《果树育种学各论》课程教学资源（教案讲义）第四章 桃育种

第四章桃育种【内容提要】·育种目标●种质资源·主要性状的遗传●育种方法及育种实例教学时数：4学时本章重点：1.掌握罐藏桃、早熟桃、低需冷量桃、优质油桃、蟠桃的育种目标性状及代表品种；栽培相关的桃属变种、桃生态分类及各类型品种特点；2.掌握桃与其它果树相比的遗传特点，以及矮化/乔化树性、果实品质相关性状的遗传规律；通过杂交育种培育罐藏桃、早熟桃、短低温桃品种选育的方法及育种技术要点。本章难点：1.掌握罐藏桃的原料性状、优质油桃、蟠桃的育种目标性状组成；桃生态分类系统中各类型品种的特征；2.理解桃与其它果树相比的遗传特点；杂交育种培育罐藏桃、早熟桃、短低温桃品种的亲本选择选配、杂种后代的选择要点。桃原产于我国的西北地区，已有4000余年的栽培历史，现今在我国陕西、甘肃海拔1200~2000米的高原以及云南西部、西藏南部都有野生桃的分布。大约自公元1世纪，桃从我国向世界各国传播，目前已遍及全球南北纬度25°~45°之间的几乎所有国家和地区，深受人们的喜爱。20世纪末期，我国桃栽培面积已达30万公项，总产量超过250万吨，占世界桃总产量的27%左右，居世界首位。1956年以来，我国开展桃资源调查、收集和保存工作。特别是“六五”以后，桃育种被列入国家或农业部科技攻关计划，有力地推动了育种工作的进展。40多年来，我国-1-

- 1 - 第四章 桃育种 【内容提要】 ●育种目标 ●种质资源 ●主要性状的遗传 ●育种方法及育种实例 教学时数：4 学时 本章重点： 1.掌握罐藏桃、早熟桃、低需冷量桃、优质油桃、蟠桃的育 种目标性状及代 表品种； 栽培相关的桃属变种、桃生态分类及各类型品种特点； 2.掌握桃与其它果树相比的遗传特点，以及矮化/乔化树性、果实品质相关性 状的遗传规律；通过杂交育种培育罐藏桃、早熟桃、短低温桃品种选育的方法及育种技 术要点。 本章难点： 1.掌握罐藏桃的原料性状、优质油桃、蟠桃的育种目标性状组成； 桃生态分 类系统中各类型品种的特征； 2.理解桃与其它果树相比的遗传特点；杂交育种培育罐藏桃、早熟桃、短低温 桃品种的亲本选择选配、杂种后代的选择要点。 桃原产于我国的西北地区，已有 4000 余年的栽培历史，现今在我国陕西、甘肃海 拔 1200~2000 米的高原以及云南西部、西藏南部都有野生桃的分布。大约自公元 1 世纪， 桃从我国向世界各国传播，目前已遍及全球南北纬度 25°~45°之间的几乎所有国家和 地区，深受人们的喜爱。20 世纪末期，我国桃栽培面积已达 30 万公顷，总产量超过 250 万吨，占世界桃总产量的 27%左右，居世界首位。 1956 年以来，我国开展桃资源调查、收集和保存工作。特别是“六五”以后，桃育 种被列入国家或农业部科技攻关计划，有力地推动了育种工作的进展。40 多年来，我国

桃育种工作取得了令人瞩目的成就：鲜食桃基本上实现了熟期配套，果实供应期已达120天以上；果实生育期56-60天品种或品系的育成，使我国特早熟桃育种走在了世界前列油桃育种在我国起步较晚，而且前期缺乏种质材料进展较慢，但80年代以后从美国、法国直接引进优良种质花粉，使育种步伐大大加快，继第一代油桃品种瑞光2号、3号秦光、26-15等问世后，曙光、华光、艳光、丹墨、早红珠等品种的育成，填补了我国早熟油桃品种的空白，并成为保护地的主栽品种。另外，“七五”期间我国已完成、鉴定了一系列熟期配套的罐藏黄桃优良品种。我国在选育优良品种的同时，桃育种理论和技术也得到了较深入的研究，其中包括桃主要性状遗传规律的研究，早期预先选择技术的研究，茎尖、胚和胚珠培养技术的研究，基因转化的研究，以及同工酶和分子标记技术的研究等。虽然我国桃育种工作已取得了显著的成就，但与国外先进水平还有较大的差距，具体表现在：（1)早熟品种果个较小，品质较差；中熟品种熟期相对集中；晚熟品种从外观到品质都不理想；抗性品种，矮化品种，短低温品种还十分缺乏。（2)桃主栽品种结构不合理，品种大多为溶质水蜜桃，极不耐贮运，不适应现代桃生产的需要。（3)已育成的油桃品种在果个、外观、着色、肉质、耐贮运性等方面与国外先进品种相比，仍有较大的差距。（4)砧木利用还处在较原始状态，优良的专用砧木品种还是空白。一、育种目标1、选育油桃优质品种油桃果皮光滑无毛，色泽鲜艳，食用方便，风味独特，近年来在我国发展很快。然而，目前生产上主栽的油桃品种还存在着一些问题，培育优质、丰产、外观艳丽、大果型、不裂果、耐贮运、抗逆性强、栽培适应性广的早、中、晚熟期配套的品种应是油桃选育的重点。2、选育耐贮运优质品种果实耐贮运性是其商品性能的重要标志。现代商品生产要求桃果实必须有足够的硬度从产地运往消费地点，并保持足够长的货架寿命。实际上，我国生食桃品种果实品质大多较好，但果肉软溶，贮运性差。因此，鲜食桃育种重点应是提高果实硬度，改善果实耐贮运性能。3、选育短低温优质品种短低温品种不但可以扩大桃的栽培区域，提早桃的市场供应，而且也为温带地区开展设施栽培提供保证。美国经过近百年的努力，现已培育出系列短低温品种，这些品种- 2

- 2 - 桃育种工作取得了令人瞩目的成就：鲜食桃基本上实现了熟期配套，果实供应期已达 120 天以上；果实生育期 56-60 天品种或品系的育成，使我国特早熟桃育种走在了世界前列。 油桃育种在我国起步较晚，而且前期缺乏种质材料进展较慢，但 80 年代以后从美国、 法国直接引进优良种质花粉，使育种步伐大大加快，继第一代油桃品种瑞光 2 号、3 号、 秦光、26-15 等问世后，曙光、华光、艳光、丹墨、早红珠等品种的育成，填补了我国 早熟油桃品种的空白，并成为保护地的主栽品种。另外，“七五”期间我国已完成、鉴 定了一系列熟期配套的罐藏黄桃优良品种。 我国在选育优良品种的同时，桃育种理论和技术也得到了较深入的研究，其中包括 桃主要性状遗传规律的研究，早期预先选择技术的研究，茎尖、胚和胚珠培养技术的研 究，基因转化的研究，以及同工酶和分子标记技术的研究等。 虽然我国桃育种工作已取得了显著的成就，但与国外先进水平还有较大的差距，具 体表现在：⑴早熟品种果个较小，品质较差；中熟品种熟期相对集中；晚熟品种从外观 到品质都不理想；抗性品种，矮化品种，短低温品种还十分缺乏。⑵桃主栽品种结构不 合理，品种大多为溶质水蜜桃，极不耐贮运，不适应现代桃生产的需要。⑶已育成的油 桃品种在果个、外观、着色、肉质、耐贮运性等方面与国外先进品种相比，仍有较大的 差距。⑷砧木利用还处在较原始状态，优良的专用砧木品种还是空白。 一、育种目标 1、选育油桃优质品种 油桃果皮光滑无毛，色泽鲜艳，食用方便，风味独特，近年来在我国发展很快。然 而，目前生产上主栽的油桃品种还存在着一些问题，培育优质、丰产、外观艳丽、大果 型、不裂果、耐贮运、抗逆性强、栽培适应性广的早、中、晚熟期配套的品种应是油桃 选育的重点。 2、选育耐贮运优质品种 果实耐贮运性是其商品性能的重要标志。现代商品生产要求桃果实必须有足够的硬 度从产地运往消费地点，并保持足够长的货架寿命。实际上，我国生食桃品种果实品质 大多较好，但果肉软溶，贮运性差。因此，鲜食桃育种重点应是提高果实硬度，改善果 实耐贮运性能。 3、选育短低温优质品种 短低温品种不但可以扩大桃的栽培区域，提早桃的市场供应，而且也为温带地区开 展设施栽培提供保证。美国经过近百年的努力，现已培育出系列短低温品种，这些品种

不仅在美国种植，而且在澳大利亚、非洲、欧洲地中海沿岸地区也种植。中国科学院郑州果树研究所经过研究和评价，从我国现有的短低温桃资源中选出了需冷量为400～650小时的桃优系，可望在南方地区和北方保护地栽培中加以利用。短低温品种目前的选育目标应以短低温、高光效、抗高温高湿为主，同时结合其果实发育期较短的特点，注意选育果大、质优、自花结实力强的品种。4、选育优质离核品种我国消费历来喜爱离核桃，离核品种食用方便，除鲜食还可用于加工制作冷冻桃片过去的一些地方离核品种如五月鲜、六月白等，由于产量低等原因，已逐渐被淘汰，目前桃生产中除大久保、美国早红2号等少量离核品种外，几乎都是粘核品种。离核品种的选育应重视果实外观品质，选择着色鲜艳，红晕覆盖面大，果实成熟均匀一致，果实圆正的离核品种；同时也应注意选育营养高，果肉较紧密、不宜褐变的离核品种。5、选育优质罐藏品种优质的罐桃成品，要求果肉金黄一致，汁液澄清，明亮有光泽，果肉无褐变。桃片核洼小，肉层厚，大小均匀，块形完整，无沉淀，425g罐装每罐不多于6片。组织软硬适中，成熟度好，不粗糙，不软烂，风味酸甜适口，香气浓，无异味。根据这些要求，罐桃品种首先必须符合黄肉、粘核、不溶质三个基本的加工原料条件。黄肉要求色泽深而明亮，色卡在7～8以上，早熟种不低于6，不含红色素，无褐变现象。粘核品种果肉成熟度和硬度比较一致，便于机械去核。不溶质品种，肉质强韧，贮运性能较好，加工过程中能承受机械和热处理，加工原料利用率高。此外，用作加工用的果实直径宜在5.5cm以上，单果重在125～200g之间，果形圆正，果尖平或微凹，两半对称，果肉细含糖量在8%以上，含酸量在0.45%以下，单宁含量每100g果肉不超过100mg。6、选育优质砧木品种我国桃生产中使用的砧木，主要来自野生桃种子，抗性良募不齐。目前桃砧木主要问题是根癌病和根结线虫病，涝、旱、盐碱问题也普遍存在。利用抗性资源如“甘肃1号”对南方根结线虫免疫，进行选育有望得到抗性强、适应性广的优质砧木，从而实现我国桃砧木品种化。二、种质资源1、主要种桃属于蔷薇科，李亚科（PrunoideaeFocke）、桃属（AmygdalusL.），其中包括如下主要的种：-3

- 3 - 不仅在美国种植，而且在澳大利亚、非洲、欧洲地中海沿岸地区也种植。中国科学院郑 州果树研究所经过研究和评价，从我国现有的短低温桃资源中选出了需冷量为 400～650 小时的桃优系，可望在南方地区和北方保护地栽培中加以利用。短低温品种目前的选育 目标应以短低温、高光效、抗高温高湿为主，同时结合其果实发育期较短的特点，注意 选育果大、质优、自花结实力强的品种。 4、选育优质离核品种 我国消费历来喜爱离核桃，离核品种食用方便，除鲜食还可用于加工制作冷冻桃片。 过去的一些地方离核品种如五月鲜、六月白等，由于产量低等原因，已逐渐被淘汰，目 前桃生产中除大久保、美国早红 2 号等少量离核品种外，几乎都是粘核品种。离核品种 的选育应重视果实外观品质，选择着色鲜艳，红晕覆盖面大，果实成熟均匀一致，果实 圆正的离核品种；同时也应注意选育营养高，果肉较紧密、不宜褐变的离核品种。 5、选育优质罐藏品种 优质的罐桃成品，要求果肉金黄一致，汁液澄清，明亮有光泽，果肉无褐变。桃片 核洼小，肉层厚，大小均匀，块形完整，无沉淀，425g 罐装每罐不多于 6 片。组织软硬 适中，成熟度好，不粗糙，不软烂，风味酸甜适口，香气浓，无异味。根据这些要求， 罐桃品种首先必须符合黄肉、粘核、不溶质三个基本的加工原料条件。黄肉要求色泽深 而明亮，色卡在 7～8 以上，早熟种不低于 6，不含红色素，无褐变现象。粘核品种果肉 成熟度和硬度比较一致，便于机械去核。不溶质品种，肉质强韧，贮运性能较好，加工 过程中能承受机械和热处理，加工原料利用率高。此外，用作加工用的果实直径宜在 5.5cm 以上，单果重在 125～200g 之间，果形圆正，果尖平或微凹，两半对称，果肉细， 含糖量在 8%以上，含酸量在 0.45%以下，单宁含量每 100g 果肉不超过 100mg。 6、选育优质砧木品种 我国桃生产中使用的砧木，主要来自野生桃种子，抗性良莠不齐。目前桃砧木主要 问题是根癌病和根结线虫病，涝、旱、盐碱问题也普遍存在。利用抗性资源如“甘肃 1 号”对南方根结线虫免疫，进行选育有望得到抗性强、适应性广的优质砧木，从而实现 我国桃砧木品种化。 二、种质资源 1、主要种 桃属于蔷薇科，李亚科（Prunoideae Focke）、桃属（Amygdalus L.），其中包括如 下主要的种：

①桃（A.persicaL.）又名毛桃，普通桃，原产我国陕西、甘肃一带，几乎所有栽培桃均由此种演化而来。野生桃适应性广，抗性强，果小，品质差，小乔木或灌木，植株3～8m，类型很多，分布极广。桃的变种有圆桃（var.vulgaris）、蟠桃（var.platycarpa)、油桃（var.nectarina)、寿星桃（var.densa）、垂直桃（var.pendula和碧桃（var.duplex）等。桃是选育高产、优质品种最重要的育种原始材料。②新疆桃（A.ferganensis（Kost etRieb.）Kov.etKost）产于新疆和中亚地区，有不少栽培类型，抗旱性强。与普通桃的区别是其叶片侧脉直出叶缘，不成网状，果核具有直形沟纹。果实小，果形稍扁，果肉具有特殊的风味。③山桃（A.davidiana（Carr.）Yu）野生于我国华北、西北等地，耐寒、耐旱、耐碱性均强，为普通桃的优良砧木，也是良好的观赏植物。小乔木，果小，球形，不堪食用，离核，花期早。甘肃桃（A.kansuensis Skeels.）原产于陕西、甘肃，当地用作普通桃的砧木。冬芽无毛，花柱长于雄蕊，果肉白色，品质差，核面有沟纹，无纹孔。有些甘肃桃植株抗根结线虫。③光核桃（A.mira（Koehne.）Kov。etKost.）又名西藏桃，原产于我国西藏、川西一带。乔木，抗寒性强。果实近球形，果小，果肉白色，汁少，可食，核光滑无纹。2、品种群全球现有桃品种三千种以上，栽培区域极其广泛。根据桃品种形成的自然环境条件，品种的地理分布和适应范围，以及对环境条件的要求和反应等特性，桃品种可分为三大生态群。①北方桃品种群起源早，属于比较古老的品种群，主要分布在山东、河北、山西、河南、陕西、甘肃、新疆等省。主要特点为果顶尖而突起，缝合线较深，肉质紧密，汁液较少，贮运性较强。树形较直，中短果枝比例较大，耐旱抗寒。著名优良品种有：山东肥城桃、河北深州密桃、天津水蜜桃、山东青州密桃、陕西渭南甜桃、甘肃临泽紫桃等。②南方桃品种群品种来源于我国北方，通过长期的栽培驯化和选择而形成，主要分布在江苏、浙江、云南等省。主要特点为果实顶部平圆，果肉柔软多汁，不耐贮运。树冠开张，多以长枝结果，花芽多为复芽，抗旱及抗寒力较北方品种群稍弱。优良品种有奉化玉露、上海水密、白芒蟠桃、冈山白、大久保等。③欧洲桃品种群是由我国早期传入欧洲的桃演变而成，主要分布在亚洲西部和地- 4 -

- 4 - ①桃（A.persica L.）又名毛桃，普通桃，原产我国陕西、甘肃一带，几乎所有栽 培桃均由此种演化而来。野生桃适应性广，抗性强，果小，品质差，小乔木或灌木，植 株 3 ～ 8m ，类 型 很 多， 分 布 极广 。 桃 的变 种 有 圆桃 （ var. vulgaris）、 蟠 桃 （var.platycarpa）、油桃（var.nectarina）、寿星桃（var.densa）、垂直桃（var.pendula） 和碧桃（var.duplex）等。桃是选育高产、优质品种最重要的育种原始材料。 ②新疆桃（A.ferganensis( Kost et Rieb.)Kov. et Kost）产于新疆和中亚地区， 有不少栽培类型，抗旱性强。与普通桃的区别是其叶片侧脉直出叶缘，不成网状，果核 具有直形沟纹。果实小，果形稍扁，果肉具有特殊的风味。 ③ 山桃（A.davidiana (Carr.) Yu）野生于我国华北、西北等地，耐寒、耐旱、 耐碱性均强，为普通桃的优良砧木，也是良好的观赏植物。小乔木，果小，球形，不堪 食用，离核，花期早。 ④甘肃桃（A.kansuensis Skeels.）原产于陕西、甘肃，当地用作普通桃的砧木。 冬芽无毛，花柱长于雄蕊，果肉白色，品质差，核面有沟纹，无纹孔。有些甘肃桃植株 抗根结线虫。 ⑤光核桃（A.mira (Koehne.)Kov. et Kost.）又名西藏桃，原产于我国西藏、川 西一带。乔木，抗寒性强。果实近球形，果小，果肉白色，汁少，可食，核光滑无纹。 2、品种群 全球现有桃品种三千种以上，栽培区域极其广泛。根据桃品种形成的自然环境条件， 品种的地理分布和适应范围，以及对环境条件的要求和反应等特性，桃品种可分为三大 生态群。 ①北方桃品种群 起源早，属于比较古老的品种群，主要分布在山东、河北、山西、 河南、陕西、甘肃、新疆等省。主要特点为果顶尖而突起，缝合线较深，肉质紧密，汁 液较少，贮运性较强。树形较直，中短果枝比例较大，耐旱抗寒。著名优良品种有：山 东肥城桃、河北深州密桃、天津水蜜桃、山东青州密桃、陕西渭南甜桃、甘肃临泽紫桃 等。 ②南方桃品种群 品种来源于我国北方，通过长期的栽培驯化和选择而形成，主要 分布在江苏、浙江、云南等省。主要特点为果实顶部平圆，果肉柔软多汁，不耐贮运。 树冠开张，多以长枝结果，花芽多为复芽，抗旱及抗寒力较北方品种群稍弱。优良品种 有奉化玉露、上海水密、白芒蟠桃、冈山白、大久保等。 ③欧洲桃品种群 是由我国早期传入欧洲的桃演变而成，主要分布在亚洲西部和地

中海沿岸国家。主要特点为树势强健，枝条粗、较直立，花期较早，黄肉，不溶质。代表品种有塔什干（Tuscan）、西姆士（Sims）、新端阳（AmsdenJune）、爱尔白太（Elberta）、胜利（Triumph）等。3、主要性状的遗传（1）质量性状的遗传桃的许多经济性状属于质量性状，表现为简单遗传，有利于基因型分析。桃某些单基因控制的遗传性状如表13-3所示。表13-3桃单基因控制的遗传性状（C.0.Hesse，1975)性状器官符号备注高、正常/短枝型矮化Dw/dw高、正常/灌丛状矮化Bu和 Buz为重复的独立Bu/bui, Buz/bu树开张性/直立性Sp/sp基因体有花青素/无花青素An/an不完全显性抗根线虫/感染Mi/mi抗根癌病/感染Ca/ca红叶/绿叶Gr/gr不完全显性叶叶缘平直/叶缘波状Wa/wa片有腺体/无腺体E/eEE肾形，Ee 圆形，不完全显性花粉能育/花粉不育Ps/ps不完全显性Sh/sh铃型花/蔷薇形花L/1大型/小型花粉色/白色W/w朵R/r粉红/红P/p深粉红/浅粉红单瓣/重瓣D./d:扁盘形/非扁盘形S/s果有毛/无毛G/g实R / r2红皮/白皮不完全显性-5

- 5 - 中海沿岸国家。主要特点为树势强健，枝条粗、较直立，花期较早，黄肉，不溶质。代 表品种有塔什干（Tuscan）、西姆士（Sims）、新端阳（Amsden June）、爱尔白太（Elberta）、 胜利（Triumph）等。 3、主要性状的遗传 （1）质量性状的遗传 桃的许多经济性状属于质量性状，表现为简单遗传，有利于基因型分析。桃某些单 基因控制的遗传性状如表 13-3 所示。 表 13-3 桃单基因控制的遗传性状（C.O.Hesse，1975） 器官 性状 符号 备注 树 体 高、正常/短枝型矮化 高、正常/灌丛状矮化 开张性/直立性 有花青素/无花青素 抗根线虫/感染 抗根癌病/感染 Dw/dw Bu1/bu1，Bu2/bu2 Sp/sp An/an Mi/mi Ca/ca Bu1 和 Bu2 为重复的独立 基因 不完全显性 叶 片 红叶/绿叶 叶缘平直/叶缘波状 有腺体/无腺体 Gr/gr Wa/wa E/e 不完全显性 EE 肾形，Ee 圆形，不完 全显性 花 朵 花粉能育/花粉不育 铃型花/蔷薇形花 大型/小型 粉色/白色 粉红/红 深粉红/浅粉红 单瓣/重瓣 Ps/ps Sh/sh L/l W/w R/r P/p D1/d1 不完全显性 果 实 扁盘形/非扁盘形 有毛/无毛 红皮/白皮 S/s G/g R2/r2 不完全显性

白肉/黄肉Y/y离核/粘核F/f溶质/不溶质M/mSt/st软溶质/硬溶质桃树体高、矮是由一对基因控制，普通正常型Dw对矮生型dw为完全显性。半矮化品种自交后代分离出普通正常型、半矮化型和矮化型的植株比例为1:2:1，表明半矮化型为杂合基因的不完全显性。桃树树冠一般分为开张、半开张和直立类型，开张（Sp）对直立（sp）为不完全显性；半开张型自交，后代开张型、半开张型和直立型的比例为1：2：1。叶色Gr/gr和叶缘腺体E/e表现为不完全显性遗传，春季新梢生长时进行鉴定更为确切。基因型psps表现为花粉不育。花瓣颜色除常见的红色、粉红色和白色外，还有紫红和镶嵌杂色。Lammert（1945）报道粉红色（R）对红色（r）为显性，深红色（P）对浅粉色（p）为显性，粉色（W）对白色（w）为显性。而有些学者研究认为，花瓣的颜色由多个等位基因控制花重瓣化是观赏桃品种最主要的性状之一，单瓣（D）对重瓣（d）为完全显性至于花瓣的数量，则由累加效应的两对基因Dm/dmi，Dme/dm2控制，dm基因越多，则重瓣花数越多。果实扁盘形的蟠桃，种子发芽率低，因此可能影响到成活后代的基因型分离比例。油桃是桃的突变体，由隐性同质基因（gg）所控制。由于未发现从油桃向桃的回复突变，因此推测油桃可能是由微小的、非致死基因缺失所造成。果肉粘核、离核是由一对单基因F/f 所决定的完全显性，但早熟鲜食类型难以根据表现型分类，因此也有将该性状分为离核、半离核和粘核三类。（2）数量性状的遗传桃的开花期、果实成熟期、果实品质、果实大小、含酸量、产量以及树体抗寒性等都是数量性状，遵循数量性状的遗传模式，在后代群体中呈连续变异分布。Hansche等（1972，1986）多年来致力于桃数量性状的遗传分析，表13-4中的数值是Hansche等在不同年份对不同杂种群体进行研究，估算出的一些数量表13-4桃一些数量性状遗传力（h）的估算（JulesJanick等，1995）-6

- 6 - 白肉/黄肉 离核/粘核 溶质/不溶质 软溶质/硬溶质 Y/y F/f M/m St/st 桃树体高、矮是由一对基因控制，普通正常型 Dw 对矮生型 dw 为完全显性。半矮化 品种自交后代分离出普通正常型、半矮化型和矮化型的植株比例为 1︰2︰1，表明半矮 化型为杂合基因的不完全显性。 桃树树冠一般分为开张、半开张和直立类型，开张（Sp）对直立（sp）为不完全显 性；半开张型自交，后代开张型、半开张型和直立型的比例为 1︰2︰1。 叶色 Gr/gr 和叶缘腺体 E/e 表现为不完全显性遗传，春季新梢生长时进行鉴定更为 确切。 基因型 psps 表现为花粉不育。 花瓣颜色除常见的红色、粉红色和白色外，还有紫红和镶嵌杂色。Lammert（1945） 报道粉红色（R）对红色（r）为显性，深红色（P）对浅粉色（p）为显性，粉色（W） 对白色（w）为显性。而有些学者研究认为，花瓣的颜色由多个等位基因控制。 花重瓣化是观赏桃品种最主要的性状之一，单瓣（D1）对重瓣（d1）为完全显性， 至于花瓣的数量，则由累加效应的两对基因 Dm1/dm1，Dm2/dm2控制，dm 基因越多，则重 瓣花数越多。 果实扁盘形的蟠桃，种子发芽率低，因此可能影响到成活后代的基因型分离比例。 油桃是桃的突变体，由隐性同质基因（gg）所控制。由于未发现从油桃向桃的回复 突变，因此推测油桃可能是由微小的、非致死基因缺失所造成。 果肉粘核、离核是由一对单基因 F/f 所决定的完全显性，但早熟鲜食类型难以根据 表现型分类，因此也有将该性状分为离核、半离核和粘核三类。 （2）数量性状的遗传 桃的开花期、果实成熟期、果实品质、果实大小、含酸量、产量以及树体抗寒性等 都是数量性状，遵循数量性状的遗传模式，在后代群体中呈连续变异分布。Hansche 等 （1972，1986）多年来致力于桃数量性状的遗传分析，表 13-4 中的数值是 Hansche 等 在不同年份对不同杂种群体进行研究，估算出的一些数量 表 13-4 桃一些数量性状遗传力（h 2）的估算（Jules Janick 等，1995）

h性状h性状盛花期0. 39°0. 392年生实生苗花朵数开花数量0. 38*0. 33c2年生实生苗果实数0. 84成熟期可溶性固形物（桃，油0.17,0.35"桃)产量0.08*甜度(桃，油桃）0.00,0.19a果实高度0. 31°风味（桃，油桃）0.06,0.16果实厚度0. 26°0.19,0.15果面红晕（桃，油桃）果实侧径0. 29*0.00,0.24果面光亮度（桃，油桃）果实硬度0. 13*0.50,0.20重量（g）（桃，油桃）0. 19*果实酸度硬度（桃，油桃）0.07,0.01°果实可溶性固形0. 01a成熟期（桃，油桃）0.79,0.74物"Hansche(1972)，Hansche(1986b)，"Hansche(1986a)性状的遗传力。开花期是由品种对冬季低温要求的满足程度和开花前温度的变化所决定的。一般情况下品种间开花期顺序比较稳定，但气候变化有可能影响品种开花期的迟早。桃种间无花期相差很大，雌雄配子体发育时期也有差异，例如山桃在北京地区开花期早于栽培桃20天左右，其雌雄配子体发育时期也远远早于栽培桃，一般在冬前已形成花粉粒和胚珠原基，而栽培桃在春季花前才形成雌雄配子（张潞生等，1994）大多数桃品种休眠期需要有750～1000小时低于7.2℃的低温，才正常开花和萌芽Lesley（1994）认为桃对低温的要求是多基因控制的，这些基因对表现型有累加效应，多数杂种群体呈常态分布。果实成熟期可以受到年度气候变化的明显影响。大量试验说明成熟期由累加性多基因控制，但也有证据说明某些主要基因控制成熟期的遗传。抗寒性、果实品质、产量等是若干单一因子综合表现的结果，所以又叫复合性状。例如树体的抗寒性，取决于耐寒力发展的时间、发展的程度、持续性、丧失程度和恢复能力。环境条件和栽培条件可以影响到抗寒性，抗寒性表现为多基因控制的数量遗传。果实大小由多基因控制-7-

- 7 - 性状 h 2 性状 h 2 盛花期 0.39a 2 年生实生苗花朵数 0.39c 开花数量 0.38a 2 年生实生苗果实数 0.33 c 成熟期 0.84a 可溶性固形物（桃，油 桃） 0.17，0.35d 产量 0.08a 甜度（桃，油桃） 0.00，0.19d 果实高度 0.31a 风味（桃，油桃） 0.06，0.16d 果实厚度 0.26a 果面红晕（桃，油桃） 0.19，-0.15d 果实侧径 0.29a 果面光亮度（桃，油桃） 0.00，0.24d 果实硬度 0.13a 重量（g）（桃，油桃） 0.50，0.20d 果实酸度 0.19a 硬度（桃，油桃） 0.07，-0.01d 果实可溶性固形 物 0.01a 成熟期（桃，油桃） 0.79，0.74d a Hansche(1972)，c Hansche(1986b)，d Hansche(1986a) 性状的遗传力。 开花期是由品种对冬季低温要求的满足程度和开花前温度的变化所决定的。一般情 况下品种间开花期顺序比较稳定，但气候变化有可能影响品种开花期的迟早。桃种间开 花期相差很大，雌雄配子体发育时期也有差异，例如山桃在北京地区开花期早于栽培桃 20 天左右，其雌雄配子体发育时期也远远早于栽培桃，一般在冬前已形成花粉粒和胚珠 原基，而栽培桃在春季花前才形成雌雄配子（张潞生等，1994）。 大多数桃品种休眠期需要有 750～1000 小时低于 7.2℃的低温，才正常开花和萌芽。 Lesley（1994）认为桃对低温的要求是多基因控制的，这些基因对表现型有累加效应， 多数杂种群体呈常态分布。 果实成熟期可以受到年度气候变化的明显影响。大量试验说明成熟期由累加性多基 因控制，但也有证据说明某些主要基因控制成熟期的遗传。 抗寒性、果实品质、产量等是若干单一因子综合表现的结果，所以又叫复合性状。 例如树体的抗寒性，取决于耐寒力发展的时间、发展的程度、持续性、丧失程度和恢复 能力。环境条件和栽培条件可以影响到抗寒性，抗寒性表现为多基因控制的数量遗传。 果实大小由多基因控制

Ryugo等（1958）将标准品种杂交而产生的高酸和低酸类型进行比较，结果表明果实酸度表现为连续的分布。Yoshida（1970）研究认为桃的甜型（低酸型）是由基因的累加作用引起的。（3）相关性状的遗传由于基因间的互作以及基因一因多效性等作用的存在，某些性状的表现存在着一定程度的相关性。例如桃果肉粘核和不溶质两个基因ffmm连锁（Bailey等，1993)；早熟和红色果肉因子之间紧密连锁（Bailey等，1959）；桃果肉色泽与萼筒内壁颜色相关，大花蕾期萼筒内壁呈绿黄色者为白桃品种，而深橙黄色者为黄肉品种；桃一年生枝的冬态色泽与花色之间相关，冬态绿色的枝条（anan）开白花（ww），其果肉也不含花青素；桃低温要求与物候期有关，低温需求量少的植株，萌芽早，落叶迟。另外花粉不育和迟开花存在相关性，这可能是桃基因多效性最明显的例子，花粉不育的花朵缺乏正常的膨压，使花药的发育退缓，导致迟开花。四、育种方法与技术1、杂交育种(1)开花习性：石荫平等（1981）报道，肥城桃花粉母细胞的减数分裂在2月下旬至3月下句之间，距花期约40天。张璐生等（1994）报道，桃品种北农早艳花前10～30天花粉粒形成，露瓣末期花粉粒成熟；花前10～20天孢原细胞形成，始花期雌配子体一般需4～6天，同一品种的初花期到盛花期约3～形成。桃一朵花从花瓣开放到脱落，一7天，遇干热风时花期仅为2~3天。(2)花粉采集和贮藏采集发育良好的露瓣末期花蕾，收集花粉。花粉保藏需要低温干燥、黑暗条件。花粉在干燥、室温（15~25℃）条件下能保持生活力10~20天，贮藏在0℃左右，25%的相对湿度下能保持生活力1～2年。(3)花粉发芽力测定桃花粉发芽力测定的培养基蔗糖浓度是10%，琼脂为1%，一般在20～~25℃条件下，经3~5小时即可观察到花粉管伸长。(4)去雄、授粉、套袋在中蕾和大蕾期柱头已有粘液分泌，授粉可以结实，盛开的花受精结实率最高。一般雌蕊适于授粉受精的时期约为开花前后的3～5天内，正常的受精在授粉后24～48小时内完成。授粉通常在去雄的当天或第二天进行，最好在晴朗无风的早上（9～10点钟）授粉，授粉后立即套袋保护，以防杂粉进入。(5)果实和种胚发育沈德绪等（1962）在杭州对桃果实和种胚发育研究表明桃果实发育可分为三个阶段（图13-4)。第一阶段，果实膨大较快，未观察到种胚。第二阶段-8

- 8 - Ryugo 等（1958）将标准品种杂交而产生的高酸和低酸类型进行比较，结果表明果 实酸度表现为连续的分布。Yoshida（1970）研究认为桃的甜型（低酸型）是由基因的 累加作用引起的。 （3）相关性状的遗传 由于基因间的互作以及基因一因多效性等作用的存在，某些性状的表现存在着一定 程度的相关性。例如桃果肉粘核和不溶质两个基因 ffmm 连锁（Bailey 等，1993）；早熟 和红色果肉因子之间紧密连锁（Bailey 等，1959）；桃果肉色泽与萼筒内壁颜色相关， 大花蕾期萼筒内壁呈绿黄色者为白桃品种，而深橙黄色者为黄肉品种；桃一年生枝的冬 态色泽与花色之间相关，冬态绿色的枝条（anan）开白花（ww），其果肉也不含花青素； 桃低温要求与物候期有关，低温需求量少的植株，萌芽早，落叶迟。另外花粉不育和迟 开花存在相关性，这可能是桃基因多效性最明显的例子，花粉不育的花朵缺乏正常的膨 压，使花药的发育迟缓，导致迟开花。 四、育种方法与技术 1、杂交育种 ⑴开花习性 石荫平等（1981）报道，肥城桃花粉母细胞的减数分裂在 2 月下旬至 3 月下旬之间，距花期约 40 天。张潞生等（1994）报道，桃品种北农早艳花前 10～30 天花粉粒形成，露瓣末期花粉粒成熟；花前 10～20 天孢原细胞形成，始花期雌配子体 形成。桃一朵花从花瓣开放到脱落，一般需 4～6 天，同一品种的初花期到盛花期约 3～ 7 天，遇干热风时花期仅为 2～3 天。 ⑵花粉采集和贮藏 采集发育良好的露瓣末期花蕾，收集花粉。花粉保藏需要低温、 干燥、黑暗条件。花粉在干燥、室温（15～25℃）条件下能保持生活力 10～20 天，贮 藏在 0℃左右，25%的相对湿度下能保持生活力 1～2 年。 ⑶花粉发芽力测定 桃花粉发芽力测定的培养基蔗糖浓度是 10%，琼脂为 1%，一般 在 20～25℃条件下，经 3～5 小时即可观察到花粉管伸长。 ⑷去雄、授粉、套袋 在中蕾和大蕾期柱头已有粘液分泌，授粉可以结实，盛开的 花受精结实率最高。一般雌蕊适于授粉受精的时期约为开花前后的 3～5 天内，正常的 受精在授粉后 24～48 小时内完成。授粉通常在去雄的当天或第二天进行，最好在晴朗 无风的早上（9～10 点钟）授粉，授粉后立即套袋保护，以防杂粉进入。 ⑸果实和种胚发育 沈德绪等（1962）在杭州对桃果实和种胚发育研究表明桃果实 发育可分为三个阶段（图 13-4）。第一阶段，果实膨大较快，未观察到种胚。第二阶段

为硬核期，果实膨大非常缓慢，种胚吸收胚乳，迅速长大，逐渐充满种皮。第三阶段为果实成熟前的迅速膨大期。早熟品种与晚熟品种的主要区别在果实发育的第二阶段，早熟品种在完成第一阶段的发育后不久便开始进入果实成熟期。所以许多早熟和极早熟品种当果实达到食用成熟时，种皮内还保留许多半透明的胚乳，幼胚不足种皮的1/3～1/2桃核尚未硬化。有些早熟种的种胚虽已成分长大，但干物质含量很少，需要种胚培养才能发芽成苗。(6)种子处理为了提高杂交种子出苗率，杂交果实要在充分成熟后采收，并应后熟。取出种核后，需轻度发酵以便洗净核上附着的果肉。对中、晚熟品种待种核洗净后阴干，贮存在室内荫凉的地方。根据播种期，在播种前60～70天，经0～5℃的低温层积，当有个别种子发芽时就进行去核播种。70 8品品果实一核层-....10种胚..8月4月 5月6月7月图13-4 果实和种胚发育一早熟种小玉晚熟种玉露1.第一期1I.第二期II.第三期（沈德绪论，陈华清，1962）(7)杂种鉴定和预先选择根据杂种实生苗生长发育特性，通过植株外部形态特征染色体数目和核型、同工酶、DNA指纹图谱或分子标记分析等技术，对杂种进行早期鉴定。根据性状的相关性，在幼苗期对某些经济性状进行预先选择。(8)结果期的选择结果期应对杂种进行全面的观察记载。花期记载开花物候期，花量多少，着花特性以及花器特征等。采收期记载果实成熟期，果实外观特征，果肉颜色质地、风味、粘离核、贮运性等。此外，还应对实生苗的生长势、结果习性、产量、采前落果、抗病虫性等进行记载。最后根据这些性状与当地同期成熟的主栽品种进行综合比较，作出取舍。-9

- 9 - 为硬核期，果实膨大非常缓慢，种胚吸收胚乳，迅速长大，逐渐充满种皮。第三阶段为 果实成熟前的迅速膨大期。早熟品种与晚熟品种的主要区别在果实发育的第二阶段，早 熟品种在完成第一阶段的发育后不久便开始进入果实成熟期。所以许多早熟和极早熟品 种当果实达到食用成熟时，种皮内还保留许多半透明的胚乳，幼胚不足种皮的 1/3～1/2， 桃核尚未硬化。有些早熟种的种胚虽已成分长大，但干物质含量很少，需要种胚培养才 能发芽成苗。 ⑹种子处理 为了提高杂交种子出苗率，杂交果实要在充分成熟后采收，并应后熟。 取出种核后，需轻度发酵以便洗净核上附着的果肉。对中、晚熟品种待种核洗净后阴干， 贮存在室内荫凉的地方。根据播种期，在播种前 60～70 天，经 0～5℃的低温层积，当 有个别种子发芽时就进行去核播种。 0 10 20 30 40 50 60 70 生长量（mm） —早熟种小玉 ┈晚熟种玉露 Ⅰ.第一期 Ⅱ.第二期 Ⅲ.第三期 （沈德绪论，陈华清，1962） ⑺杂种鉴定和预先选择 根据杂种实生苗生长发育特性，通过植株外部形态特征、 染色体数目和核型、同工酶、DNA 指纹图谱或分子标记分析等技术，对杂种进行早期鉴 定。根据性状的相关性，在幼苗期对某些经济性状进行预先选择。 ⑻结果期的选择 结果期应对杂种进行全面的观察记载。花期记载开花物候期，花 量多少，着花特性以及花器特征等。采收期记载果实成熟期，果实外观特征，果肉颜色、 质地、风味、粘离核、贮运性等。此外，还应对实生苗的生长势、结果习性、产量、采 前落果、抗病虫性等进行记载。最后根据这些性状与当地同期成熟的主栽品种进行综合 比较，作出取舍。 果实 核层 种胚 4 月 5 月 6 月 7 月 8 月 图 13-4 果实和种胚发育

2、芽变育种芽变育种属于“品种修”范畴，适用于优良品种的进一步选育。芽变在桃树中经常出现，变异性状很广，果实的大小、形状、色泽、成熟期，以及树型和花粉育性等都可能发生变异。例如普通红港（Redhaven）中发现了紧凑形的红港芽变，奉化玉露桃中发现了尖顶玉露、平顶玉露、人玉露、迟玉露、花玉露等芽变类型。桃早熟品种果实发育期短，果实大小和品质普遍较差，要想通过杂交育种同时获得果实大、品质好、成熟又早的新品种，难度非常大。而桃在成熟期方面的芽变频率较高，有希望选育优质的早熟品种。例如杭州市大观园果园近年从布目早生中选出了大观一号，果实成熟期比原品种提早4～6天；安徽农业大学从砂子早生中选出特大果形的安农水蜜；美国从红港中选出早熟芽变斯塔克早球（StarkEarliGlo）等。桃芽变往往形成嵌合体，周缘嵌合体相对稳定，扇形嵌合体则很不稳定，有回复突变的可能，通常采用短截、转接以及组织培养等方法加以分离纯化和稳定。3、诱变育种桃有广泛的自然突变，因此其诱变育种应该是可行的。然而，除阿根廷的大桃135以外，桃诱变育种还很少产生令人满意的品种用于生产。此项工作还有许多方面需要进步研究，诸如材料的选择、辐射剂量的大小、诱变体的遗传稳定性及其分离提纯等等。采用X射线或射线等辐射处理可增加突变率，人为创造变异。Hough等（1959）在圃对几个桃品种植株进行慢照射，发现成熟期、离粘核、果肉紧密性，以及果实花青素含量等性状都发生了变化。照射处理延续了8到20个月，每天10～60伦琴，总剂量为2450~36300伦琴。Hough等（1964）还报道，用X射线1000~4000伦琴的剂量打破了红色果肉和早熟基因之间的连锁关系。4、生物技术常规育种是桃品种改良的基本手段，但也存在着育种效率低，随机性大等问题，有时为使若干优良性状汇聚一身，常常需要若干代杂交，要花费几十年的时间。生物技术的发展有利于克服常规育种的障碍，从而提高育种效率。(1)胚培养Hesse等（1955）总结提出了一个测量胚发育的指数，即PFL值（胚长/种子长）指出胚培养成功的最小发育限度为PFL0.7，据此桃果从盛花后70～75天成熟的品种可望成功地进行胚培养。庄恩及等（1955）在前人研究的基础上，成功地对特早熟桃“春蕾”（果实发育期为56天）幼胚进行了培养，将PFL0.05和1m长的幼胚培养成苗，并- 10 -

- 10 - 2、芽变育种 芽变育种属于“品种修缮”范畴，适用于优良品种的进一步选育。芽变在桃树中经 常出现，变异性状很广，果实的大小、形状、色泽、成熟期，以及树型和花粉育性等都 可能发生变异。例如普通红港（Redhaven）中发现了紧凑形的红港芽变，奉化玉露桃中 发现了尖顶玉露、平顶玉露、人玉露、迟玉露、花玉露等芽变类型。 桃早熟品种果实发育期短，果实大小和品质普遍较差，要想通过杂交育种同时获得 果实大、品质好、成熟又早的新品种，难度非常大。而桃在成熟期方面的芽变频率较高， 有希望选育优质的早熟品种。例如杭州市大观园果园近年从布目早生中选出了大观一 号，果实成熟期比原品种提早 4～6 天；安徽农业大学从砂子早生中选出特大果形的安 农水蜜；美国从红港中选出早熟芽变斯塔克早球（Stark EarliGlo）等。 桃芽变往往形成嵌合体，周缘嵌合体相对稳定，扇形嵌合体则很不稳定，有回复突 变的可能，通常采用短截、转接以及组织培养等方法加以分离纯化和稳定。 3、诱变育种 桃有广泛的自然突变，因此其诱变育种应该是可行的。然而，除阿根廷的大桃 135 以外，桃诱变育种还很少产生令人满意的品种用于生产。此项工作还有许多方面需要进 一步研究，诸如材料的选择、辐射剂量的大小、诱变体的遗传稳定性及其分离提纯等等。 采用 X 射线或γ射线等辐射处理可增加突变率，人为创造变异。Hough 等（1959） 在γ圃对几个桃品种植株进行慢照射，发现成熟期、离粘核、果肉紧密性，以及果实花 青素含量等性状都发生了变化。照射处理延续了 8 到 20 个月，每天 10～60 伦琴，总剂 量为 2450～36300 伦琴。Hough 等（1964）还报道，用 X 射线 1000～4000 伦琴的剂量打 破了红色果肉和早熟基因之间的连锁关系。 4、生物技术 常规育种是桃品种改良的基本手段，但也存在着育种效率低，随机性大等问题，有 时为使若干优良性状汇聚一身，常常需要若干代杂交，要花费几十年的时间。生物技术 的发展有利于克服常规育种的障碍，从而提高育种效率。 ⑴胚培养 Hesse 等（1955）总结提出了一个测量胚发育的指数，即 PFL 值（胚长/种子长）， 指出胚培养成功的最小发育限度为 PFL0.7，据此桃果从盛花后 70～75 天成熟的品种可 望成功地进行胚培养。庄恩及等（1955）在前人研究的基础上，成功地对特早熟桃“春 蕾”（果实发育期为 56 天）幼胚进行了培养，将 PFL0.05 和 1mm 长的幼胚培养成苗，并