《果树育种学各论》课程教学资源（教案讲义）第一章 葡萄育种

第一章葡萄育种【内容提要】育种目标种质资源●主要性状的遗传●育种方法及育种实例教学时数：6学时本章重点：1.了解当前葡萄育种中无核、早熟鲜食、晚熟耐储葡萄、制汁、制干、酿酒的主要育种目标、目标性优良及代表品种：2.了解栽培葡萄的生态分类系统、特异葡萄资源及其育种价值；葡萄花型、无核、果实果汁颜色、香味、储运性的遗传特点；3.掌握葡萄杂交育种、芽变选种的技术要点及杂交育种培育早熟鲜食品种、酿酒品种、抗寒品种、无核品种的亲本选择选配要点本章难点：1.了解无核葡萄目标性状组成，掌握制汗、制干、酿酒等加工葡萄品种目标性状差异；2.理解葡萄三种花型的基因遗传规律；葡萄无核的机理；葡萄果皮色泽的基因遗传理论：3.杂交育种杂种后代选择的要点；芽变选种中优良芽变的分离鉴定；杂交培育无核新品种时亲本的选择选配。葡萄适应性强、产量高、结果早，在南北半球的热带、亚热带、温带和温寒带的广大地区都有栽培和分布。根据国际葡萄与葡萄酒组织（I.0.V）的统计资料，1994年全世界葡萄面积801.6万hm。产量5435.23万吨，平均每公项产量6.78吨，产量与面积仅次柑桔和苹果，列第三名。葡萄又是一种用途广、营养价值高的水果。鲜葡萄、葡萄汁、葡萄干和葡萄酒不仅-1

- 1 - 第一章 葡萄育种 【内容提要】 ●育种目标 ●种质资源 ●主要性状的遗传 ●育种方法及育种实例 教学时数：6 学时 本章重点： 1.了解当前葡萄育种中无核、早熟鲜食、晚熟耐储葡萄、制汁、制干、酿酒的 主要育种目标、目标性优良及代表品种； 2.了解栽培葡萄的生态分类系统、特异葡萄资源及其育种价值；葡萄花型、无 核、果实果汁颜色、香味、储运性的遗传特点； 3. 掌 握 葡 萄 杂交 育 种、 芽 变 选种 的 技 术要 点 及 杂交 育 种 培育 早 熟 鲜 食品种、酿酒品种、抗寒品种、无核品种的亲本选择选配要点 本章难点： 1.了解无核葡萄目标性状组成，掌握制汁、制干、酿酒等加工葡萄品种目标性 状差异； 2.理解葡萄三种花型的基因遗传规律；葡萄无核的机理；葡萄果皮色泽的基因 遗传理论； 3.杂交育种杂种后代选择的要点；芽变选种中优良芽变的分离鉴定；杂交培育 无核新品种时亲本的选择选配。 葡萄适应性强、产量高、结果早，在南北半球的热带、亚热带、温带和温寒带的广 大地区都有栽培和分布。根据国际葡萄与葡萄酒组织（I.O.V）的统计资料，1994 年全 世界葡萄面积 801.6 万 hm2。产量 5435.23 万吨，平均每公项产量 6.78 吨，产量与面积 仅次柑桔和苹果，列第三名。 葡萄又是一种用途广、营养价值高的水果。鲜葡萄、葡萄汁、葡萄干和葡萄酒不仅

含有大量的糖、一定量的有机酸、维生素和多种矿物盐类，还具有一定的医疗保健效用世界总产量中约80%用酿酒，13%用于鲜食，其余7%用于制干、制汁等。栽培种葡萄起源于黑海和黑海沿岸一带。根据文献记载，西汉张骞从大宛国（即今乌兹别克共和国费尔干纳）带回葡萄种子在我国陕西长安种植，这是我国从国外引种葡萄的开始。我国原产的一些葡萄品种如龙眼、瓶儿、红鸡心、白鸡心等，在许多特征特性上都与欧洲葡萄的东方品种群相同或相似，因而有理由认为，这些品种是张骞或其以后的人们从“丝绸之路”引入的葡萄种子，在我国条件下长期实生驯化和人工选择的产物。我国内地葡萄栽培最先是在陕西开始，以后渐及山西、河北和其他地区。我国新疆南部很可能在此前后就开始了。1840年以后，西方传教士从欧洲带来了一些葡萄品种，在教堂内外的小块地上栽植在生产上没有得到推广。我国有计划的葡萄引种始于19世纪末。1892年山东烟台张裕葡萄酒公司从法国、意大利引入120多个酿酒葡萄品种，共计25万株，其中有赤霞珠琼州牧、雷司令、琼瑶浆、长相思（缩维浓）、紫北塞等。20世纪50年代后期到60年代初，我国从前苏联和东欧等国家，先后引入了大量葡萄品种。自80年代以来，随着改革开放政策的执行，我国又从欧洲引入了大量的葡萄品种。引种对丰富我国葡萄品种资源和促进葡萄生产起了重要作用。但是80年代中期以后数年之内，由于中低档葡萄酒消费量锐减，一些地区出现了淘汰酿酒葡萄的现象，导致面积呈逐年缩小，1991年走入低谷，只有113.9khm，后来由于扩大了鲜食葡萄的生产，到94年才使中国葡萄恢复到历史上的水平。目前随着高档葡萄酒的需求增加，可以预见在中国稳步扩大葡萄面积将是一种必然趋势。自50年代初，我国开始了葡萄杂交育种工作。为选育抗寒葡萄新品种，吉林省果树研究所、中国农业科学院果树研究所和中国科学院北京植物园用山葡萄与欧洲葡萄玫瑰香杂交，先后育成的北醇和公酿1号，公酿2号品种，曾经在生产上发挥了巨大作用自60年代起，葡萄品种的选育研究，在全国范围内更加广泛地开展起来。当前，在我国自己选育的葡萄品种中，栽培面积较大，备受欢迎的有凤凰51号，京早晶和京亚等。我国有丰富的葡萄野生种质资源。对这些资源的全面系统的研究利用，已引起不少研究者的关注。一、育种目标1、选育早熟大粒的鲜食品种鲜食葡萄日益受到市场的欢迎，它的比重在世界范围内正不断增加。我国现有的鲜- 2

- 2 - 含有大量的糖、一定量的有机酸、维生素和多种矿物盐类，还具有一定的医疗保健效用。 世界总产量中约 80%用酿酒，13%用于鲜食，其余 7%用于制干、制汁等。 栽培种葡萄起源于黑海和黑海沿岸一带。根据文献记载，西汉张骞从大宛国（即今 乌兹别克共和国费尔干纳）带回葡萄种子在我国陕西长安种植，这是我国从国外引种葡 萄的开始。我国原产的一些葡萄品种如龙眼、瓶儿、红鸡心、白鸡心等，在许多特征特 性上都与欧洲葡萄的东方品种群相同或相似，因而有理由认为，这些品种是张骞或其以 后的人们从“丝绸之路”引入的葡萄种子，在我国条件下长期实生驯化和人工选择的产 物。我国内地葡萄栽培最先是在陕西开始，以后渐及山西、河北和其他地区。我国新疆 南部很可能在此前后就开始了。 1840 年以后，西方传教士从欧洲带来了一些葡萄品种，在教堂内外的小块地上栽植， 在生产上没有得到推广。我国有计划的葡萄引种始于 19 世纪末。1892 年山东烟台张裕 葡萄酒公司从法国、意大利引入 120 多个酿酒葡萄品种，共计 25 万株，其中有赤霞珠、 琼州牧、雷司令、琼瑶浆、长相思(缩维浓)、紫北塞等。20 世纪 50 年代后期到 60 年代 初，我国从前苏联和东欧等国家，先后引入了大量葡萄品种。自 80 年代以来，随着改 革开放政策的执行，我国又从欧洲引入了大量的葡萄品种。引种对丰富我国葡萄品种资 源和促进葡萄生产起了重要作用。 但是 80 年代中期以后数年之内，由于中低档葡萄酒消费量锐减，一些地区出现了 淘汰酿酒葡萄的现象，导致面积呈逐年缩小，1991 年走入低谷，只有 113.9khm2，后来 由于扩大了鲜食葡萄的生产，到 94 年才使中国葡萄恢复到历史上的水平。目前随着高 档葡萄酒的需求增加，可以预见在中国稳步扩大葡萄面积将是一种必然趋势。 自 50 年代初，我国开始了葡萄杂交育种工作。为选育抗寒葡萄新品种，吉林省果 树研究所、中国农业科学院果树研究所和中国科学院北京植物园用山葡萄与欧洲葡萄玫 瑰香杂交，先后育成的北醇和公酿 1 号，公酿 2 号品种，曾经在生产上发挥了巨大作用。 自 60 年代起，葡萄品种的选育研究，在全国范围内更加广泛地开展起来。当前，在我 国自己选育的葡萄品种中，栽培面积较大，备受欢迎的有凤凰 51 号，京早晶和京亚等。 我国有丰富的葡萄野生种质资源。对这些资源的全面系统的研究利用，已引起不少 研究者的关注。 一、育种目标 1、选育早熟大粒的鲜食品种 鲜食葡萄日益受到市场的欢迎，它的比重在世界范围内正不断增加。我国现有的鲜

食葡萄中，特别缺乏早熟、大粒和红色的2、选育丰产、大粒的无核品种无核葡萄主供制干和鲜食，它在鲜食葡萄的比重也急速增加。新疆是我国生产葡萄干的老基地，甘肃敦煌、内蒙古乌海市也已成为新产区。目前，无核葡萄品种大多适应性差，果枝率低，果粒不够大，无玫瑰香味，成熟不够早。为此，需要选育大粒、丰产、早熟的无核制干品种和大粒、抗病、丰产、耐贮运的无核鲜食品种。3、选育优质、适应性强的酿酒品种葡萄最主要的用途是酿酒。葡萄酒的质量除酿造技术外，主要决定于品种。世界各国的经验都证明，只有优良的品种原料才能酿出优质葡萄酒。目前，我国虽然从国外引入了不少的著名品种，但适应我国复杂的气候土壤条件者不多。因此，选育高糖、优质丰产、抗逆性强的酿酒品种，对发展我国葡萄酒工业有很重要的意义。4、选育优质的抗寒品种欧亚种葡萄抗寒性较低，我国陕西关中和黄河故道以北的广大葡萄栽培区，冬季绝对最低温度多在-17~-28℃之间，必须埋土防寒越冬。因此，选育优质、抗寒、抗病，冬季不埋土或轻度埋土的鲜食和加工品种就显得很重要了。5、选育耐湿、抗病性强的品种在葡萄生长期间，我国南方6月份前后的梅雨季节，湿度大；7-9月又是北方黄河流域的雨季，降雨量占全年总量的50%～60%，致使危害葡萄一些真菌病害，在大部分地区普遍发生，给葡萄栽培造成困难。因此，选育优质、耐湿、抗病的葡萄新品种，在我国有特殊重要的意义，6、选育抗逆性强的砧木品种为我国北部寒冷地区选育易扦插繁殖、与栽培品种嫁接亲合力强的抗寒砧木品种为盐渍化土壤选育抗盐碱、耐高石灰质和干旱的砧木和栽培品种以及抗湿、抗根瘤蚜、抗根腐病、抗根癌病、抗线虫的砧木品种。7、选育耐贮运、晚熟的鲜食品种随着市场需求，对于葡萄的周年供应则日益重要，提高葡萄的耐贮性，或选育出特早熟或晚熟品种，拉开周年供应时间是新的育种方向。市场上葡萄加工品从少到多，消费者的要求越来越8、选育品质优良的加工品种高，选育合适的加工品种就显得十分重要。对于制干葡萄要求肉质柔软，制干后不易发粘，风味好。而制汁葡萄品种要选育色泽浓郁，果汁经高温处理后仍能保持良好的色泽-3

- 3 - 食葡萄中，特别缺乏早熟、大粒和红色的。 2、选育丰产、大粒的无核品种 无核葡萄主供制干和鲜食，它在鲜食葡萄的比重也急速增加。新疆是我国生产葡萄 干的老基地，甘肃敦煌、内蒙古乌海市也已成为新产区。目前，无核葡萄品种大多适应 性差，果枝率低，果粒不够大，无玫瑰香味，成熟不够早。为此，需要选育大粒、丰产、 早熟的无核制干品种和大粒、抗病、丰产、耐贮运的无核鲜食品种。 3、选育优质、适应性强的酿酒品种 葡萄最主要的用途是酿酒。葡萄酒的质量除酿造技术外，主要决定于品种。世界各 国的经验都证明，只有优良的品种原料才能酿出优质葡萄酒。目前，我国虽然从国外引 入了不少的著名品种，但适应我国复杂的气候土壤条件者不多。因此，选育高糖、优质、 丰产、抗逆性强的酿酒品种，对发展我国葡萄酒工业有很重要的意义。 4、选育优质的抗寒品种 欧亚种葡萄抗寒性较低，我国陕西关中和黄河故道以北的广大葡萄栽培区，冬季绝 对最低温度多在-17～-28℃之间，必须埋土防寒越冬。因此，选育优质、抗寒、抗病， 冬季不埋土或轻度埋土的鲜食和加工品种就显得很重要了。 5、选育耐湿、抗病性强的品种 在葡萄生长期间，我国南方 6 月份前后的梅雨季节，湿度大；7-9 月又是北方黄河 流域的雨季，降雨量占全年总量的 50%～60%，致使危害葡萄一些真菌病害，在大部分地 区普遍发生，给葡萄栽培造成困难。因此，选育优质、耐湿、抗病的葡萄新品种，在我 国有特殊重要的意义。 6、选育抗逆性强的砧木品种 为我国北部寒冷地区选育易扦插繁殖、与栽培品种嫁接亲合力强的抗寒砧木品种； 为盐渍化土壤选育抗盐碱、耐高石灰质和干旱的砧木和栽培品种以及抗湿、抗根瘤蚜、 抗根腐病、抗根癌病、抗线虫的砧木品种。 7、选育耐贮运、晚熟的鲜食品种 随着市场需求，对于葡萄的周年供应则日益重要，提高葡萄的耐贮性，或选育出特 早熟或晚熟品种，拉开周年供应时间是新的育种方向。 8、选育品质优良的加工品种 市场上葡萄加工品从少到多，消费者的要求越来越 高，选育合适的加工品种就显得十分重要。对于制干葡萄要求肉质柔软，制干后不易发 粘，风味好。而制汁葡萄品种要选育色泽浓郁，果汁经高温处理后仍能保持良好的色泽

和风味。二、种质资源葡萄科（VitanceaeLindl.）有15属，有970种，绝大多数野生于温带、亚热带和热带的山林河谷地方。我国有7属，即蛇葡萄属（AmpelopsisMichx.）、俞藤属（YuaC.L.Li）、爬山虎属（ParthenocissusPlanch.）、白粉藤属（CissusL.）、乌莓属（CayratiaJuss.）、崖爬藤属（TetrastigmaPlanch.）和葡萄（VitisL.），共llo余种，果实有经济价值和被用作育种的，仅葡萄属。葡萄属分为圆叶葡萄亚属和真葡萄亚属，共70余种，我国有30余种，通常所说的“葡萄”均属于本属。（一）圆叶葡萄亚属（Muscadinia）分布于墨西哥湾及美国东南部大西洋沿岸的热带和亚热带地区。包括圆叶葡萄（v.rotundifoliaMichx.）和乌葡萄（V.munsonianasimp.）和有争议的墨西哥葡萄，染色体2n=40，与真葡萄亚属不易杂交。圆叶葡萄生长极旺，藤本。叶中大，全缘，光滑。花期极晚。果穗小。果较大，成熟易脱落，圆形，多黑色，果皮厚，不易与果肉分离，有特殊香味，鲜食或酿酒。有若干较好的栽培品种。圆叶葡萄突出的优点是对葡萄根瘤蚜为完全免疫和对一些真菌病害及线虫有很强的抗性。但因存在扦插不易生根，与欧洲葡萄嫁接不亲和等严重缺点，无法在生产上用作抗根瘤蚜的葡萄砧木。因此，很久以来葡萄育种家们总想利用圆叶葡萄与欧洲葡萄杂交，以选育抗根瘤蚜的砧木品种。经过长期的努力，美国的育种家选用欧洲葡萄作母本，圆叶葡萄作父本，终于克服了这两个亚属间杂交不孕和杂种不实的困难，获得了若干较好的类型，再经过进一步的改进提高，有可能选育出优良的抗根瘤蚜和抗病的新品种。二）真葡萄亚属（Euvitis）共有70余种，染色体2n=38，种间杂交容易。按地理起源可分为北美、东亚和欧亚三个种群。1.北美种群有31个种和若干个有争议的种，原产北美大西洋沿岸的墨西哥至加拿大东部，主要有：(1)美洲葡萄（v.labruscaL.），雌雄异株。幼叶深桃红色，密生毡状绒毛。叶大而厚，全缘或三裂，背面密生灰白色或褐色绒毛。果穗小。果实中等或较大，圆形，黑色，皮厚，有肉囊，不易与种子分离，具有特殊的“狐香味”。卷须连续性。植株生长旺盛。抗寒性强，冬季能耐-30℃低温，但抗根瘤蚜的能力差。可作抗寒、抗病、抗湿育种亲本。起源于本种和与其他种杂交的品种有：康可、伊沙贝拉、卡托巴、康拜尔早生、玫- 4 -

- 4 - 和风味。 二、种质资源 葡萄科(Vitanceae Lindl.)有 15 属，有 970 种，绝大多数野生于温带、亚热带和 热带的山林河谷地方。我国有 7 属，即蛇葡萄属(Ampelopsis Michx.)、俞藤属(Yua C.L.Li)、爬山虎属(Parthenocissus Planch.)、白粉藤属(Cissus L.)、乌蔹莓属 (Cayratia Juss.)、崖爬藤属(Tetrastigma Planch.)和葡萄(Vitis L.)，共 110 余种， 果实有经济价值和被用作育种的，仅葡萄属。 葡萄属分为圆叶葡萄亚属和真葡萄亚属，共 70 余种，我国有 30 余种，通常所说的 “葡萄”均属于本属。 (一)圆叶葡萄亚属(Muscadinia) 分布于墨西哥湾及美国东南部大西洋沿岸的热 带和亚热带地区。包括圆叶葡萄(V.rotundifolia Michx.)和乌葡萄(V.munsoniana simp.)和有争议的墨西哥葡萄，染色体 2n=40，与真葡萄亚属不易杂交。 圆叶葡萄生长极旺，藤本。叶中大，全缘，光滑。花期极晚。果穗小。果较大，成 熟易脱落，圆形，多黑色，果皮厚，不易与果肉分离，有特殊香味，鲜食或酿酒。有若 干较好的栽培品种。 圆叶葡萄突出的优点是对葡萄根瘤蚜为完全免疫和对一些真菌病害及线虫有很强 的抗性。但因存在扦插不易生根，与欧洲葡萄嫁接不亲和等严重缺点，无法在生产上用 作抗根瘤蚜的葡萄砧木。因此，很久以来葡萄育种家们总想利用圆叶葡萄与欧洲葡萄杂 交，以选育抗根瘤蚜的砧木品种。经过长期的努力，美国的育种家选用欧洲葡萄作母本， 圆叶葡萄作父本，终于克服了这两个亚属间杂交不孕和杂种不实的困难，获得了若干较 好的类型，再经过进一步的改进提高，有可能选育出优良的抗根瘤蚜和抗病的新品种。 (二)真葡萄亚属(Euvitis) 共有 70 余种，染色体 2n=38，种间杂交容易。按地理 起源可分为北美、东亚和欧亚三个种群。 1.北美种群 有 31 个种和若干个有争议的种，原产北美大西洋沿岸的墨西哥至加 拿大东部，主要有： (1)美洲葡萄(V.labrusca L.)，雌雄异株。幼叶深桃红色，密生毡状绒毛。叶大而 厚，全缘或三裂，背面密生灰白色或褐色绒毛。果穗小。果实中等或较大，圆形，黑色， 皮厚，有肉囊，不易与种子分离，具有特殊的“狐香味”。卷须连续性。植株生长旺盛。 抗寒性强，冬季能耐-30℃低温，但抗根瘤蚜的能力差。可作抗寒、抗病、抗湿育种亲 本。起源于本种和与其他种杂交的品种有：康可、伊沙贝拉、卡托巴、康拜尔早生、玫

瑰露、巨峰、白香蕉等。(2)河岸葡萄（V.ripariaMichx.）在加拿大和美国都有广泛分布。雌雄异株。叶大，全缘或浅三裂，锯齿锐尖，背面光滑或叶脉处有稀疏刺毛。果穗小。果实小，圆形，黑色。汁深红色，不宜食用。无直接生产品种。抗寒性很强（-30℃），对根瘤蚜有高度抗性；几乎不感染白粉病和霜霉病；生长期较短，果实成熟较早；托插容易生根，与欧洲葡萄嫁接成活率较高；但不宜在石灰质土壤中生长。主要用作欧洲葡萄的抗根瘤蚜砧木和选育抗寒、抗根瘤蚜砖木品种的原始材料。起源于本种与其他种的杂交品种有：贝达、河岸葡萄×沙地葡萄3306、3309、420A和101-14等。(3）沙地葡萄（V.rupestrisScheele）雌雄异株。叶广心脏形，全缘，光滑无毛。幼枝光滑，红色。卷须不发达，易脱落。果穗小。果实小，圆形，黑色，不宜食用。长势极旺，野生于美国中、南部，抗寒、抗旱性强，对根瘤蚜有高度抗性；不易感染白粉病和霜霉病；扦插易生根，与欧洲葡萄嫁接成活率较高。但在石灰质含量高的土壤中生长易黄化。本种的主要用途是在根瘤蚜发生地区用作欧洲葡萄的砧木或抗根瘤蚜砧木育种的原始材料。起源于本种及其它种的杂交品种有：裘洛、穆尔维得×沙地葡萄1202等。（4)冬葡萄（V.berlandieriPlanch.）原产美国南部与墨西哥。叶广心脏形，浅裂或三裂，背面叶脉有稀少绒毛。果穗小或中大，紧密。果实小，黑色，汁多，味涩，充分成熟时风味良好。对根瘤蚜、白粉病、霜霉病有高度的抗性，抗干旱、高温能力强，在石灰质土壤中生长良好，但抗寒性较差，扦插生根困难。本种用作杂交亲本，以选育抗根瘤蚜和耐石灰质土壤的砧木品种，如冬葡萄×河岸葡萄34-E、420A、157-11：冬葡萄×沙地葡萄99-R、110-R、57-R、44-R等。(5）其他在北美种群中，抗寒、抗根瘤蚜能力很强、耐高温和抗旱性良好的有霜葡萄（v.cordifoliaMichx.）。抗根瘤蚜能力强，耐高温和抗旱性良好的有甜葡萄（V.monticolaBuckl.）。抗寒性很强，抗旱力良好的有夏葡萄（VaestivalisMichx.）、蓝葡萄（V.bicolorAuth）等2.东亚种群31个种和若干个争议种，起源于我国的有30余种，目前研究较多并用作杂交亲本的，主要是山葡萄。1)山葡萄（V.amurensisRupr.）原产我国东北及朝鲜、俄罗斯远东地区。雌雄异株。叶厚而粗，浅三裂，背面生有稀疏的黄白色绒毛或刺毛。果穗小，重20一40g，松散。果实小，圆形，紫黑色，皮厚，汗紫红色。果实在我国东北9月10日左右成熟，-5-

- 5 - 瑰露、巨峰、白香蕉等。 (2)河岸葡萄(V.riparia Michx.) 在加拿大和美国都有广泛分布。雌雄异株。叶 大，全缘或浅三裂，锯齿锐尖，背面光滑或叶脉处有稀疏刺毛。果穗小。果实小，圆形， 黑色。汁深红色，不宜食用。无直接生产品种。抗寒性很强(-30℃)，对根瘤蚜有高度 抗性；几乎不感染白粉病和霜霉病；生长期较短，果实成熟较早；扦插容易生根，与欧 洲葡萄嫁接成活率较高；但不宜在石灰质土壤中生长。主要用作欧洲葡萄的抗根瘤蚜砧 木和选育抗寒、抗根瘤蚜砧木品种的原始材料。起源于本种与其他种的杂交品种有：贝 达、河岸葡萄×沙地葡萄 3306、3309、420A 和 101-14 等。 (3)沙地葡萄(V.rupestris Scheele) 雌雄异株。叶广心脏形，全缘，光滑无毛。 幼枝光滑，红色。卷须不发达，易脱落。果穗小。果实小，圆形，黑色，不宜食用。长 势极旺，野生于美国中、南部，抗寒、抗旱性强，对根瘤蚜有高度抗性；不易感染白粉 病和霜霉病；扦插易生根，与欧洲葡萄嫁接成活率较高。但在石灰质含量高的土壤中生 长易黄化。本种的主要用途是在根瘤蚜发生地区用作欧洲葡萄的砧木或抗根瘤蚜砧木育 种的原始材料。起源于本种及其它种的杂交品种有：裘洛、穆尔维得×沙地葡萄 1202 等。 (4)冬葡萄(V.berlandieri Planch.) 原产美国南部与墨西哥。叶广心脏形，浅裂 或三裂，背面叶脉有稀少绒毛。果穗小或中大，紧密。果实小，黑色，汁多，味涩，充 分成熟时风味良好。对根瘤蚜、白粉病、霜霉病有高度的抗性，抗干旱、高温能力强， 在石灰质土壤中生长良好，但抗寒性较差，扦插生根困难。本种用作杂交亲本，以选育 抗根瘤蚜和耐石灰质土壤的砧木品种，如冬葡萄×河岸葡萄 34-E、420A、157-11；冬葡 萄×沙地葡萄 99-R、110-R、57-R、44-R 等。 (5)其他 在北美种群中，抗寒、抗根瘤蚜能力很强、耐高温和抗旱性良好的有霜 葡萄(V.cordifolia Michx.)。抗根瘤蚜能力强，耐高温和抗旱性良好的有甜葡萄 (V.monticola Buck1.)。抗寒性很强，抗旱力良好的有夏葡萄(Vaestivalis Michx.)、 蓝葡萄(V.bicolor Auth.)等。 2.东亚种群 31 个种和若干个争议种，起源于我国的有 30 余种，目前研究较多并 用作杂交亲本的，主要是山葡萄。 1)山葡萄(V.amurensis Rupr.) 原产我国东北及朝鲜、俄罗斯远东地区。雌雄异 株。叶厚而粗，浅三裂，背面生有稀疏的黄白色绒毛或刺毛。果穗小，重 20—40g，松 散。果实小，圆形，紫黑色，皮厚，汁紫红色。果实在我国东北 9 月 10 日左右成熟

在北京8月中句成熟，含糖量8%—11%，含酸量2%—3%。每果枝平均有果穗2—3个。我国东北长白山和小兴安岭一带的山葡萄资源极为丰富，是东北酿造葡萄酒的主要原料；其酒为红宝石色，鲜艳透明，具有独特的风味，受到消费者的欢迎。为了提高山葡萄产量，东北各地曾广泛展开了山葡萄的优系选种工作，取得了显著成绩。当前重点推广的山葡萄品种有两性花“双优”，还有雌能花“左山一”、“左山二”等。山葡萄虽然存在着糖少、酸多，低产和扦插生根困难的缺点，但抗寒性极强，根系可耐-15℃左右的低温，枝条可耐-40—-50℃的低温，是葡萄属中抗寒性最强的一个种对白粉病、白腐病和黑痘病等，也有较强的抵抗力，但易感染炭疽病和霜霉病。没有美洲种的“狐香味”，因此，它是当前国内外葡萄抗寒育种的最重要资源(2）婴奠（V.thunbergiiSieb.etZucc.）亦称董氏葡萄，野生于我国华北、华中、华南及朝鲜和日本，抗寒力较强，在华北可露地越冬。植株生长中庸，雌雄异株。萌芽与花期晚。叶厚较粗糙，3一5浅裂，背面密披乳白色绒毛。果穗小，松散，重20—30g。果实极小，圆形、黑色，皮厚肉小，汁深红色，味酸涩。果实在北京10月上句成熟，成熟后数日内全部脱落，含糖量14.6%，含酸量1.35%，出汁率63.8%。果枝率在80%以上，每果枝多生3一4个果穗，最多可达5穗。是丰产抗寒抗病育种在的主要资源(3)刺葡萄（V.davidiFoex.）我国陕西、甘肃、华中、华南、华东、云南、贵州等地有分布。新梢及一、二年生枝有直立或弯曲的皮刺。雌雄异株或两性花。不同类型的叶型，果穗差异较大，其中两性花“塘尾”刺葡萄果穗中等大，平均重150.7g；果粒椭圆形，紫色，平均重2.3g：在陕西杨陵，果实于8月下句至9月上句成熟，果汁深红色，含可溶性固形物14%—16%。塘尾刺葡萄穗、粒大，较丰产，果实抗病力极强，酿酒品质良好，可直接利用和供优质抗病育种的亲本。本种极耐阴湿，扦插不易成活，但在抗湿热和抗病育种中值得重视(4)华东葡萄（V.gseudoreticulata W.T.Wang.）我国陕西、江苏、浙江、湖南、广西等省有分布。植株生长旺盛，雌雄异株。叶中等大，卵圆形，全缘，叶柄洼开张，茎具棱。果穗小，圆柱或圆锥形，松散至紧密。果粒小，近圆形，紫黑色，果汁红色，含可溶性固形物15%—18%。在陕西关中，果实于8月下句至9月上句成熟，抗霜霉病能力强，但易感白粉病。它是抗湿热和抗病育种中的重要种质。(5）毛葡萄（v.puinquangularis Rehd.）亦称五角叶葡萄，从秦岭、泰山以南至广西境内都有分布。植株生长旺盛，雌雄异株，叶中等大，全缘，五角形。叶背、一年生枝条密被白色绒毛。开花期极晚。果实9-6 -

- 6 - 在北京 8 月中旬成熟，含糖量 8%—11%，含酸量 2%—3%。每果枝平均有果穗 2—3 个。 我国东北长白山和小兴安岭一带的山葡萄资源极为丰富，是东北酿造葡萄酒的主要 原料；其酒为红宝石色，鲜艳透明，具有独特的风味，受到消费者的欢迎。为了提高山 葡萄产量，东北各地曾广泛展开了山葡萄的优系选种工作，取得了显著成绩。当前重点 推广的山葡萄品种有两性花“双优”，还有雌能花“左山一”、“左山二”等。 山葡萄虽然存在着糖少、酸多，低产和扦插生根困难的缺点，但抗寒性极强，根系 可耐-15℃左右的低温，枝条可耐-40—-50℃的低温，是葡萄属中抗寒性最强的一个种。 对白粉病、白腐病和黑痘病等，也有较强的抵抗力，但易感染炭疸病和霜霉病 。没有 美洲种的“狐香味’，因此，它是当前国内外葡萄抗寒育种的最重要资源。 (2) 婴薁 (V.thunbergii Sieb.et Zucc.)亦称董氏葡萄，野生于我国华北、华中、 华南及朝鲜和日本，抗寒力较强，在华北可露地越冬。植株生长中庸，雌雄异株。萌芽 与花期晚。叶厚较粗糙，3—5 浅裂，背面密披乳白色绒毛。果穗小，松散，重 20—30g。 果实极小，圆形、黑色，皮厚肉小，汁深红色，味酸涩。果实在北京 10 月上旬成熟， 成熟后数日内全部脱落，含糖量 14.6%，含酸量 1.35%，出汁率 63.8%。果枝率在 80%以 上，每果枝多生 3—4 个果穗，最多可达 5 穗。是丰产抗寒抗病育种在的主要资源。 (3)刺葡萄(V.davidii Foex.) 我国陕西、甘肃、华中、华南、华东、云南、贵州 等地有分布。新梢及一、二年生枝有直立或弯曲的皮刺。雌雄异株或两性花。不同类型 的叶型，果穗差异较大，其中两性花“ 塘尾”刺葡萄果穗中等大，平均重 150.7g；果 粒椭圆形，紫色，平均重 2.3g；在陕西杨陵，果实于 8 月下旬至 9 月上旬成熟，果汁深 红色，含可溶性固形物 14%—16%。塘尾刺葡萄穗、粒大，较丰产，果实抗病力极强，酿 酒品质良好，可直接利用和供优质抗病育种的亲本。本种极耐阴湿，扦插不易成活，但 在抗湿热和抗病育种中值得重视。 (4)华东葡萄(V.qseudoreticulata W.T.Wang.) 我国陕西、江苏、浙江、湖南、 广西等省有分布。植株生长旺盛，雌雄异株。叶中等大，卵圆形，全缘，叶柄洼开张， 茎具棱。果穗小，圆柱或圆锥形，松散至紧密。果粒小，近圆形，紫黑色，果汁红色， 含可溶性固形物 15%—18%。在陕西关中，果实于 8 月下旬至 9 月上旬成熟，抗霜霉病能 力强，但易感白粉病。它是抗湿热和抗病育种中的重要种质。 (5)毛葡萄(V.puinquangularis Rehd.) 亦称五角叶葡萄，从秦岭、泰山以南至广西境内都有分布。植株生长旺盛，雌雄异 株，叶中等大，全缘，五角形。叶背、一年生枝条密被白色绒毛。开花期极晚。果实 9

一10月成熟，果穗小，平均重59g。果粒小，黑色，结果枝占90%左右。每果枝平均有果穗2.8一3.7个，最多有6个。甚丰产，是我国南方一些葡萄酒厂酿造葡萄酒的重要原料。本种抗黑痘病能力很强。已发现有白果实类型。它可用于高温多湿地区的育种资源(6)秋葡萄（V.romanetii Romam.）植株生长极旺，叶大，全缘。一年生枝和叶柄密生腺毛。萌芽与开花期早，果实7月下旬至8月上中旬成熟，果枝率60%一70%。果穗较小，每果枝平均有2个，多极松散。果粒小，紫黑色，含可溶性固形物14%一16%，最高可达19%以上，酿造葡萄酒口感良好。抗炭疽病和黑痘病能力强，是早熟优质抗病育种中的重要资源。3.欧亚种群仅有一个欧亚种（V.uiniferaL.），由于栽培历史悠久变异极其复杂多样，分为两个亚种，即野生亚种和栽培亚种。野生亚种为雌雄异株。果实小，黑色，9月下旬成熟，含糖量20%左右，含酸量2%，果穗小-重30-50g，果枝率在90%以上。每果枝有2个以上果穗。出汁率60%一70%。抗寒性强，对白腐病、霜霉病有一定抵抗力，可作抗逆性育种的原始材料。欧亚葡萄的栽培亚种是由野生亚种进化来的，通常所说的欧亚葡萄或欧洲葡萄，就是指的栽培亚种。三、欧洲葡萄的生态分布及其育种价值欧洲葡萄（V.uinifera L.）原产地中海、黑海沿岸和高加索、中亚细亚一带，是葡萄属中最重要的一个种，约有5000多个品种，目前世界各地栽培的葡萄品种多数属于本种，其产量约占世界葡萄总产量的90%以上。欧洲葡萄丰产、含糖量高、含酸量低、风味优美，是鲜食、酿酒、制干、制汁的最好原料。但抗寒性、抗病性较差，绝大多数品种对葡萄根瘤蚜没有抵抗力，是其主要缺点。欧洲葡萄按其起源，可分为三个生态地理群。（一）东方品种群（Proles orientalisNegr.）原产中亚细亚、高加索、阿富汗、伊朗和近东各国。本品种群的共同特点是：叶光滑，背面无毛或仅有刺毛。果穗大，松散，多呈分枝形。果粒中或大，形状多样，果肉多为肉质或脆质，无香味，种子大，喙长。结果枝少，通常每果枝仅有一个果穗，少数有2穗。植株发育旺盛，生长期长，抗寒性弱，但有些品种对于旱、盐碱和沙漠热风有较强的抗性。适宜在雨量稀少、气候干燥、日照充足、有灌溉条件的地区生长，宜用棚架整形和长梢修剪。.7

- 7 - —10 月成熟，果穗小，平均重 59g。果粒小，黑色，结果枝占 90%左右。每果枝平均有 果穗 2.8—3.7 个，最多有 6 个。甚丰产，是我国南方一些葡萄酒厂酿造葡萄酒的重要 原料。本种抗黑痘病能力很强。已发现有白果实类型。它可用于高温多湿地区的育种资 源。 (6)秋葡萄(V.romanetii Romam.) 植株生长极旺，叶大，全缘。一年生枝和叶柄 密生腺毛。萌芽与开花期早，果实 7 月下旬至 8 月上中旬成熟，果枝率 60%—70%。果穗 较小，每果枝平均有 2 个，多极松散。果粒小，紫黑色，含可溶性固形物 14%—16%，最 高可达 19%以上，酿造葡萄酒口感良好。抗炭疽病和黑痘病能力强，是早熟优质抗病育 种中的重要资源。 3.欧亚种群 仅有一个欧亚种(V.uinifera L.)，由于栽培历史悠久变异极其复杂多样，分为两 个亚种，即野生亚种和栽培亚种。野生亚种为雌雄异株。果实小，黑色，9 月下旬成熟， 含糖量 20%左右，含酸量 2%，果穗小-重 30-50g，果枝率在 90%以上。每果枝有 2 个以 上果穗。出汁率 60%—70%。抗寒性强，对白腐病、霜霉病有一定抵抗力，可作抗逆性育 种的原始材料。欧亚葡萄的栽培亚种是由野生亚种进化来的，通常所说的欧亚葡萄或欧 洲葡萄，就是指的栽培亚种。 三、欧洲葡萄的生态分布及其育种价值 欧洲葡萄(V.uinifera L.)原产地中海、黑海沿岸和高加索、中亚细亚一带，是葡 萄属中最重要的一个种，约有 5000 多个品种，目前世界各地栽培的葡萄品种多数属于 本种，其产量约占世界葡萄总产量的 90%以上。欧洲葡萄丰产、含糖量高、含酸量低、 风味优美，是鲜食、酿酒、制干、制汁的最好原料。但抗寒性、抗病性较差，绝大多数 品种对葡萄根瘤蚜没有抵抗力，是其主要缺点。 欧洲葡萄按其起源，可分为三个生态地理群。 (一)东方品种群(Proles orientalis Negr.) 原产中亚细亚、高加索、阿富汗、伊朗和近东各国。本品种群的共同特点是：叶光 滑，背面无毛或仅有刺毛。果穗大，松散，多呈分枝形。果粒中或大，形状多样，果肉 多为肉质或脆质，无香味，种子大，喙长。结果枝少，通常每果枝仅有一个果穗，少数 有 2 穗。植株发育旺盛，生长期长，抗寒性弱，但有些品种对于旱、盐碱和沙漠热风有 较强的抗性。适宜在雨量稀少、气候干燥、日照充足、有灌溉条件的地区生长，宜用棚 架整形和长梢修剪

东方品种群绝大多数品种适于鲜食和制干，如无核白、无核黑，牛奶、力扎马特、可口甘、粉红太妃，尼木兰等，原产我国的龙眼、瓶儿、白鸡心、黑鸡心等，也属于本品种群。是选育大粒、鲜食和无核品种的主要原始材料。(二)黑海品种群(Proles pontica Negr.）又分为两个地理亚群：里海亚群和南亚群。原产黑海沿岸和巴尔干半岛各国。共同特点是：叶背面有绒长和刺毛。果穗中大，多紧密。果粒中大，多圆形，果肉多汁。结果枝较多，果枝上的果穗也较多。植株生长中庸或旺盛。与东方品种群比较，生长期较短，抗寒性较强，但抗旱性较差。因黑海沿岸的许多国家和地区很早就在葡萄根瘤蚜发生，因而起源于这一地区的少数品种如白羽、齐次卡等，对根瘤蚜有一定的抵抗力。本群品种多数适于酿酒，少数用以鲜食。优良的酿酒品种有晚红蜜、白羽等；鲜食品种有花叶白鸡心(白玉)、保加尔等。可用作酿酒、鲜食品种选育的原始材料。(三)西欧品种群（Proles occidentalis Negr.）原产法国、西班牙、意大利、荷兰等国。共同特点是：叶背面有绒毛，果穗小，紧密，圆柱或圆锥形，小或中大。果肉多汁，种子小，喙短。与上述两个品种群比较，因其原产地纬度高。故生长期较短，抗寒性较强。此外，结果枝多，果枝上的穗数亦多，产量中或较高。本品种群的绝大多数品种适于酿酒，如意斯林、黑比诺、雷司令、白诗南、霞多丽、赤霞珠、小白玫瑰、法国蓝、加里娘，少数品种适于鲜食，如玫瑰香、意大利、白马拉加、阿芳、粉红葡萄等。此外，还有很多起源较晚，属于这三个品种群相互杂交育成的中间型品种。四、主要性状的遗传1、花型的遗传葡萄的花型有三种（见图13-5)：雄花（）、雌能花（）和两性花（完全花）（）栽培品种绝大多数为两性花；少数为雌能花；野生类型为雌雄异株。葡萄杂育种时，由于亲本之不同，这几种花型都可能在后代出现，据很多人的研究，欧洲葡萄品种间杂交时，后代花型可能是多种多样的，如果欧洲葡萄与其它种杂交，后代花型就更为复杂。关于葡萄花型遗传的理论，有多种假说，如涅格鲁里等认为，决定葡萄花型性状的基因位于一对性染色体上。雌能花植株的性染色体上的基因为隐性同质结合ff，控制雌性第一性征（花粉不育，卵细胞可育）和第二性征（雄蕊向外卷曲，花粉粒三角形，花粉外壁无发芽孔)。雄花植株性染色体上的基因为异质结合Ff，F决定雄性第一性征(花粉-8-

- 8 - 东方品种群绝大多数品种适于鲜食和制干，如无核白、无核黑，牛奶、力扎马特、 可口甘、粉红太妃，尼木兰等，原产我国的龙眼、瓶儿、白鸡心、黑鸡心等，也属于本 品种群。是选育大粒、鲜食和无核品种的主要原始材料。 (二)黑海品种群(Proles pontica Negr.) 又分为两个地理亚群：里海亚群和南亚群。原产黑海沿岸和巴尔干半岛各国。共同 特点是：叶背面有绒长和刺毛。果穗中大，多紧密。果粒中大，多圆形，果肉多汁。结 果枝较多，果枝上的果穗也较多。植株生长中庸或旺盛。与东方品种群比较，生长期较 短，抗寒性较强，但抗旱性较差。因黑海沿岸的许多国家和地区很早就在葡萄根瘤蚜发 生，因而起源于这一地区的少数品种如白羽、齐次卡等，对根瘤蚜有一定的抵抗力。本 群品种多数适于酿酒，少数用以鲜食。优良的酿酒品种有晚红蜜、白羽等；鲜食品种有 花叶白鸡心(白玉)、保加尔等。可用作酿酒、鲜食品种选育的原始材料。 (三)西欧品种群(Proles occidentalis Negr.) 原产法国、西班牙、意大利、荷兰等国。共同特点是：叶背面有绒毛，果穗小，紧 密，圆柱或圆锥形，小或中大。果肉多汁，种子小，喙短。与上述两个品种群比较，因 其原产地纬度高。故生长期较短，抗寒性较强。此外，结果枝多，果枝上的穗数亦多， 产量中或较高。本品种群的绝大多数品种适于酿酒，如意斯林、黑比诺、雷司令、白诗 南、霞多丽、赤霞珠、小白玫瑰、法国蓝、加里娘，少数品种适于鲜食，如玫瑰香、意 大利、白马拉加、阿芳、粉红葡萄等。 此外，还有很多起源较晚，属于这三个品种群相互杂交育成的中间型品种。 四、主要性状的遗传 1、花型的遗传 葡萄的花型有三种(见图 13-5)：雄花(♂)、雌能花(♀)和两性花(完全花)(♀♂)。 栽培品种绝大多数为两性花；少数为雌能花；野生类型为雌雄异株。葡萄杂育种时，由 于亲本之不同，这几种花型都可能在后代出现。 据很多人的研究，欧洲葡萄品种间杂交时，后代花型可能是多种多样的，如果欧洲 葡萄与其它种杂交，后代花型就更为复杂。 关于葡萄花型遗传的理论，有多种假说，如涅格鲁里等认为，决定葡萄花型性状的 基因位于一对性染色体上。雌能花植株的性染色体上的基因为隐性同质结合 ff，控制雌 性第一性征(花粉不育，卵细胞可育)和第二性征(雄蕊向外卷曲，花粉粒三角形，花粉 外壁无发芽孔)。雄花植株性染色体上的基因为异质结合 Ff，F 决定雄性第一性征(花粉

可育，雌配子体发育不全）和第二性征（雄蕊直立，花粉粒筒形，子房发育不全）。由于发生突变，致使控制雌配子体不育的F基因转变成等位基因F，即由F-F，这样就产生了两性异质结合体(F.f)和两性同质结合体(F.F.）。根据这个学说，欧洲葡萄品种间杂交时，花型的遗传可能有下列几种情况：雌花×完全花一ff×F.f→雌花1(ff)：完全花1(F.f)雌花×完全花一ff×F.F。仅有完全花(F.f)完全花×完全花一F.fXF.f-雌花1(ff)：完全花3(2F.f+F.F.）完全花×完全花一F.f×F.F.仅有完全花(1F.f：1F.F.)完全花×完全花一F.F.XF.F.→仅有完全花(F.F.)但这种理论仅能解释欧洲葡萄品种间杂交时的花型遗传，而不能说明雄株与其他花型杂交的遗传。法国L.Levadoux(1946)在“葡萄花型与性别的研究”一文中提出了葡萄属植物性别受M、H和F三个等位基因控制的假说，已得到许多学者的赞同。这个假说认为，纯合雄性体的基因是MM，杂合雄性体的是MH和MF；纯合两性体的基因型是 HH，杂合两性体的是HF；雌性体的基因型是FF。用这一理论分析一些人的试验资料可知：玫瑰香、葡萄园皇后、早玫瑰、雷司令、霞多丽、琼瑶浆、马尔别克等品种的花型是纯合体HH，沙巴珍珠、无核白、无核黑、匈牙利玫瑰、晚红蜜、赤霞珠、亚历山大、保加尔、双庆等品种的花型是杂合体HF，雄花山葡萄的基因型是杂合体MF关于欧亚种葡萄花型的遗传，AvramovL.等（1967)在“欧洲葡萄若干品种的花型遗传”一文中认为受一对基因S's所控制，S’是两性花基因，S"对 S'呈显性。两性花品种的基因型有纯合的S'S和杂合的 S'S'二种，雌能花品种的基因型为隐性纯合的S'S。这在实质上与涅格鲁里的理论是一致的。2、无核果实的遗传无核葡萄可分为两大类。第一类包括无核白、无核黑、苏丹娜玫瑰等品种，花器构造完整；能够进行正常的受精作用，只是在卵细胞受精后约一个月左右，受精胚败育，不能形成正常的种子，这叫做“假单性结实”（stenospermocarpy)。第二类包括锁锁葡萄、康可无核、苏丹娜等品种，卵细胞不经过受精而发育成果实，这叫做“单性结实”(parthenocarpy）。葡萄无核性状的遗传，不少学者曾经研究过，N.H.Loomis和J.H.Weinberger(1979)的大量试验资料表明：有核品种（或株系)自交或相互杂交，在绝大多数组合中无核实生苗为0—3%，在少数组合中可过7.4—10.7%。当有核与无核品种-9

- 9 - 可育，雌配子体发育不全)和第二性征(雄蕊直立，花粉粒筒形，子房发育不全)。由于 F 发生突变，致使控制雌配子体不育的 F 基因转变成等位基因 Fn，即由 F→Fn,这样就产生 了两性异质结合体(Fnf)和两性同质结合体(FnFn)。根据这个学说，欧洲葡萄品种间杂交 时，花型的遗传可能有下列几种情况： 雌花×完全花═ff×Fnf→雌花 1(ff):完全花 1(Fnf) 雌花×完全花═ff×FnFn→仅有完全花(Fnf) 完全花×完全花═Fnf×Fnf→雌花 1(ff): 完全花 3(2Fnf+ FnFn) 完全花×完全花═Fnf×FnFn→仅有完全花(1Fnf：1 FnFn) 完全花×完全花═FnFn×FnFn→仅有完全花(FnFn) 但这种理论仅能解释欧洲葡萄品种间杂交时的花型遗传，而不能说明雄株与其他花 型杂交的遗传。 法国 L.Levadoux(1946)在“葡萄花型与性别的研究”一文中提出了葡萄属植物性别 受 M、H 和 F 三个等位基因控制的假说，已得到许多学者的赞同。这个假说认为，纯合 雄性体的基因是 MM，杂合雄性体的是 MH 和 MF；纯合两性体的基因型是 HH，杂合两性体 的是 HF；雌性体的基因型是 FF。用这一理论分析一些人的试验资料可知：玫瑰香、葡 萄园皇后、早玫瑰、雷司令、霞多丽、琼瑶浆、马尔别克等品种的花型是纯合体 HH，沙 巴珍珠、无核白、无核黑、匈牙利玫瑰、晚红蜜、赤霞珠、亚历山大、保加尔、双庆等 品种的花型是杂合体 HF，雄花山葡萄的基因型是杂合体 MF。 关于欧亚种葡萄花型的遗传，Avramov L.等(1967)在“欧洲葡萄若干品种的花型遗 传”一文中认为受一对基因 S h S f所控制，S h是两性花基因，S h对 S f呈显性。两性花品种 的基因型有纯合的 S h S h和杂合的 S h S f二种，雌能花品种的基因型为隐性纯合的 S f S f。这 在实质上与涅格鲁里的理论是一致的。 2、无核果实的遗传 无核葡萄可分为两大类。第一类包括无核白、无核黑、苏丹娜玫瑰等品种，花器构 造完整；能够进行正常的受精作用，只是在卵细胞受精后约一个月左右，受精胚败育， 不能形成正常的种子，这叫做“假单性结实”(stenospermocarpy)。第二类包括锁锁葡 萄、康可无核、苏丹娜等品种，卵细胞不经过受精而发育成果实，这叫做“单性结实” (parthenocarpy)。葡萄无核性状的遗传，不少学者曾经研究过，N.H.Loomis 和 J.H.Weinberger(1979)的大量试验资料表明：有核品种(或株系)自交或相互杂交，在绝 大多数组合中无核实生苗为 0—3%，在少数组合中可过 7.4—10.7%。当有核与无核品种

杂交时，少数组合全部为有核单株，半数以上组合的无核单株占10-40%个别组合的五核单株高达55%。因此，认为葡萄无核是隐性性状，但不是简单的隐性。葡萄育种的实践证明，不是任何2个品种杂交都能获得无核后代。人们发现只有利用具有无核倾向的有核品种作母本与一些无核品种作父本杂交，才会在子代中出现一定数量的无核单株。杂种无核果粒的大小，无论组合内或组合间的变异都较大，但总的倾向是趋中变异或偏向小果亲本。因此，涅格鲁里于1936年就强调指出，为了获得大粒无核品种，应当选择具有无核倾向的、无论有核或无核果都是大粒的品种作母本关于无核性状为隐性的观点在莫里维尔的试验中也得以证明。他用粉红鸡心与无核白杂交，F全部有种子。他又从F:中选择优良株系2一9—64与无核紫回交，在F2的101株中有25株是无核的，占24.8%。3、果实成熟期的遗传葡萄早熟品种可分为两类。一类的果实具有正常发育的种子，种子内有胚乳和种胚种子随果实而成熟，是真早熟品种。起源西欧和前苏联北部的品种多属于这一类，如安吉文、莎巴珍珠、黑甜、琥珀、北方等。另一类的种子发育不完全，内无胚乳或种胚，仅有软或硬的种皮，无发芽能力，是假早熟品种。起源中亚一带东方生态群品种多属于这一类，如粉红齐良基、白哈丽、黑哈丽等。这类品种之所以早熟是由于果实无真正的种子，糖分积累快，可提早采食而已在葡萄杂交后代中，果实成熟期的变异有趋于早熟的共同倾向，尤其当两个杂交亲本的成熟期相近或用较早熟的品种作母本时，杂种早熟趋势更为明显。在一般情况下，早熟品种间杂交，全部或绝大多数杂种表现为早熟；早熟与中熟品种杂交。多数表现为早熟，少数为中熟；早熟与晚熟品种杂交，绝大多数为中熟，也有少数早熟和晚熟的；中熟品种之间杂交，多数为中熟，还出现一定数量的早熟或少数晚熟；中熟与晚品种杂交，后代多数为中熟，少数为晚熟；晚熟品种之间杂交，多数为晚熟，少数为中熟。葡萄果实成熟期的遗传，还与亲本品种的地理起源有密切关系。C.C.XayatpAh(1962)年指出；用原产前苏联北方的早熟品种相互杂交，后代全部表现为早熟；若用北方和南方早熟品种杂交，后代中有90%的实生苗表现早熟；当起源南方的早熟品种相互杂交，后代中仅有18%的实生苗是早熟的，可见除考虑亲本果实的成熟期外，还应注意它们不同的地理起源。4、果穗、果粒性状遗传(一)果穗- 10

- 10 - 杂交时，少数组合全部为有核单株，半数以上组合的无核单株占 10-40%个别组合的五核 单株高达 55%。因此，认为葡萄无核是隐性性状，但不是简单的隐性。 葡萄育种的实践证明，不是任何 2 个品种杂交都能获得无核后代。人们发现只有利 用具有无核倾向的有核品种作母本与一些无核品种作父本杂交，才会在子代中出现一定 数量的无核单株。杂种无核果粒的大小，无论组合内或组合间的变异都较大，但总的倾 向是趋中变异或偏向小果亲本。因此，涅格鲁里于 1936 年就强调指出，为了获得大粒 无核品种，应当选择具有无核倾向的、无论有核或无核果都是大粒的品种作母本。 关于无核性状为隐性的观点在莫里维尔的试验中也得以证明。他用粉红鸡心与无核 白杂交，F1全部有种子。他又从 F1中选择优良株系 2—9—64 与无核紫回交，在 F2的 101 株中有 25 株是无核的，占 24.8%。 3、果实成熟期的遗传 葡萄早熟品种可分为两类。一类的果实具有正常发育的种子，种子内有胚乳和种胚， 种子随果实而成熟，是真早熟品种。起源西欧和前苏联北部的品种多属于这一类，如安 吉文、莎巴珍珠、黑甜、琥珀、北方等。另一类的种子发育不完全，内无胚乳或种胚， 仅有软或硬的种皮，无发芽能力，是假早熟品种。起源中亚一带东方生态群品种多属于 这一类，如粉红齐良基、白哈丽、黑哈丽等。这类品种之所以早熟是由于果实无真正的 种子，糖分积累快，可提早采食而已。 在葡萄杂交后代中，果实成熟期的变异有趋于早熟的共同倾向，尤其当两个杂交亲 本的成熟期相近或用较早熟的品种作母本时，杂种早熟趋势更为明显。在一般情况下， 早熟品种间杂交，全部或绝大多数杂种表现为早熟；早熟与中熟品种杂交。多数表现为 早熟，少数为中熟；早熟与晚熟品种杂交，绝大多数为中熟，也有少数早熟和晚熟的； 中熟品种之间杂交，多数为中熟，还出现一定数量的早熟或少数晚熟；中熟与晚品种杂 交，后代多数为中熟，少数为晚熟；晚熟品种之间杂交，多数为晚熟，少数为中熟。 葡萄果实成熟期的遗传，还与亲本品种的地理起源有密切关系。C.C.Xaчatpя h(1962)年指出；用原产前苏联北方的早熟品种相互杂交，后代全部表现为早熟；若用 北方和南方早熟品种杂交，后代中有 90%的实生苗表现早熟；当起源南方的早熟品种相 互杂交，后代中仅有 18%的实生苗是早熟的，可见除考虑亲本果实的成熟期外，还应注 意它们不同的地理起源。 4、果穗、果粒性状遗传 (一)果穗