (滇东南)方鼎苣苔属1/1Paralagarosolen滇黔桂（广西石灰岩）Pearooxdon石山苣苔属I with 1 var./1南岭以北的华中Prirudina报春苣苔属1/1南岭中段（低海拔石灰岩）Rhabdocharwwysis长冠苣苔属1/1云南高原（川、黔、滇）1/1Tengia世纬苣苔属华中（黔东南）Thamnocharis幅花苣苔属1/1华中与云南高原边界（黔西南的贞丰至兴仁）Tremacron短檐苣苔属7/7云南高原（滇西北至滇东至川西南）1/1Wentsaiboxa文果苣苔属滇黔桂（桂－都安，石灰岩）Whytockia异叶苣苔属6/6台湾，华中至滇黔桂Ginkgo银杏属1/1" Ginkgoac.-东北、华北、华东、华中、华南、滇黔桂、云南高原10Cramineae异颖草属1/1Anisachne云南高原（滇、黔）Ferroxnlanus铁竹属2/2云南高原南部贡山竹属1/1Gaoligongshania横断山区南段（高黎贡山）Gelidocalamus短枝竹属9/9台湾，华东，华中箸竹属15/15台湾，华东，华中Indocalanuss15 (13-1).3/3Kengyilia内蒙，甘，青仲彬草属薄竹属Lepoouna1/1云南高原中南部少穗竹属南岭Oligostachyun13/13第竹属12/12华中QionghueaSetiacis毛头黍属1/1海南4Chunia山铜材属1/1Hameamelidac海南

580 云 南 植 物 研 究 卷 维普资讯 http://www.cqvip.com

维普资讯http://www.cqvip.con5816期吴征锐等：中国植物区系中的特有性及其起源和分化续表1科名属数拉丁属名中文属名中国种/世界种国内分布地点（植物区或亚区）牛鼻栓属1/1华东的北部（北达淮河，至苏、浙、皖、赣Fortunearia的长江南岸），华中（北达秦岭）3/3半枫荷属南岭（桂、湘、赣、闽至浙南）Semiliquidambar山白树属1/1Sinovilsonia华北，华中马蹄芹属1/1华中 (西达滇东北)Hydrxotylac.Dickinsia1青钱柳属1/1Juglandac,Cyclocary台湾，华东，华中（滇东南、黔、桂）1122/2LabiataeBostrychanthera毛药花属台湾，华东，华中南部1/1Cardioteucris心叶石蚕属云南高原华中至横断山区（亚热带山地）Hanceola四轮香属6-8/6-8华中Heterolamium异野芝麻属I + 1 var./(Changnuihuaia)I + 1 var.Holocheila全唇花属1/1云南高原动蕊花属Kinostemon2-3/2-3华中（至滇东北）斜莓草属loxocalyx2/2华北，华中Ombrocharis喜雨花属1/1华中(湘西南）Rostrinurua钩子木属2/2华中至横断山区爵药草属2/2华东 (浙，皖南)SinopogonantheraSkapanthus子宫草属1/1横断山区南段 (滇西北)Wenchengia保亭花属1/1海南 (东南）Lanlizabalac.Archakebia长蕊木通属1/12华中的西北（西秦岭，即陕甘川的白水江流域）串果藤属1/1Sinofranchetia华中（岭以南，南岭以北，黔桂独缺）华擦木属Laurac.11/1Sinosassafras横断山区南段（滇西至藏南）华盖木属1/1Magnoliac.Manglietiastrum滇黔桂 (滇东南）Parakmeria拟单性木兰属5/5or1/1台湾，华东，华中，华南，横断山区南段落叶木莲属1/1Sinomanglietia华中东部（江西宜春）Tsoongiolendron15 (7-4?).1/1南岭，延至滇黔桂（滇东南），越北光木属Woonyoungia焕铺木属1/1镇滇黔桂（石灰岩：星散）Melastomudac,Barthea棱果花属1/14华东，华中的南部至华南（除海南）和台湾药囊花属1/1Cyphotheon云南高原南缘（滇南）熊掌草属3/3Stapfiophyton华南 (湘、粤、桂长穗花属1/1Sryrophyton滇黔桂 (滇、桂）虎颜花属1/1Tigridiopalma华南 (粤西南)Monotropac.Eremotropkt沙锡杖属11(-2)/1(-2)云南高原MusK'1Musella地涌金莲属1/1云南高原（金沙江河谷、盘江河谷）Nyssac.1Camptotheou喜树属1/1?华中（巴山以南，南岭以北各省）Olacac.1Malania蒜头果属1/1滇黔桂（滇东南、桂西右江流域石灰岩区）Opiliac.1Yunnanopilia甜菜树属1/1云南高原南缘Orchidac.11无距兰属1/1Aceratorchis华北/云南高原/横断山区间断Chargnienia独花兰属1/1华东，华中（即长江至南岭）Diplandrorchis双蕊兰属1/1东北(辽东）Haraella香兰属1/1台湾Hemipiliopsis斑茎兰属1/1横断山区南段（荔东南）Ischnogyne瘦房兰属1/1华中西部，北达秦岭Nothodoritis象鼻兰属1/1华东（浙）Porolabium孔唇兰属1/1华北至唐古特Smithorchis反群兰属1/1云南高原Tangtsinin金佛山兰属1/1华中 (南川)Tsaiorchis长喙兰属1/1云南高原Papaverac.1Eomecon面水草属1/1华东，华中（长江以南，南岭以北）2Papilionac.Craspedolobium巴豆藤属1/1云南高原Saluvenia冬麻豆属1/1横断山区中段（怒江河谷）Pinac:3Cathaya银杉属1/1华中（川、黔、湘、桂星散）Nothotsuga长苞铁杉属1/1南岭

6期 吴征镒等 ：中国植物区系中的特有性及其起源和分化 581 Hyd~ tylae． 1 Juglandac． 1 babiatae l2 [ardizabalac． 2 Laurac． 1 Magnoliac． 5 Melas“m山 '． 5 Monotropac Musa(·． Nvs蝴 c． 0lacac． orIilia,"． OH·hidac． F．印 erac Papilionac l 2 3 bbrtunearia 牛鼻栓属 1／1 ．％miliquida,dJar Sbw．wilsO／]l D／ck／ns Cyc／~carya Bostryctumtlwra Cardioteucris Harweoh~ Heterolamium (Changmihuaia) Holochei Kinostemon Loxocalyx f n)cfm，” Rostriruu￡‘ Sinopogommthera Skapamh~ Wenchent,m~ Arctud~ebia Simfrcuu'heti*l Sinosassqfr,~ Manglietia．~trum Paralameria St∞ H l t Twongix~lemtron Woonyoungin Barttml C)ptuglwca Stapfiophyton Styroph)~on Tigridiolmhm~ Eremotrol~t Muselk~ Camptotheca Mahwia Ytmmmopilkl Aceratorchis 唧 m D#dandrorchis Haraelk~ Hemipiliopsis lschnogyrw NottuMoritis Porolabium S,~horchis Tangtainin Tsaiorchis Eomecon Craspedolobium Salweenia Catha~a Nothotsuga 半枫荷属 山白树属 马蹄芹属 青钱柳属 毛药花属 心叶石蚕属 四轮香属 异野芝麻属 全唇花属 动蕊花属 斜萼草属 喜雨花属 钩子木属 髯药草属 宫草属 保亭花属 长蕊木通属 串果藤属 华檫木属 华 盖木属 拟单性木兰属 落 叶木莲属 l5 (7_47)． 观光木属 焕镛木属 棱果花属 药囊花属 熊掌 草属 长穗花属 虎颜花属 沙锡杖属 地涌金莲属 薄树属 蒜头果属 甜菜树属 无 距 兰 属 独花兰属 双 蕊 兰 属 香 兰属 斑 茎 兰 属 瘦房兰属 象鼻兰属 孔唇兰属 反 唇 兰 属 金佛山兰属 长 喙 兰 属 m水草属 巴豆藤属 冬麻豆属 银杉属 长苞铁杉属 3／3 l／l l，l l，1 2／2 l，1 6．．8／6．．8 l+ lvat．／ 1+ 1 vat． 1，1 2．．3／2．．3 2／2 l，l 2，2 212 l，1 l／l l，l l，1 l，1 l／l 5／5 orl，l l，1 l，l 华东的北部 (北达淮河 ，至苏 、浙 、皖 、赣 的长江南岸 )，华 中 (北达秦岭 ) 南岭 (桂 、湘 、赣 、闽至浙南 ) 华北 ，华 中 华中 (西达滇 东北 ) 台湾 ，华东，华 中 (滇东南 、黔 、桂 ) 台湾 ，华东 ，华 中南部 云南 高原 华 中至横断 山区 (亚热带山地 ) 华中 云南高原 华中 (至滇东北 ) 华北 ，华 中 华中 (湘西南 ) 华中至横断 IlJ区 华东 (浙，皖南 ) 横断Ill区南段 (滇 西北 ) 海南 (东南 ) 华中的西北 (西秦岭，即陕甘川的Et水江流域) 华中 (秦岭 以南 ，南岭以北 ，黔桂独缺 ) 横断 山区南段 (滇西至藏南 ) 滇黔棒 (滇东南) 台湾，华东 ，华中，华南 ，横断 山区南段 华中东部 (江西宦春 ) 南岭 ，延至滇黔桂 (滇东南 )，越北 滇黔桂 (石 灰岩 ，星散 ) 华东 ，华中的南部 至华 南 (除海 南)和 台湾 云南高原南缘 (滇南 ) 华南 (湘 、粤 、桂 ) 滇黔桂 (滇 桂 ) 华南 (粤西南 ) 云南 高原 云南 高原 (金 沙江河谷 、盘江河谷 ) 华中 (巴山以南，南岭以北各省 ) 滇黔桂 (滇东 南、桂西右江流域石灰岩区 ) 云南 高原南缘 华北，云南高原，横断 山区问断 华东 ，华 中 (即长江至南岭 ) 东北 (辽东 ) 台湾 横断 .区南段 (藏东南 ) 华 中西部 ，北达秦岭 华东 (浙 ) 华北 至唐古特 云南 高原 华中 (南川 ) 云南高原 华东 ，华 中 (长江以南 ，南岭以北 ) 云南高原 横断 山区中段 (怒江河谷) 华中 (川I、黔 、湘 、桂星散) 南 岭 2 ¨ ¨ ¨ 1J ¨ ¨ “¨=_¨ .，．¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ Ⅳ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ 维普资讯 http://www.cqvip.com

维鲁资讯http://www.cqvip.com27卷582云南植物研究续表1科名中国种/世界种国内分布地点（植物区或亚区）属数拉丁属名中文属名华东，华中金钱松属1/1Pseudolarir川藻属1/1华南(闽南）Podostemac.1Termiopsis2翅果薯属1/1青藏高原（雅台藏布江中部的河谷）Polygonac.Parapteropyram翼萝属1/1华北（至秦岭）Pleroxygonun羽叶点地梅属1/1青激高原（青海）Primulac.Pomatosnce1Ranunculac.4墨栗莲花属1/1Anemoclema横断山区南段，云南高原（丽江的金沙江河谷）独叶草属1/1横断山区至秦岭Kingdonia1/1Metanemone毛莲花属横断山区南段（云南－中甸）尾囊草属2/2华中至横断山区UrophysaRosac:牛筋条属1/17Dichotomanthes云南高原Pleiosorbes多蕊石灰树属1/1横断山区南段（藏东南）1/1Potaninia绵刺属内蒙（鄂尔多斯高原至蒙古）木瓜属1/1华东Pseudocydonia2/2东北，华北核属Sinoplagiospermuam1/115(-14SH).横断山区，青藏高原，达布丹Spenceria马蹄黄属Taihangia太行花属1/1华北（太行山）1/1Rubiac.3Guihaiothamus桂海木属华中的西南（桂）Trailliaedoxa丁茜属1/1云南高原（金沙江河谷）蒋英木属1/1Tsiangia华南（港至粤）2积属212Rutac.Poncinus华北，华东，华中，华南（秦岭淮河以南，南岭以北），云南高原Psilopeganum臭节草属1/1华中（西达赤水）1/1Sapindac.4伞花木属横断山区南段，滇黔桂，华中，华东，台湾EurycorymbusHandeliodendron对掌树属1/1华中的西南部（黔南，桂西北石灰岩）栾树属3/4华北至华南，云南高原，1种台湾及菲济间断Koelreuteria文冠果属1/1Xanthoceras华北（至内蒙、辽、冀、豫、甘、青）裸剪属2/2Saunurac.1Cymnotheca华中（偏南）至滇黔桂Sauvagesiac.1辛木属1/1Sinia华南（桂、粤）4大叶子属1/1Saxifragac.Astilboides东北（至朝鲜）叶草属华北、东北（达朝鲜）Mukdenia1/1(-2)独根草属1/1Oresitrophe华北（辽宁西部，河北和山西东部）变豆菜叶属1/1Sanicuiphyllum滇黔桂（桂西北，滇东南）虾子草属2/2Serophulariac.6Mimuliealyx云南高原（金沙江/红河间断）胡黄连属1/1Neopicrorhiza横断山区南段翅芒草属3/3Prerygiella云南高原至横断山区和滇黔桂1/1Scrofella细穗玄参属横断山区北段（川北、甘青高山草甸）Triaenophara呆白菜属2/2华中（三峡）藏草属1/1Xizangia滇西达东喜马拉雅Solanac.2犬莲子属1/1华中AtropanthePrzewalskia马尿泡属1/1青藏高原（延至邻近的川、甘）3长果安息香属1/1Styracac.Changiastyrax华中（湘北）陀罗果属1/1Melliodendron华东，华中至滇黔桂（滇东南、川南、黔南沿南岭山脉）Sinojackia秤锤树属2(-4)/2(-4)华东，华中（星散）Tapisciac.1Tapiscia椒树属2/2华东，华中，滇黔桂（延至越北）Taxac.11/1华东，华中Pseudotaxus白豆杉属Taxodiac.3水松属1/1Glyptostrobus华中至华南水杉属1/1华中（鄂西、川东、湘西星散）MetasequoiaTaiwania台湾杉属1(-2)/1(-2)台湾/华中/横断山区（至上缅）Theac.31/1园籽荷属华南 (粤、桂)Apterospermia1/1Euryodendron鸡血木属华南 (粤、桂)Tucheria石笔木属6(-20)/6(-20)华南Ulmac青属1/1Preroceltis华北至华南，滇黔桂（石灰岩）

582 云 南 植 物 研 究 27卷 维普资讯 http://www.cqvip.com

维鲁资http://www.cqvip.com583吴征镒等：中国植物区系中的特有性及其起源和分化6期续表1国内分布地点（植物区或亚区）科名属数拉丁属名中文属名中国种/世界种3/3横断山区南段至青藏高原（西藏）巧翅芹属UmbellifenareArcuntoptenus111/1华北（辽东及山东半岛间断）Curlesia山香属1/1云南高原（滇中）／横断山区南段（藏东南）向断假香叶芹属Chaerophytlopsis1/1华东 (浙）Changiun明党参属1/1华东，华中（三峡）川明参属Chuanminshen2/2横断山区南段（川、滇、葳）环根芹属Cyclorhiza2/2裂摄芹属云南高原西北部（达喜马拉雅山区和横断山区）Dactylaea细裂芹属1-2/1-2云南高原（川、滇）Harrysmithia紫伞芹属1/1华中（湘，川东，黔西北）Melanosciadlium3/3秦岭至横断山区，青藏高原，1种延至内蒙、华北Notopterygium羌活属1/1横断山区中段至青藏高原（藏东）舟墨芹属Sinolimprichtiar2/2Schnabelia四棱草属华东、华中（南达南岭、西至滇东北）Viticac.11/1假立蔻属云南高原南缘（滇南）Zingilerac2Paramomum1/1Pyrgophyluan苞叶姜属云南高原（川、滇）11Tetraena四合木属内蒙（鄂尔多斯高原至贺兰山南端）Zygophyllac裸子植物的特有属的特征及其进化1在中国种子植物区系中，首先应该加以分析的是裸子植物，我们认为现代裸子植物是被子植物的姊妹群，而不是后者起源于前者。尽管被子植物起源稍晚，目前最早的化石发现于晚侏罗纪（Sun等，1998，2002），但从被子植物演化发展的规模上看，不应晚于三登纪，并且在现代转占植物界，以及以它为主导的现代陆地生态系统。除去不少已经灭绝的化石类型以外，我们将现代裸子植物分为4亚门5纲9目17科。其中银杏亚门银杏纲仅见于中国，而很可能是种子蕨的现存代表。银杏纲Ginkgoopsida虽然经历了从二叠纪到现在的漫长岁月，但没有分化出其他目，科级也只有两科，即已绝灭的更古老一些的Trichopityaceae（可追溯到早二叠纪）和现存1种的银杏科Ginkgoaceae，该科最早化石是在一亿八千万年前的早侏罗世（Zhou，2003；ZhouandSheng，2003）。所以它是一个二型纲（bitypicclass）。同苏铁纲比，虽二者大致同龄，同具蕨类型的游动精子，但银比苏铁在外型和一般解剖特征上更近于其他裸子植物和被子植物，所以我们认为它是种子植物演化主干上的盲枝。而苏铁则虽也是从主干分化，但显然是旁出的一个盲枝，因而将它放在苏铁纲的前面。银杏Ginkgobiloba这一树种尽管是一个林奈属林奈种，但在讨论到中国种子植物区系的起源和分化时还不得不大书特书。这是因为近期在中国发现它的最老个体植株，在山东营县浮来山，历代相传，两千多年前春秋时代齐、鲁会盟曾在该树下举行，想见当时已被认为是“神木”。该株胸径达4m，估计树龄在3000年以上。它也是周志炎（2003）从中国和世界的古植物学研究中，推导银杏和其他（约6种）的系统发育树，并指出银杏这一种有可能是原产于中国的。因此，营县现存植株和居群，似可作为旁证和活证。银查在华东浙江天日山保护区300~1100m的沟谷中，现尚见野生居群至少是回归到大自然的半野生植株，是和柳杉属Cryptomeria（14SJ型），杉属Cunninghamia（7-4型），金钱松属Pseudola-rix（华东、华中单型特有）、属Torreya（9型间断），蓝果树属Nyssa（9型间断），枫香属Liquidambar（8（9）型，4种，中国2种，近东至欧洲1种，北美1种），木姜子属Lit-sea（3（5）型间断）等白垩－老第三纪延续下来的古老成分为伍，与山东山旺区系可比

6期 吴征镒等 ：中国植物区系中的特有性 及其起源和分化 583 l 裸 子植物 的特有属 的特征及 其进化 在中国种子植物 区系巾，首先应该加以分析的是裸子植物 ，我们认为现代裸子植物是 被子植物的姊妹群 ，而不是后者起源于前者。尽管被子植物起源稍晚 ，目前最早的化石发 现于晚侏罗纪 (Sun等，l998，2002)，但从被子植物演化发展的规模上看 ，不应晚于三叠 纪 ，并且在现代转 占植物界 ，以及以它为主导的现代陆地生态系统 。除去不少已经灭绝 的 化石类型以外 ，我们将现代裸 子植物分为 4亚门 5纲 9目 l7科 。其中银杏亚门银杏纲仅 见于中国 ，而很可能是种子蕨的现存代表。 银杏纲 Ginkgoopsida虽然经历 了从二叠纪到现在的漫长岁月 ，但没有分化出其他 目， 科级也只有两科 ，即已绝灭的更古老一些的 Trichopityaceae(可追溯到早二叠纪)和现存 1 种的银杏科 Ginkgoaceae，该科 最早化石 是在一亿 八千万 年前 的早侏 罗世 (Zhou，2003； ZhouandSheng，2003)。所 以它 是一个 二 型纲 (bitypicclass)。 同苏铁纲比，虽二者大致同龄 ，同具蕨类型的游动精子 ，但银杏 比苏铁在外型和一般 解剖特征上更近于其他裸子植物和被子植物 ，所以我们认 为它是种子植物演化主干上的盲 枝 。而苏铁则虽也是从主 F分化 ，但显然是旁出的一个盲枝 ，因而将它放在苏铁 纲的前 而。银杏 Ginkgobiloba这一树种尽管是一个林奈属林奈种 ，但在讨论到中国种子植物 区系 的起源和分化时还不得不大_f5特书。这是因为近期在中国发现它的最老个体植株，在 山东莒 县浮来山，历代相传，两 T多年前春秋时代齐 、鲁会盟曾在该树下举行，想见当时 已被认为 足 “神木”。该株胸径达 4m，估计树龄在 3000年 以上。它也是周志炎 (2003)从 中国和 世界的古植物学研究中 ，推导银杏和其他 (约 6种)的系统发育树 ，并指出银杏这一种有 可能是原产于中国的。因此，莒县现存植株和居群，似可作为旁证和活证。银杏在华东浙 江天 日山保护区 300～l100m的沟谷中，现尚见野生居群至少是 回归到大自然的半野生植 株 ，是和柳 杉属 Cryptomer／a (14S,I型 )，杉属 Cunninghamia (7—4型 )，金钱 松属 Pseudola— fix (华东 、华中单型特有)，榧属 Torreya (9型间断)，蓝果树属 Nyssa (9型间断 )，枫香 属 Liquidambar(8(9)型 ，4种 ，中国 2种 ，近东至欧洲 1种 ，北美 1种 )，木姜子属 一 sea (3(5)型间断)等白垩 一老第三纪延续下来的古老成分为伍 ，与 山东山旺区系可比， 维普资讯 http://www.cqvip.com

维普资in.htp://www.cqvip.com27卷584云南植物研究组成中生混交林的。银杏在中国的文献记载虽然只从唐代开始，在段成式的《西阳杂短》中，对这一树种的丛生而怀中孢子的现象有所描述，想来他是从四川酉、秀、黔、彭这一带的“水杉区系”（Hu，1980）中，见到过野生植株。它当时广泛出现在华中类型的森林中，往后向应海也在黔东北见到此种现象，哈佛大学阿诺德树木园银杏专家PelerTredici博土实地对黔东北野生银查进行了考察，确信为野生的银杏群落（孙航同PeterTredici私人通信）。我国自古以来银杏便广为栽培和利用，在道教和佛教寺观和孔夫子文庙中常多古代栽培或开山时保留下来的古树，迄今在滇东北的保护林中也往往见到古老的大根盘（孙必兴告知）似乎应该是滇东北经黔东北至华北（东北）至华中，华东是它的原产地。它在现代中国植物区系中4个特有单型科的首位，而县的植株无疑是中国原产的“世界爷”，是比北美加州所产Sequciodendrongiganteum年龄可能还要古老的物种的个体。苏铁门亦仅存苏铁纲Cycadopsida，但Boweniaceae，Stangeriaceae和Zamiaceae3个稍大科不见于中国，中国也没有特有属。狭义的苏铁科仅苏铁（Cycas）1属，主要分布于旧世界热带和亚热带地区。该属目前分为三亚属即：苏铁亚属（主要分布于中国和中南半岛），拳叶苏铁亚属（主要分布于中南半岛至印度），刺叶苏铁亚属（主要分布于澳大利亚及其附近岛屿），世界有86种，中国有22~25种（或至少16种），且有较原始的林下种类“Epicycas”。（Wang，1996，2001；Delaubenfels andAdema，1998），关于苏铁的起源时间，我国学者朱家等有较深入的研究，朱家、杜贤铭（1981）在山西太原二登世地层发现了中国始苏铁（Primocycas chinensis），其掌状深裂的大孢子叶与现代苏铁属十分相似，从而将苏铁起源的时间推到了二叠纪。朱家等（1994）又进一步发现了苏铁小孢子叶球古生铁花（Cycadostrobiluspaleozoicus），证明了我国华北地区早在古生代二叠纪就有苏铁的生长。最近，胡雨帆等（Hu等，1999）根据采自甘肃石炭世苏铁类大孢子叶化石，推论苏铁类植物很可能起源于我国西北地区。管中天（1996）并认为在古生代华北地区是苏铁类植物的分布中心，但在中生代则移向西南地区。由于西南地区自古生代以来地质环境和气候条件一直相对较稳定，可为苏铁植物的进一步发生发展提供良好的条件。此外，较为丰富的苏铁和种子蕨化石的记录（徐仁等，1979）为此提供了古植物学的证据。从苏铁属的现代地理分布上分析，根据王定跃（Wang，2001）的研究，虽然现代苏铁属的二大分布中心在中国西南和澳大利亚及其邻近岛屿，但我国西南地区至中南半岛地区是该属原始类群苏铁亚属的集中分布区域，同时也包含了不同进化水平的3个亚属的类群，因此，我国的西南地区很可能是现代苏铁的发源地。松柏亚门有二纲，松柏纲含6科，我国缺南洋杉科（Araucariaceae），贝壳杉科（Agathidaceae），金松科（Sciadopityaceae）3科。尽管金松科见于日本中部至南部，不达我国。但它比中国出现的柏、杉、松3科为古老。柏科（Cupressaceae）是从三叠纪到早侏罗纪起源和分化的两温带分布大科。在1820属中，北温带分布即有13属，而我国有其11，东亚－北美分布型2个，北温带分布型3个，东亚分布型4个。故而科的分布型用复合表示，应为南北温带广布，即8-4（9，14）型。其起源应该认为是在泛古大陆时，古北大陆东部（E。Laurasia），是逐渐向古南大陆西部扩散的。我国该科虽然没有一个特有属，却有2个准特有属，1是翠柏属（Calo

584 云 南 植 物 研 究 27卷 组 成 中生混 交林 的 。 银杏在中国的文献记载虽然只从唐代开始 ，在段成式的 《酉阳杂俎》中，对这一树种 的丛生而怀中孢子 的现象有所描述 ，想来他是从 四川酉 、秀 、黔 、彭这一带 的 “水杉 区 系”(Hu，1980)中，见到过野生植株。它 当时广泛 出现在华 中类型的森林中，往后 向应 海也在黔东北见到此种现象 ，哈佛大学阿诺德树木园银 杏专 家 PeterTredici博 士实地对黔 东北野生银杏进行 了考察 ，确信为野生的银杏群落 (孙航 同 PeterTredici私人通信)。我 国 自古以来银杏便广为栽培和利用 ，在道教和佛教寺观和孔夫子文庙 中常多古代栽培或开山 时保留下来的古树 ，迄今在滇东北的保护林 中也往往见到古老 的大根盘 (孙必兴告知)， 似乎应该是滇东北经黔东北至华北 (东北 )至华中，华东是它的原产地 。它在现代中国植 物区系中 4个特有单型科的首位，而莒县的植株无疑是 中国原产 的 “世界爷”，是 比北美 加州所产 Sequciodendrongiganteum年龄可能还要古老的物种的个体 。 苏铁 门亦仅 存 苏 铁 纲 Cyeadopsida，但 Boweniaceae，Stangeriaceae和 Zamiaceae3个 稍 大 科不见于中国，中国也没有特有属。狭义的苏铁科仅苏铁 (Cycas)1属 ，主要分布于旧世 界热带和亚热带地 区。该属 目前分为三亚属即：苏铁亚属 (主要分布于中国和中南半岛)， 拳叶苏铁亚属 (主要分布于中南半岛至印度)，刺 叶苏铁亚属 (主要分布于澳大利亚及其 附近岛屿)，世界有 86种，中国有 22～25种 (或 至少 l6种 )，且有较原始 的林 下种类 “ 咖 ”。 (Wang，1996，2001；DelaubenfelsandAdema，1998)，关 于苏 铁 的 起 源 时 间 ， 我 国学者朱家槽等有较深入 的研究 ，朱家槽 、杜贤铭 (1981)在山西太原二叠世地层发现 了中国始苏铁 (Prirm~caschinensis)，其掌状深裂的大孢子叶与现代苏铁属十分相似 ，从 而将苏铁起源的时间推到了二叠纪。朱家槽等 (1994)又进一步发现了苏铁小孢子叶球古 生铁花 (Cycadostrobiluspaleozoicus)，证明了我国华北地区早在古生代二叠纪就有苏铁的生 长 。最近，胡雨帆等 (Hu等，1999)根据采 自甘肃石炭世苏铁类大孢子叶化石 ，推论苏 铁类植物很可能起源于我国西北地区。管中天 (1996)并认为在古生代华北地区是苏铁类 植物的分布中心 ，但在中生代则移向西南地区。由于西南地区 自古生代以来地质环境和气 候条件一直相对较稳定，可为苏铁植物的进一步发生发展提供良好的条件。此外 ，较为丰 富的苏铁和种子蕨化石的记录 (徐仁等 ，1979)为此提供了古植物学 的证据。从苏铁属的 现代地理分布 卜分析 ，根据王定跃 (Wang，2001)的研究 ，虽然现代苏铁属的二大分布中 心在中国西 南和澳大利亚及其邻近岛屿 ，但我国西南地区至中南半岛地 区是该属原始类群 苏铁亚属的集中分布区域 ，同时也包含了不同进化水平的 3个亚属的类群，因此 ，我国的 西南地 区很可能是现代苏铁的发源地 。 松柏哑门有二纲 ，松柏纲含 6科，我国缺南洋杉科 (Araueariaeeae)，贝壳杉科 (Ag— athidaceae)，金松 科 (Sciadopityaceae)3科 。尽 管 金松 科 见 于 日本 中部 至南 部 ，不 达 我 国。 但它比中国出现的柏 、杉 、松 3科为古老。 柏科 (Cupressaceae)是从三叠纪到早侏罗纪起源和分化 的两温带分 布大科。在 l8～ 20属中，北温带分布即有 l3属 ，而我 国有其 11，东亚 一北美分布型 2个 ，北温带分布型 3个 ，东亚分布型 4个 。故而科 的分 布型用复合表示 ，应为南 北温带广布 ，即 8—4 (9， 14)型 。其起 源应该 认为 是在 泛 古 大 陆 时 ，古 北 大 陆 东 部 (E．Laurasia)，是 逐 渐 向古 南 大陆西部扩散的。我 国该科虽然没有一个特有属 ，却有 2个准特有属 ，1是翠柏属 (Ca／o一 维普资讯 http://www.cqvip.com

维鲁资i讯hitp:/www.cqvip.co5856期吴征镂等：中国植物区系中的特有性及其起源和分化cedrus），从缅、越分布到滇黔桂和云南高原、海南、台湾，台湾或为1变种，因形态和分布星散而显然古老，属7-3型。近来分子系统学证据表明该属同北美西部特有的Heyderiadecurrens（Li，1953）聚在一起（Gadk等，2000），进而归并人翠柏属（Calocedrus）中。因此，该属也视为东亚-北美间断分布。另1属即福建柏属Fokienia，属7-4型，国外仅分布到越南北方、老挝、泰国，是清代还存在的“范范树海”中的主要成员之一，国内则见于福建、浙江、云南等地而且星散，从白垩纪晚期到渐新世以前，在我国新疆、吉林都有化石记录（周浙昆和ArataMomohara，2005），在北美加拿大古新世也有化石出现（Mclver等，1990；Mclver，1992)；这些有限的化石记录表明该属有着古老的起源历史，在晚白垩纪到中新世以前曾广布于北半球（周浙昆和ArataMomohara，2005）。杉科（Taxodiaceae）仪是世界有9（-10）属12（-16）种的小科，其所有的属的分布区皆非常狭小，除1属分布于南半球外，余均分布在北半球，均为残遗分布（Li，1978）。中国有4个单、二型属，共5（-6）种，即水杉属（Metasequoia），水松属（Glyptostroleus），杉属（Cunninghamia），秃杉属（台湾杉属）（Tawania）。后两个虽然也可算准特有，秃杉（Taiwaniaflousiana）到邻近的缅甸北部。杉属（Cunninghamia）则越北、老、束均有分布，但后二处实系引种。4属中水杉、水松无疑属古特有，前者且是“水杉区系”（Hu，1980）的表征。从细胞学研究结果看，杉属和秃杉属二属可能系新特有，核型属于IB（李林初，1989)。现代水松（Glyptostrobus）是东亚的第三纪广布的水松种群的残遗种（Florin，1963），通常认为它在杉科中介于北美分布的落羽杉和东亚分布的柳杉间的类群（Liu等，1983；于永福，1995），虽然Gadek等（2000）从形态学并结合分子系统学的研究，认为水松应置于柏科中，建议柏科和杉科合并，从近期的分子系统学的研究也支持这样的的归并（Kusumi等，2000）。但水杉属、水松属，落羽杉属和柳杉属间关系是非常密切的。水杉属在地史上也有着广泛的分布（Chaney，1951)，在东亚的残遗无疑均归结于晚第三纪的气候变冷以及第四纪冰期的作用。水杉同北美红杉属（Sequoia），巨杉属（Sequoiadendorn）关系最为密切；它们可能是水松属和北美分布的落羽杉属的祖先类群，水松属同落羽杉属的关系密切，二者在早期的胚胎发育非常相似，同柳杉属构成了一进化关系密切的姐妹群（Kusumi等，2000）。此外，从起源时间上看，杉科化石最早出现于中侏罗世地层，白垩纪几乎所有的类型都出现，并且已广布北半球。但自始新世以后，特别是在晚第三纪和更新世后便相继灭绝（Li等，2003)。杉科的外类群如Voltziaceae的许多类群则出现在晚二叠纪至早侏罗世（Florin，1963），因此，杉科植物起源的时间可追溯到晚三叠世至早侏罗世（于永福，1999）。从化石记录看（Florin，1963），水松属和杉属、水杉属的化石历史非常相似，秃杉的化石较少。杉属有1变种在川西南安宁河谷。而秃杉属有1变种或有2种，1种间断分布于华中和横断山区南段至缅甸北部，另1种极相近而是属模式，孤立于台湾，老树在台湾视为神树。它们的分布格局显然提示台湾从大陆分离可能在喜马拉雅造山运动的后期。本科中除中国特有、准特有4属外，东亚还出现柳杉属（Cryptomeria），含2种，1种在中国，1种在日本。它们如与北美西部的红杉属（Sequoia），巨杉属（Sequoiadendron），北美（东南、西南至中美）的落羽杉属（Taxodium）和孤立于大洋洲塔斯马尼亚的Athrotaxis合在一起看，本科在（三叠纪至）晚白垩纪的分化和分布的轨迹显然是在第一次泛古大陆

6期 吴征镒等 ：中国植物区系中的特有性及其起源和分化 585 cedrus)，从缅 、越分布到滇黔桂和云南高原 、海南 、台湾 ，台湾或为 1变种 ，因形态和分 布星散而显然古老 ，属 7—3型。近来分子系统学证据表明该属同北美西部特有 的 Heyderia decurrens(Li，1953)聚在一起 (Gadk等 ，2000)，进而归并人翠柏属 (Calocedrus)中。因 此 ，该属也视为东亚 一北美间断分布。另 1属即福建柏属 Fokienia，属 7—4型 ，国外仅分 布到越南北方 、老挝 、泰国，是清代还存在的 “茫茫树海 ”中的主要成员之一 ，国内则见 于福建、浙江 、云南等地 而且星散 ，从白垩纪晚期到渐新世以前 ，在我 国新疆 、吉林都有 化石记录 (周浙昆和 ArataMomohara，2005)，在北美加拿大古新世也有化石 出现 (Mclver 等，1990；Mclver，1992)；这些有限的化石记录表明该属有着古老的起 源历史 ，在晚 白垩 纪到 中新世 以前 曾广 布于北 半球 (周 浙 昆和 ArataMomohara，2005)。 杉科 (Taxodiaceae)虽仪是世界有 9(一10)属 12(一16)种的小科 ，其所有的属的分 布 区皆非常狭小，除 1属分布于南半球外 ，余均分布在北半球 ，均为残遗分 布 (Li，1978)。 中国有 4个单、二型属，共 5(一6)种，即水杉属 (Metasequoia)，水松属 (Glyptostroleus)，杉属 (Cunninghamia)，秃杉属 (台湾杉属)(Taiwania)。后两个虽然也可算准特有，秃杉 (Taiwania ／zo )到邻近的缅甸北部。杉属 (Cunninghamia)则越北 、老 、柬均有分布 ，但后二处 实系引种。4属中水杉 、水松无疑属古特有 ，前者且是 “水杉区系” (Hu，1980)的表征。 从 细胞学研 究结 果看 ，杉 属和 秃杉 属二 属可 能系新 特有 ，核 型属 于 liB (李林 初 ，1989)。 现代水松 (Glyptostrobus)是东亚的第 三纪广布 的水松种群 的残 遗种 (Florin．1963)， 通常认为它在杉科 中介于北美分 布的落羽杉和东亚分布 的柳杉间的类群 (LJiu等 ，1983； 于永福 ，1995)，虽然 Gadek等 (2000)从形态学并结合分子系统学 的研究 ，认 为水松应 置于柏科中，建议 柏科和杉科 合并，从 近期 的分子系统学 的研究也 支持这样 的的归并 (Kusumi等 ，2000)。但水杉属 、水松属 ，落羽杉属和柳杉属问关系是非常密切的。 水杉属住地史上也有着广泛 的分布 (Chaney，1951)，在东亚 的残遗无疑均 归结 于晚 第 纪的气候变冷以及第四纪冰期 的作用。水杉 同北美红杉属 (5叼Ⅱo )，巨杉属 (Se— quoiadendom)关系最为密切；它们可能是水松属和北美分布的落羽杉属的祖先类群 ，水松 属同落羽杉属的关系密切 ，二者在早期的胚胎发育非常相似 ，同柳杉属构成了一进化关系 密切的姐妹群 (Kusumi等 ，2000)。此外 ，从起源时问上看，杉科化石最早 出现于中侏 罗 世地层，白垩纪几乎所有的类型都出现 ，并且已广布北半球。但 自始新世以后 ，特别是在 晚第三纪和更新世后便相继 灭绝 (Li等 ，2003)。杉科 的外类群如 Voltziaceae的许 多类群 则出现在晚二叠纪至早侏罗世 (Florin，1963)，因此 ，杉科植物起源的时间可追溯到晚三 叠世 至早侏 罗世 (于 永福 ，1999)。 从化石记录看 (Florin，1963)，水松属和杉属 、水杉属的化石历史非常相似 ，秃杉 的 化石较少。杉属有 1变种在川西南安宁河谷。而秃杉属有 1变种或有 2种 ，1种间断分布 于华中和横断山区南段至缅甸北部，另 1种极相近而是属模式 ，孤立于台湾 ，老树在台湾 视为神树。它们的分布格局显然提示台湾从大陆分离可能在喜马拉雅造山运动的后期。本 科 中除中国特有 、准特有 4属外 ，东亚还出现柳杉属 (Cryptomer／a)，含 2种 ，1种在 中 国 ，1种在 日本 。它 们如 与北 美西 部 的红 杉 属 ( )，巨杉 属 (Seq~oiadendron)，北 美 (东南 、西南至中美)的落羽杉属 (Taxodium)和孤立 于大洋洲塔斯马尼亚的 Athrotaxis合 在一起看 ，本科在 (三叠纪至 )晚白垩纪的分化和分布的轨迹显然是在第一次泛古大陆 维普资讯 http://www.cqvip.com

维鲁资int.htp://www.cqvip.cor27卷586云南植物研究上，起源于古北大陆东部（尤其是中国东北和日本），然后扩散至古南大陆东部的情景，其在澳大利亚本土东部绝灭，乃由于该陆块的飘移而旱化后才形成隔离。松科（Pinaceae）是松柏纲中大科，是从晚侏罗纪到白垩纪，即第一次泛古大陆的后期才崛起的，显然较柏科和杉科都年轻。主要分布在北温带。松科植物（包括化石材料）的分布基本上限于北半球，因此，松科植物起源于劳亚古陆是可以肯定的（李楠，1999）。Florin（1963）则推测松科起源于东亚。在世界上12～13属200~220种中，我国有10属95种，属达5/6，而种儿近半数。其中有3个特有属，即金钱松属（Pseudolarix），银杉属（Cathaya）和长苞铁杉属（Nothotsuga），3个属都是单型属。尽管中生代以前，远溯到罗纪至三叠纪，松科可能在当时曾是比较庞大的类群，但中生代后已大部分绝灭，代之而起的是白垩纪至老第三纪起源和分化的近代松科各属。银杉属（Cathaya）的发现，和水杉差不多，也是一个轰动一时的活化石。在地史上，该属在晚白垩纪时，在东亚和北美就有分布，后来在早第三纪时可能是经北大西洋陆桥传播到欧洲，在德国（Eschweiler），东西伯利亚（阿尔丹河谷）等地中新世地层中均有化石报道（Ferguson，1967；Florin，1963）。在新生代时银杉已广布于东亚，欧洲和北美（LiuandBasinger，2000）。晚第三纪气候变冷以及第四纪冰期显然是导致银杉消亡的因素，北美最后的化石记录是在中新世晚期，欧洲是在上新世，中国特有的银杉属植物地史上广布于亚洲种群的残遗（LiuandBasinger，2000）。银杉可能是在落叶松亚科（Laricoideae）中接近黄杉属（Pseudotsuga）（9型分布）的一个大部分已在冰期中绝灭的类型，在我国仅存于川、黔、湘、桂少数残存的原始常绿阔叶林中，分散而孤立，已属濒危。长苞铁杉属（Nothotsuga）是胡先最先分出，后才由C，N.Page发表的，无疑是铁杉属（Tsuga）的近亲，它仅残留分布在南岭的西部的常绿阔叶林中，但可能与北美的Hesperopeuce相对应。金钱松属（Pseudolarix）为中国特有的单型属。零星分布于长江中下游各省温暖地区，西起利川，万县东达浙东，南起湖南衡阳，北至苏南（应俊生，1989），华东、华中许多山区均可见到，且能成小片群落。地史上有广泛的分布。美国中部和西部、欧洲、亚洲中部、我国东北及日本均在第三纪的不同时期发现过该属化石（Farjon，1990；Florin，1963)。根据化石资料推测，该属可能起源于白垩纪中晚期，第三纪时曾发展成为北半球中高纬度广布属（李楠，1999）。在北美和亚洲中部，该属似乎出现后不久便消失了，而在欧洲及日本一直保存到更新世第一次冰期降临（Farjon，1990)。同银杉相似，金钱松也是东亚第三纪种群的残遗分布（LepageandBasinger，1995）。银杉属、金钱松属和长苞铁杉属这3个都显然是占特有属。另外，7-4型3~5种的油杉（Keteleeria），可算准特有。从渐新世到上、中新世广泛分布于北半球，上新世日本也有化石记录，中新世末该属植物在北美消失，欧洲则一直保存到更新世早期（Axelrod1986，1976；Miller，1975；Florin，1963）。在紫杉纲（Taxopsida）中，现存罗汉松目（Podocarpales）和三尖杉目（Cephalotaxales）二目。后者含三尖杉科（Cephalotaxaceae），仅1属三尖杉属9种。如若包括穗花杉属（Amentotaxus）则为2属12种，我国即有8种，故虽为东亚型（14型）分布，而分布中心实在中国本土。三尖杉在东亚-北美的中新世、上新世都有化石，欧洲甚至到中侏罗世。分子系统学研究表明（Cheng等，2000）三尖杉科同红豆杉科为单系，且为姐妹群关系

586 云 南 植 物 研 究 27卷 上 ，起源于古北大陆东部 (尤其是 中国东北和 日本)，然后扩散至古 南大陆东部的情景 ， 其在澳大利亚本土东部绝火，乃由于该陆块的飘移而旱化后才形成隔离 。 松科 (Pinaceae)是松柏纲中大科 ，是从晚侏罗纪到 白垩纪 ，即第一次泛古大陆的后 期才 崛起 的 ，显 然较 柏科 和杉 科都年 轻 。主 要分 布 在 北 温带 。松 科 植 物 (包 括化 石 材 料 ) 的分布基本上限于北半球 ，因此 ，松科植物起源于劳亚古陆是可以肯定的 (李楠 ，1999)。 F10rin (1963)则 推 测松 科 起源 于 东亚 。在世 界 上 l2～l3属 200～220种 中 ，我 国有 l0属 95种 ，属达 5／6，而种几近半数 。其中有 3个特有属 ，即金钱松属 (Pseudolarix)，银杉属 (Cathaya)和长苞铁杉属 (Nothotsuga)，3个属都是单型属。尽管 中生代 以前 ，远溯到侏 罗纪至三叠纪 ，松科可能在当时曾是比较庞大的类群 ，但中生代后已大部分绝灭 ，代之而 起的是 白垩纪至老第三纪起源和分化的近代松科各属。 银杉属 (Cathaya)的发现，和水杉差不多 ，也是一个轰动一时的活化石 。在地史上 ， 该属在晚白垩纪时，住东亚和北美就有分布，后来在早第三纪时可能是经北大西洋陆桥传 播到欧洲 ，在德国 (Eschweiler)，东西伯利亚 (阿尔丹河谷 )等地 中新世地层中均有化石 报道 (Ferguson，1967；Florin，1963)。在新生代 时银杉 已广布于东亚 ，欧洲 和北美 (Lju andBasinger，2000)。晚第 纪气候变冷 以及第 四纪冰期显然是导致银杉消亡 的因素，北 美最后的化石记录是在 中新世晚期，欧洲是在上新世 ，中国特有的银杉属植物地史上广布 于亚洲种群的残遗 (LiuandBasinger，2000)。银杉可能是在落叶松亚科 (Laricoideae)中接 近黄杉属 (Pseudotsuga)(9型分布)的一个大部分 已在冰期中绝灭 的类型 ，在我 国仅存于 川 、黔 、湘 、桂少数残仔的原始常绿阔叶林中，分散而孤立 ，已属濒危 。 长苞铁杉属 (Nothotsuga)是胡先辅最先分 出，后才 由 C．N．Page发表 的，无疑是铁 杉属 (Tsuga)的近亲，它仅残 留分布在南岭 的西部 的常绿 阔叶林 中 ，但 可能与北美 的 Hesperopeuce相对 应 。 金钱松属 (Pseudolarix)为中国特有 的单型属 。零星分布于长江中下游各省温暖地 区， 西起,F,IJJI，万县东达浙东，南起湖南衡阳，北至苏南 (应俊生，1989)，华东 、华中许多 山区均可见到，且能成小片群落。地史上有广泛的分布。美国中部和西部 、欧洲、亚洲中 部 、我国东北 及 日本均 在 第 三纪 的不 同时 期 发现 过 该 属 化石 (Faqon，1990；Florin， 1963)。根据化石资料推测 ，该属可能起 源于 白垩纪 中晚期 ，第三纪时曾发展成为北 半球 中高纬度广 属 (李楠，1999)。在北美和亚洲中部 ，该属似乎出现后不久便消失了，而在 欧洲及 日本一直保存到更新世第一次冰期降临 (Farjon，1990)。同银杉相似，金钱松也是东 亚第三纪种群的残遗分布 (LepageandBasinger，1995)。银杉属 、金钱松属和长苞铁杉属这 3 个都显然是古特有属。另外 ，7—4型 3～5种的油杉 (Kete／eer／a)，可算准特有。从渐新世 钊上 、中新 f}I=广泛分布于北半球 ，上新世 日本也有化石记录，中新世末该属植物在北美消 失 ，欧洲则一直保存到更新世早期 (Axelrod1986，1976；Miller，1975；FIorin，1963)。 在紫杉纲 (Taxopsida)中，现存罗汉松 目 (Podocarpales)和三尖杉 目 (Cephalotaxales) 二 目。后 者含 三尖杉 科 (Cephalotaxaceae)，仅 1属j 尖杉 属 9种。如若 包括 穗 花杉 属 (Amentotaxus)则 为 2属 l2种 ，我 国 即有 8种 ，故 虽 为东业 型 (14型 )分 布 ，而分 布 中 心 实在中国本土。三尖杉在东亚 一北美的中新世 、上新世都有化石 ，欧洲甚至到中侏罗世。 分子系统学研究表明 (Cheng等 ，2000)三尖杉科同红豆杉科为单系 ，且为姐妹群关系， 维普资讯 http://www.cqvip.com