华南师范大学：《动物学》课程教学资源（讲义）第14章 圆口纲

第14章低等的无颌脊椎动物：圆口纲（Cyclostomata)圆口纲动物又称无颌类，因有一个圆形的口吸盘而得名为圆口类。是无颌、无成对附肢的低等脊椎动物，主要包括七鳃鳗和盲鳗2大类。生活在海水或淡水中，外形象鱼，但比鱼类低等。由于营寄生或半寄生，成为危害渔业的动物。第1节圆口纲的主要特征一、外形身体圆筒形，分头、驱干、尾3部分。体表光滑无鳞，皮肤柔软，富粘液腺。头部：七鳃鳗口漏斗位于头腹面，内壁有角质齿，周边有穗状皮褶；盲鳗无口漏斗。短管状单鼻孔位于头背部中央。鼻孔后方皮下有松果眼，具有晶体和视网膜，能感光。顶眼在松果眼下方，也能感光。眼无眼脸，位于头侧，七鳃鳗眼大；盲鳗眼萎缩埋在皮下，无晶体。眼后部有鳃裂，七鳃鳗每侧7个鳃裂；盲鳗每侧15个鳃裂，有一个总外鳃孔。驱干部：无偶鳍，背中线上有1-2个背鳍，尾侧扁，尾鳍为原尾型。雄性第2背鳍高，雌性有一臀鳍，雄性无臀鳍。体侧和头部腹面有排列成行的感觉小窝，称为侧线。肛门位于尾基部，其后是泄殖突。七鳃鳗营体表半寄生生活，盲鳗营寄生生活，二、结构特征1原始特征（1）无可咬合、能主动捕食的上、下颌，具适应寄生、半寄生生活的可吸附的口漏斗和角质舌。(2）无成对的附肢。奇鳍由不分节的辐鳍软骨支持。尾是脊椎动物中最原始的原尾型，原尾型尾鳍即内部的骨骼等结构与外部形态均呈对称状。（3）终生保留脊索，已有脊椎的雏形骨。脊索背方两侧有按体节成对排列的软骨弓片，是由按体节排列的中胚层生骨节不断细胞分裂，产生间充质细胞，聚集在脊索和神经管周围，间充质细胞分泌基质填充在细胞之间，在细胞周围形成窝，骨化成软骨，相当于椎弓的基背片和间背片，代表维形的脊椎骨，但尚未形成椎体。（4）皮肤裸露无鳞。表皮由多层细胞组成，有发达的单细胞腺，无角质层，在口漏斗、舌端衍生角质齿。真皮为结缔组织，有色素细胞，侧腺为浅沟状开口于皮肤上。（5）具软骨脑颅。由软骨底盘、嗅软骨囊、耳软骨囊及支持口漏斗和舌的软骨构成。为一个无顶壁的软骨脑厘，顶部由纤维结缔组织膜覆盖

第 14 章 低等的无颌脊椎动物：圆口纲（Cyclostomata） 圆口纲动物又称无颌类，因有一个圆形的口吸盘而得名为圆口类。是无颌、无成对附 肢的低等脊椎动物，主要包括七鳃鳗和盲鳗 2 大类。生活在海水或淡水中，外形象鱼，但 比鱼类低等。由于营寄生或半寄生，成为危害渔业的动物。 第 1 节 圆口纲的主要特征 一、外形 身体圆筒形，分头、躯干、尾 3 部分。体表光滑无鳞，皮肤柔软，富粘液腺。 头部：七鳃鳗口漏斗位于头腹面，内壁有角质齿，周边有穗状皮褶；盲鳗无口漏斗。 短管状单鼻孔位于头背部中央。鼻孔后方皮下有松果眼，具有晶体和视网膜，能感光。顶 眼在松果眼下方，也能感光。眼无眼睑，位于头侧，七鳃鳗眼大；盲鳗眼萎缩埋在皮下， 无晶体。眼后部有鳃裂，七鳃鳗每侧 7 个鳃裂；盲鳗每侧 15 个鳃裂，有一个总外鳃孔。 躯干部：无偶鳍，背中线上有 1-2 个背鳍，尾侧扁，尾鳍为原尾型。雄性第 2 背鳍 高，雌性有一臀鳍，雄性无臀鳍。体侧和头部腹面有排列成行的感觉小窝，称为侧线。肛 门位于尾基部，其后是泄殖突。七鳃鳗营体表半寄生生活，盲鳗营寄生生活。 二、结构特征 1．原始特征 （1）无可咬合、能主动捕食的上、下颌，具适应寄生、半寄生生活的可吸附的口漏 斗和角质舌。 （2）无成对的附肢。奇鳍由不分节的辐鳍软骨支持。尾是脊椎动物中最原始的原尾 型，原尾型尾鳍即内部的骨骼等结构与外部形态均呈对称状。 （3）终生保留脊索，已有脊椎的雏形骨。脊索背方两侧有按体节成对排列的软骨弓 片，是由按体节排列的中胚层生骨节不断细胞分裂，产生间充质细胞，聚集在脊索和神经 管周围，间充质细胞分泌基质填充在细胞之间，在细胞周围形成窝，骨化成软骨，相当于 椎弓的基背片和间背片，代表雏形的脊椎骨，但尚未形成椎体。 （4）皮肤裸露无鳞。表皮由多层细胞组成，有发达的单细胞腺，无角质层，在口漏 斗、舌端衍生角质齿。真皮为结缔组织，有色素细胞，侧腺为浅沟状开口于皮肤上。 （5）具软骨脑颅。由软骨底盘、嗅软骨囊、耳软骨囊及支持口漏斗和舌的软骨构 成。为一个无顶壁的软骨脑匣，顶部由纤维结缔组织膜覆盖

脑发生过程中，间充质细胞在脊索两侧聚集，形成一对与脊索平行的软骨板，即索旁软骨。在索旁软骨前方形成一对索前软骨。嗅囊、眼球、内耳周围集中间充质细胞构成软骨感觉囊（嗅囊、视囊、听囊）。索旁软骨向外扩展汇合成一块基板。索前软骨愈合成筛板，鼻囊与筛板愈合。视囊的眶软骨发育成脑厘侧壁，听囊与之愈合。索侧软骨后方的枕软骨发育成脑匣后壁。（6）支持鳃囊的是软骨鳃笼。由9对细长弯曲的鳃弓和四对与身体纵轴平行的软骨条连接而成。鳃笼紧贴皮下，包在鳃囊外边，不分节。（7）肌肉按体节排列。V形肌节按体节排列，肌节间有结缔组织肌隔相连。肌节间无水平隔，故无轴上肌和轴下肌之分。仅鳃囊、口漏斗、舌、眼等处有肌肉的进一步分化。（8）胃未分化，肠内有纵行粘膜褶和纵行螺旋瓣，以增加养料的消化吸收面积。有独立的肝脏，成体无胆囊和胆管。无独立的胰脏。肛门位于泄殖孔前方。（9）心脏由一心房、一心室和静脉窦组成。无肾门静脉。主要血管包括前主静脉2条，后主静脉2条，右侧总主静脉，肝门静脉，鳃毛细血管网，入鳃动脉8对。血液中有白细胞和有核的红细胞，血液呈现红色。（10）脑与脑神经。脑分化为大脑、中脑、间脑、小脑和延脑五部分，但依次排在一个平面上，无脑曲形成。中脑未形成二叠体，小脑与延脑尚未分离，间脑腹面也未形成视交叉。脑神经10对，舌咽神经、迷走神经因枕骨不发达而从头骨外的延脑发出。脊神经的背根和腹根不联合，形成混合神经。（11）有了相对比较集中的感觉器官。听觉器官为内耳，内耳平衡器只有1-2个半规管。七鳃鳗2个半规管，无水平半规管。盲鳗1个半规管。视觉器官为眼，晶体球状，角膜薄，不发达。视网膜杆细胞远远超过锥细胞数目。调节视力靠角膜肌，有动眼肌。盲鳗幼体有晶体，成体消失，角膜、巩膜、脉络膜未分化。无色素。膜觉器官为与单一外鼻孔相通的圆形嗅囊，囊后壁有嗅觉细胞分布，囊下部向后突起一个鼻垂体囊，穿过基板上脑垂体孔止于脊索前端腹面，垂体囊壁细胞部分分化为腺垂体。侧线体侧纵行浅沟内有感觉细胞。未形成侧线管。（12）雌雄同体或异体，变态发育。七鳃鳗雌雄异体，盲鳗雌雄同体。生殖腺一个，发育早期成对，后合并为一个。七鳃鳗卵巢后部有精巢残余，盲鳗前端产卵，后端产精无生殖导管，生殖细胞成熟后，从生殖腺落入体腔，经一对生殖孔进入尿殖窦，然后经尿殖窦孔排出体外，体外受精

脑颅发生过程中，间充质细胞在脊索两侧聚集，形成一对与脊索平行的软骨板，即索 旁软骨。在索旁软骨前方形成一对索前软骨。嗅囊、眼球、内耳周围集中间充质细胞构成 软骨感觉囊（嗅囊、视囊、听囊）。索旁软骨向外扩展汇合成一块基板。索前软骨愈合成 筛板，鼻囊与筛板愈合。视囊的眶软骨发育成脑匣侧壁，听囊与之愈合。索侧软骨后方的 枕软骨发育成脑匣后壁。 （6）支持鳃囊的是软骨鳃笼。由 9 对细长弯曲的鳃弓和四对与身体纵轴平行的软骨 条连接而成。鳃笼紧贴皮下，包在鳃囊外边，不分节。 （7）肌肉按体节排列。V 形肌节按体节排列，肌节间有结缔组织肌隔相连。肌节间无 水平隔，故无轴上肌和轴下肌之分。仅鳃囊、口漏斗、舌、眼等处有肌肉的进一步分化。 （8）胃未分化，肠内有纵行粘膜褶和纵行螺旋瓣，以增加养料的消化吸收面积。有 独立的肝脏，成体无胆囊和胆管。无独立的胰脏。肛门位于泄殖孔前方。 （9）心脏由一心房、一心室和静脉窦组成。无肾门静脉。主要血管包括，前主静脉 2 条，后主静脉 2 条，右侧总主静脉，肝门静脉，鳃毛细血管网，入鳃动脉 8 对。血液中有 白细胞和有核的红细胞，血液呈现红色。 （10）脑与脑神经。脑分化为大脑、中脑、间脑、小脑和延脑五部分，但依次排在一 个平面上，无脑曲形成。中脑未形成二叠体，小脑与延脑尚未分离，间脑腹面也未形成视 交叉。 脑神经 10 对，舌咽神经、迷走神经因枕骨不发达而从头骨外的延脑发出。脊神经的 背根和腹根不联合，形成混合神经。 （11）有了相对比较集中的感觉器官。 听觉器官为内耳，内耳平衡器只有 1－2 个半规管。七鳃鳗 2 个半规管，无水平半规 管。盲鳗 1 个半规管。 视觉器官为眼，晶体球状，角膜薄，不发达。视网膜杆细胞远远超过锥细胞数目。调 节视力靠角膜肌，有动眼肌。盲鳗幼体有晶体，成体消失，角膜、巩膜、脉络膜未分化。 无色素。 嗅觉器官为与单一外鼻孔相通的圆形嗅囊，囊后壁有嗅觉细胞分布，囊下部向后突起 一个鼻垂体囊，穿过基板上脑垂体孔止于脊索前端腹面，垂体囊壁细胞部分分化为腺垂 体。 侧线 体侧纵行浅沟内有感觉细胞。未形成侧线管。 （12）雌雄同体或异体，变态发育。七鳃鳗雌雄异体，盲鳗雌雄同体。生殖腺一个， 发育早期成对，后合并为一个。七鳃鳗卵巢后部有精巢残余，盲鳗前端产卵，后端产精。 无生殖导管，生殖细胞成熟后，从生殖腺落入体腔，经一对生殖孔进入尿殖窦，然后经尿 殖窦孔排出体外，体外受精

七鳃鳗生活在江河或海洋中，每年5、6月间成群溯河而上或由海入江进行繁殖。经生殖后成体疲衰竭而死。受精卵经1个月发育成10mm幼体，幼体经过3-7年经变态成为成体。幼鳗曾误认为是头索动物而命名为沙隐虫(Ammocoete)。它有许多特征与文昌鱼近似，如有连续的鳍褶沿背侧绕过尾到腹侧。口前部无漏斗，上唇呈马蹄形和横裂的下唇合围成口笠。咽无食道与呼吸管的分化，有内柱和围咽沟。营独立生活，具钻沙习性借助水流将食物带入咽部。变态后，发育为成体。（13）具集中的肾脏。幼体为前肾，成体为中肾。与生殖系统无联系。盲鳗的幼体前肾小管按体节排列纵贯全身，与前肾导管相通，前肾导管开口体表。成体身体前部肾小管退化形成头肾，中部以后肾小管的肾口消失，此时的肾小管构成中肾，前肾导管称中肾导管。七鳃鳗胚胎时，肾小管按体节排列于身体前部，与前肾导管相通。成体时前肾小管退化，在身体中部形成肾小管，且肾口大部分消失形成盲囊状肾小囊，包围血管球。前肾导管改称中肾导管。开口尿殖窦。2寄生及半寄生特征(1）口漏斗由胚胎时期的上唇极度扩大发育形成。当吸附在鱼类身上，其内壁上的角质齿锉破鱼体，具有环肌、纵肌和角质齿的舌能象活塞那样运动，刮取捣成浆状的血肉并吸食之。七鳃鳗眼眶下方、口腔后侧有一对“唾腺”，以细管直通苦下，分泌抗凝血物质，阻止动物创口血液凝固，有助于浆状血肉流入消化道。(2）呼吸管七鳃鳗胚胎时期，具鳃裂的部分向下分离，结果咽后部在消化管腹面形成一条盲管，叫呼吸管，管口处有5-7个缘膜触手，取食时封闭呼吸管，防止肉浆状食物进入呼吸管。管两侧各有7个孔为内鳃孔，分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝（实为内壁折皱而成），鳃丝上有毛细血管，在此完成气体交换，鳃囊经外鳃孔与外界相通。当七鳃鳗吸附鱼体时，水经外鳃孔进入鳃囊，气体交换后再经外鳃孔排出，鳃孔处有括约肌控制鳃孔开闭。盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通，而是经出鳃管通向一条总出鳃管，开口于头后方体表只见一对外鳃孔。无呼吸管，内鳃孔开口于咽壁第2节圆口纲分类概述现存的圆口纲约有70种，分属于2个目

七鳃鳗生活在江河或海洋中，每年 5、6 月间成群溯河而上或由海入江进行繁殖。经 生殖后成体疲惫衰竭而死。受精卵经 1 个月发育成 10mm 幼体，幼体经过 3-7 年经变态成 为成体。幼鳗曾误认为是头索动物而命名为沙隐虫（Ammocoete）。它有许多特征与文昌 鱼近似，如有连续的鳍褶沿背侧绕过尾到腹侧。口前部无漏斗，上唇呈马蹄形和横裂的下 唇合围成口笠。咽无食道与呼吸管的分化，有内柱和围咽沟。营独立生活，具钻沙习性， 借助水流将食物带入咽部。变态后，发育为成体。 （13）具集中的肾脏。幼体为前肾，成体为中肾。与生殖系统无联系。 盲鳗的幼体前肾小管按体节排列纵贯全身，与前肾导管相通，前肾导管开口体表。成 体身体前部肾小管退化形成头肾，中部以后肾小管的肾口消失，此时的肾小管构成中肾， 前肾导管称中肾导管。 七鳃鳗胚胎时，肾小管按体节排列于身体前部，与前肾导管相通。成体时前肾小管退 化，在身体中部形成肾小管，且肾口大部分消失形成盲囊状肾小囊，包围血管球。前肾导 管改称中肾导管。开口尿殖窦。 2．寄生及半寄生特征 （1）口漏斗 由胚胎时期的上唇极度扩大发育形成。当吸附在鱼类身上，其内壁上的角质齿锉破鱼 体，具有环肌、纵肌和角质齿的舌能象活塞那样运动，刮取捣成浆状的血肉并吸食之。七 鳃鳗眼眶下方、口腔后侧有一对“唾腺”，以细管直通舌下，分泌抗凝血物质，阻止动物创 口血液凝固，有助于浆状血肉流入消化道。 （2）呼吸管 七鳃鳗胚胎时期，具鳃裂的部分向下分离，结果咽后部在消化管腹面形成一条盲管， 叫呼吸管，管口处有 5-7 个缘膜触手，取食时封闭呼吸管，防止肉浆状食物进入呼吸管。 管两侧各有 7 个孔为内鳃孔，分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝（实为内 壁折皱而成），鳃丝上有毛细血管，在此完成气体交换，鳃囊经外鳃孔与外界相通。当七 鳃鳗吸附鱼体时，水经外鳃孔进入鳃囊，气体交换后再经外鳃孔排出，鳃孔处有括约肌控 制鳃孔开闭。 盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通，而是经出鳃管通向一条总出鳃管，开口于头后方， 体表只见一对外鳃孔。无呼吸管，内鳃孔开口于咽壁 第 2 节 圆口纲分类概述 现存的圆口纲约有 70 种，分属于 2 个目

1七鳃鳗目Petromyzoniformes吸附型口漏斗具角质齿；单个鼻孔在两眼之间；脑垂体囊为盲管，不与咽部相连；外鳃孔7对，鳃笼发达；内耳有2个半规管；雌雄异体，发育有变态。分布于江河、海洋。常见种类有东北七鳃鳗Lampetramoril、日本七鳃鳗Lampetrajaponicus。2.盲鳗目Myxiniformes无口漏斗，口端位，触须4对；鼻孔位于吻端；脑垂体与咽相通；眼退化埋在皮下；鳃孔1-15对鳃笼不发达：内耳1个半规管：雌雄同体（雄性先成熟），无变态分布于海洋。常见种类有盲鳗Myxineglutinosa、粘盲鳗Bdellosstomaslouti。3七鳃鳗与盲鳗的比较项目七鳃鳗盲鳗口下位前位有无口漏斗呼吸管有无鳃笼发达不发达7 对鳃孔7-16 对2个1个半规管眼发达退化脑垂体囊与咽不通与咽相通发育过程有变态无变态雌雄异体同体

1．七鳃鳗目Petromyzoniformes 吸附型口漏斗具角质齿；单个鼻孔在两眼之间；脑垂体囊为盲管，不与咽部相连；外 鳃孔 7 对，鳃笼发达；内耳有 2 个半规管；雌雄异体，发育有变态。 分布于江河、海洋。常见种类有东北七鳃鳗Lampetra moril、日本七鳃鳗 Lampetra japonicus。 2．盲鳗目Myxiniformes 无口漏斗，口端位，触须 4 对；鼻孔位于吻端；脑垂体与咽相通；眼退化埋在皮下； 鳃孔 1-15 对，鳃笼不发达；内耳 1 个半规管；雌雄同体（雄性先成熟），无变态。 分布于海洋。常见种类有盲鳗 Myxine glutinosa、粘盲鳗 Bdellosstoma slouti。 3．七鳃鳗与盲鳗的比较 项目 七鳃鳗 盲鳗 口 下位 前位 口漏斗 有 无 呼吸管 有 无 鳃笼 发达 不发达 鳃孔 7 对 7-16 对 半规管 2 个 1 个 眼 发达 退化 脑垂体囊 与咽不通 与咽相通 发育过程 有变态 无变态 雌雄 异体 同体

第3节圆口纲的起源最早的脊椎动物的化石发现于寒武纪晚期，约5.1亿年前，生活于淡水中，被称为甲胃鱼类（Ostracoderms）：它们具有以下特征：（1）无上下颌，口位于前腹面，无牙齿。可能是在水底部利用肌肉收缩力量将水吸入口中，滤食水中小的食物颗粒。(2）身体前部、尤其在头部被坚硬的大块骨甲所覆盖（缺甲类Anaspid无甲），身体被以骨板，无中轴骨或脊椎骨。(3）早期种类无成对的附肢，但在头甲类（Cephalaspid）的头甲后两侧出现1对扁平状突起，可能对运动方向起着一定的控制作用。（4）头顶部具单一外算孔，头部正中线两侧有1对眼，眼中部有一松果孔，内耳仅有2个半规管。在头甲和腹甲交界处有数对鳃孔。基于上述特征，可推测甲胃鱼类是有一定游泳能力的底栖动物，与圆口类有许多共同特点。它们可能有共同祖先。甲胃鱼类经历了奥陶纪、志留纪、泥盆纪时期，繁盛了约1.5亿年，最终在泥盆纪绝灭。第4节小结圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物，包括七鳃鳗和盲鳗。身体鳗形，无成对附肢具软骨（虽然其祖先甲胃鱼具有硬骨骼），脊索终生存在，有雏形脊椎骨。具口吸盘以疏吸方式取食，营寄生或半寄生生活。寒武纪晚期底栖的甲胃鱼类与圆口类有共同的祖先

第 3 节 圆口纲的起源 最早的脊椎动物的化石发现于寒武纪晚期，约 5.1 亿年前，生活于淡水中，被称为甲 胄鱼类（Ostracoderms），它们具有以下特征： （1）无上下颌，口位于前腹面，无牙齿。可能是在水底部利用肌肉收缩力量将水吸 入口中，滤食水中小的食物颗粒。 （2）身体前部、尤其在头部被坚硬的大块骨甲所覆盖（缺甲类 Anaspid 无甲），身体 被以骨板，无中轴骨或脊椎骨。 （3）早期种类无成对的附肢，但在头甲类（Cephalaspid）的头甲后两侧出现 1 对扁 平状突起，可能对运动方向起着一定的控制作用。 （4）头顶部具单一外鼻孔，头部正中线两侧有 1 对眼，眼中部有一松果孔，内耳仅 有 2 个半规管。在头甲和腹甲交界处有数对鳃孔。 基于上述特征，可推测甲胄鱼类是有一定游泳能力的底栖动物，与圆口类有许多共同 特点。它们可能有共同祖先。甲胄鱼类经历了奥陶纪、志留纪、泥盆纪时期，繁盛了约 1.5 亿年，最终在泥盆纪绝灭。 第 4 节 小结 圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物，包括七鳃鳗和盲鳗。身体鳗形，无成对附肢， 具软骨(虽然其祖先甲胄鱼具有硬骨骼)，脊索终生存在，有雏形脊椎骨。具口吸盘以吮吸 方式取食，营寄生或半寄生生活。寒武纪晚期底栖的甲胄鱼类与圆口类有共同的祖先