华南师范大学：《动物学》课程教学资源（讲义）第08章 软体动物门

第8章真体腔不分节的动物：软体动物门（Mollusca）软体动物种类多，为动物界第二个大群类，与人生的关系密切。软体动物的结构进一步复杂，机能更趋于完善，它们具有一些与环节动物相同的特征：次生体腔，后肾管，螺旋式卵裂，个体发育中具有担轮幼虫等，因此认为软体动物是由环节动物演化而来，朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。第01节褐云玛瑙螺（Achatinafulica）褐云玛瑙螺是南方常见种类，一般生活在菜园、果园、花园及房屋附近的隐蔽处。有时爬到灌木上。春、夏、秋都甚活跃，通常在晚上出来，因此晨、昏最为常见。它以绿色植物的叶、芽为食，大量繁殖时为害蔬菜、花生等甚剧。在寒冷和干燥的冬天，它就分泌粘液，使壳口封闭，多在枯叶或瓦砾堆中冬眠。一、外剖形态褐云玛瑙螺的驱干和外套膜全部隐藏在螺旋状的贝壳内，而头部和足部活动时伸出壳外，不活动时也缩进壳内。头部前端背侧具有2对触角，由于肌肉的牵引，可以伸缩自如。前对较短，称唇触角；后对较长，尖端各有一眼，称眼触角。前端腹面稍前处有口，口之后左右两各有一唇瓣。这些构造均是重要的感觉器官。足块状，宽大，后端较尖，有足腺（粘液腺）分泌粘液，以润湿皮肤，因此褐云玛瑙螺爬过的地方留有一条粘液的痕迹。生殖孔位于头前端右侧，右眼触角基部的下面。紧靠壳开口的边缘处，有外套膜边缘增厚的领。领部有呼吸孔，内通外套腔形成的肺室，为空气进出的地方，呼吸孔内侧有肛门和排泄孔。贝壳具7个螺层（每旋转1周，便构成1个螺层)，相邻两螺层之间陷入的部分称为缝合线，顶端的一层称为螺顶。自壳表面具纵行的花纹，显著多彩。纵贯螺壳内的壳轴不成管状。壳能因不断生长而增大和增厚。褐云玛瑙螺外形褐云玛瑙螺螺壳纵剖二、内部构造1.消化系统消化器官包括口、口球、食道、嗪囊、睡液腺、胃、肝脏、肠、肛门等

第 8 章 真体腔不分节的动物：软体动物门（Mollusca） 软体动物种类多，为动物界第二个大群类，与人生的关系密切。软体动物的结构进一 步复杂，机能更趋于完善，它们具有一些与环节动物相同的特征：次生体腔，后肾管，螺 旋式卵裂，个体发育中具有担轮幼虫等，因此认为软体动物是由环节动物演化而来，朝着 不很活动的生活方式较早分化出来的一支。 第 01 节褐云玛瑙螺（Achatina fulica） 褐云玛瑙螺是南方常见种类，一般生活在菜园、果园、花园及房屋附近的隐蔽处。有 时爬到灌木上。春、夏、秋都甚活跃，通常在晚上出来，因此晨、昏最为常见。它以绿色 植物的叶、芽为食，大量繁殖时为害蔬菜、花生等甚剧。在寒冷和干燥的冬天，它就分泌 粘液，使壳口封闭，多在枯叶或瓦砾堆中冬眠。 －、外剖形态 褐云玛瑙螺的躯干和外套膜全部隐藏在螺旋状的贝壳内，而头部和足部活动时伸出壳 外，不活动时也缩进壳内。 头部前端背侧具有 2 对触角，由于肌肉的牵引，可以伸缩自如。前对较短，称唇触 角；后对较长，尖端各有一眼，称眼触角。前端腹面稍前处有口，口之后左右两各有一唇 瓣。这些构造均是重要的感觉器官。 足块状，宽大，后端较尖，有足腺（粘液腺）分泌粘液，以润湿皮肤，因此褐云玛瑙 螺爬过的地方留有一条粘液的痕迹。生殖孔位于头前端右侧，右眼触角基部的下面。紧靠 壳开口的边缘处，有外套膜边缘增厚的领。领部有呼吸孔，内通外套腔形成的肺室，为空 气进出的地方，呼吸孔内侧有肛门和排泄孔。 贝壳具 7 个螺层（每旋转 1 周，便构成 1 个螺层），相邻两螺层之间陷入的部分称为 缝合线，顶端的一层称为螺顶。自壳表面具纵行的花纹，显著多彩。纵贯螺壳内的壳轴不 成管状。壳能因不断生长而增大和增厚。 褐云玛瑙螺外形 褐云玛瑙螺螺壳纵剖 二、内部构造 1．消化系统 消化器官包括口、口球、食道、嗉囊、唾液腺、胃、肝脏、肠、肛门等

口在头的前端腹方。口之后有一膨大的口球，其内有颚和带状的齿舌。齿舌有软骨支持，其上有许多细齿，其内有肌肉，使齿舌能伸缩自如。齿舌伸出口外，可以刨食绿色植物的叶和其他食物，并可缩入齿舌囊中。口球之后连一食道。食道后为膨大的嗪囊，其上附贴着1对略带白色块状的睡液腺，并有2角有触觉作用，第二对触角是喉觉器官。平衡器埋没于足神经节中，乃具平衡作用的小泡状体，形状小，不易辨别。2.生殖系统第02节无齿蚌(Anodonta）无齿蚌又称河蚌，生活在淡水、湖泊、池沼、河流等水底，半理在泥沙中，体后端的出水管、入水管外露，水可流入、流出外套腔，借以完成摄食、呼吸及排出粪便、代谢废物等机能。河蚌滤食水中的微小生物及有机质颗粒等。背角无齿蚌（A.woodianawoodiana）及背圆无齿蚌（A.woodianapacifica）在我国分布很广。一、外部形态无齿蚌具有两瓣卵圆形外壳，左右同形，壳项突出。壳前端较圆，后端略呈截形，腹线弧形，背线平直。绞合部无齿，其外侧有韧带，依靠其弹性，可使二壳张开。壳面生长线明显。壳的内面有肌肉附着的肌痕。与壳腹缘并行的外套痕；壳前上方有3肌痕，最大的一个椭圆形，为前闭壳肌痕；其后上缘为一小的略呈三角形的前缩足肌痕；其后下线为伸足肌痕。壳后端近背缘处有二肌痕，大的为后闭壳肌痕，椭圆形，其前上缘一小的是后缩足肌痕。二、内部构造1，外套膜紧贴二壳内面为两片薄的外套膜，包围蚌体，套膜间为外套腔。套膜内面上皮具纤毛，纤毛摆动有一定方向，引起水流。两片套膜于后端处稍突出，相合成出水管和入水管。入水管在腹侧，口呈长形，边缘褶皱，上有许多乳突状感觉器；出水管位背侧，口小，边缘光滑。2.足足呈斧状，左右侧扁，富肌肉，位于内脏团腹侧，向前下方伸出，为蚌的运动器官。3.肌肉

口在头的前端腹方。口之后有一膨大的口球，其内有颚和带状的齿舌。齿舌有软骨支 持，其上有许多细齿，其内有肌肉，使齿舌能伸缩自如。齿舌伸出口外，可以刨食绿色植 物的叶和其他食物，并可缩入齿舌囊中。口球之后连一食道。食道后为膨大的嗉囊，其上 附贴着 1 对略带白色块状的唾液腺，并有 2 角有触觉作用，第二对触角是嗅觉器官。平衡 器埋没于足神经节中，乃具平衡作用的小泡状体，形状小，不易辨别。 2．生殖系统 第 02 节无齿蚌（Anodonta） 无齿蚌又称河蚌，生活在淡水、湖泊、池沼、河流等水底，半埋在泥沙中，体后端的 出水管、入水管外露，水可流入、流出外套腔，借以完成摄食、呼吸及排出粪便、代谢废 物等机能。河蚌滤食水中的微小生物及有机质颗粒等。背角无齿蚌（A. woodiana woodiana）及背圆无齿蚌（A. woodiana pacifica）在我国分布很广。 一、外部形态 无齿蚌具有两瓣卵圆形外壳，左右同形，壳项突出。壳前端较圆，后端略呈截形，腹 线弧形，背线平直。绞合部无齿，其外侧有韧带，依靠其弹性，可使二壳张开。壳面生长 线明显。 壳的内面有肌肉附着的肌痕。与壳腹缘并行的外套痕；壳前上方有 3 肌痕，最大的一 个椭圆形，为前闭壳肌痕；其后上缘为一小的略呈三角形的前缩足肌痕；其后下线为伸足 肌痕。壳后端近背缘处有二肌痕，大的为后闭壳肌痕，椭圆形，其前上缘一小的是后缩足 肌痕。 二、内部构造 1．外套膜 紧贴二壳内面为两片薄的外套膜，包围蚌体，套膜间为外套腔。套膜内面上皮具纤 毛，纤毛摆动有一定方向，引起水流。两片套膜于后端处稍突出，相合成出水管和入水 管。入水管在腹侧，口呈长形，边缘褶皱，上有许多乳突状感觉器；出水管位背侧，口 小，边缘光滑。 2．足 足呈斧状，左右侧扁，富肌肉，位于内脏团腹侧，向前下方伸出，为蚌的运动器官。 3．肌肉

与壳内面肌痕相对应，可见前闭壳肌（anterioradductor）及后闭壳肌（posterioradductor），为粗大的柱状肌：连接左右壳，其收缩可使壳关闭。前缩足肌（antenorretractor），后缩足肌（pposteriorretractor）及伸足肌（pprotractor）一端连于足，一端附着在壳内面，可使足缩人和伸出。4.消化系统口位于前闭壳肌下，为一横缝。口的两侧各有一对三角形唇片，大，密生纤毛，有感觉和摄食功能。口后为短而宽的食道，下连膨大的胃，胃周围有一对肝脏，可分泌淀粉酶、蔗糖酶，有导管入胃。胃后为肠，盘曲于内脏团中，后入围心腔，直肠穿过心室，肛门开口于后闭壳肌上方、出水管附近。胃肠之间有一晶杆，为一细长的棒状物，前端较粗，顶端形态变异较大，呈细尖、膨大、钩状、盘曲等。晶杆位于肠内，其前端突出于胃中，与胃盾下部相接。晶杆可能为储存的食物，河蚌在缺乏食物条件下，24小时后晶杆即消失，重新喂食，数天后晶杆恢复存在。河蚌以有机质颗粒，轮虫、鞭毛虫、藻类、小的甲壳类等为食。5.呼吸器官在外套腔内蚌体两侧各具两片状的瓣鳃（lamina)，外瓣鳃短于内瓣鳃。每个瓣鳃由内、外二鳃小瓣（lamellae）构成，其前后缘及腹缘愈合成"U"形，背缘为鳃上腔(suprabranchialchamber)。鳃小瓣由许多纵行排列的鳃丝（branchialfilament）构成，表面有纤毛，各鳃丝间有横的丝间隔（interfilamentajunction）相连，上有小孔称鳃孔（ostrium）。二鳃小瓣间有瓣间隔（interlamellarjunction），将鳃小瓣间的鳃腔分隔成许多小管称为水管（watertube）。丝间隔与瓣间隔内均有血管分布，鳃丝内也有血管及起支持作用的几个质棍（chitinousrod）。由于鳃及外套膜上纤毛摆动，引起水流，水由入水管进入外套腔，经鳃孔到鳃腔内沿水管上行达鳃上腔，向后流动，经出水管排出体外。水经过鳃时，即进行气体交换。外套膜也有辅助呼吸的功能。每24小时经蚌体内的水可达40L，鳃表面的纤毛可滤食水中的微小食物颗粒，送至唇片再入口。因此鳃尚可辅助摄食。外瓣鳃的鳃腔又是受精卵发育的地方，直至钩介幼虫形成。6.循环系统循环系统由心脏、血管、血窦组成。心脏位于内脏团背侧椭圆形围心腔内，由一长圆形心室及左右两薄膜三角形心耳构成。心室向前、向后各伸出一条大动脉。向前伸的前大动脉（aorta）沿肠的背侧前行，向后伸的后大动脉沿直肠腹侧后行。以后各分支成小动脉（artery）至外套膜及身体各部最后汇集于血窦（外套窦、足窦、中央窦等），后入静脉，经肾静脉入肾，排除代谢产物，再经入鳃静脉入鳃，进行气体交换，经出鳃静脉回到心耳。部分血液由套膜静脉入心耳，即外套循环

与壳内面肌痕相对应，可见前闭壳肌（anterior adductor）及后闭壳肌（posterior adductor），为粗大的柱状肌，连接左右壳，其收缩可使壳关闭。前缩足肌（antenor retractor），后缩足肌（pposterior retractor）及伸足肌（pprotractor）一端连于足，一端附 着在壳内面，可使足缩人和伸出。 4．消化系统 口位于前闭壳肌下，为一横缝。口的两侧各有一对三角形唇片，大，密生纤毛，有感 觉和摄食功能。口后为短而宽的食道，下连膨大的胃，胃周围有一对肝脏，可分泌淀粉 酶、蔗糖酶，有导管入胃。胃后为肠，盘曲于内脏团中，后入围心腔，直肠穿过心室，肛 门开口于后闭壳肌上方、出水管附近。 胃肠之间有一晶杆，为一细长的棒状物，前端较粗，顶端形态变异较大，呈细尖、膨 大、钩状、盘曲等。晶杆位于肠内，其前端突出于胃中，与胃盾下部相接。晶杆可能为储 存的食物，河蚌在缺乏食物条件下，24 小时后晶杆即消失，重新喂食，数天后晶杆恢复 存在。 河蚌以有机质颗粒，轮虫、鞭毛虫、藻类、小的甲壳类等为食。 5．呼吸器官 在外套腔内蚌体两侧各具两片状的瓣鳃（lamina），外瓣鳃短于内瓣鳃。每个瓣鳃由 内、外二鳃小瓣（lamellae）构成，其前后缘及腹缘愈合成“U”形，背缘为鳃上腔 （suprabranchial chamber)。鳃小瓣由许多纵行排列的鳃丝（branchial filament）构成，表 面有纤毛，各鳃丝间有横的丝间隔（interfilamenta junction）相连，上有小孔称鳃孔 （ostrium）。二鳃小瓣间有瓣间隔（interlamellar junction），将鳃小瓣间的鳃腔分隔成许多 小管称为水管（water tube）。丝间隔与瓣间隔内均有血管分布，鳃丝内也有血管及起支持 作用的几个质棍（chitinous rod）。 由于鳃及外套膜上纤毛摆动，引起水流，水由入水管进入外套腔，经鳃孔到鳃腔内， 沿水管上行达鳃上腔，向后流动，经出水管排出体外。水经过鳃时，即进行气体交换。外 套膜也有辅助呼吸的功能。每 24 小时经蚌体内的水可达 40L，鳃表面的纤毛可滤食水中的 微小食物颗粒，送至唇片再入口。因此鳃尚可辅助摄食。外瓣鳃的鳃腔又是受精卵发育的 地方，直至钩介幼虫形成。 6．循环系统 循环系统由心脏、血管、血窦组成。 心脏位于内脏团背侧椭圆形围心腔内，由一长圆形心室及左右两薄膜三角形心耳构 成。心室向前、向后各伸出一条大动脉。向前伸的前大动脉（aorta）沿肠的背侧前行，向 后伸的后大动脉沿直肠腹侧后行。以后各分支成小动脉（artery）至外套膜及身体各部， 最后汇集于血窦（外套窦、足窦、中央窦等〕，后入静脉，经肾静脉入肾，排除代谢产 物，再经入鳃静脉入鳃，进行气体交换，经出鳃静脉回到心耳。部分血液由套膜静脉入心 耳，即外套循环

无齿蚌血液中含血青蛋白（haemocyanian）、氧化时呈蓝色，还原时无色，其与氧结合能力不及血红蛋白。一般软体动物100ml血液中含氧通常不超过3mg。血液中含变形虫状细胞，有吞噬作用，因此血液除输送养分外，尚有排泄功能。变形虫状细胞聚集，其伪足部分互相结合，使血液凝固（蚌血液中无纤维蛋白原）。7.排泄器官具一对肾，由后肾管特化形成，又称鲍雅诺氏器（organofBojanus），还有围心腔腺，亦称凯伯尔氏器（Keber'sorgan）。肾位于围心腔腹面左右两侧：各由一海绵状腺体及一具纤毛的薄壁管状体构成，呈“U”形。前者在下，肾口开于围心腔；后者在上，肾孔开口于内瓣鳃的鳃上腔前端。围心腔腺位于围心腔的前壁，为一团分支的腺体，由扁平上皮细胞及结缔组织组成，其中富血液，可收集代谢产物，排入围心腔，经肾排出体外。各组织间的吞噬细胞，也有排泄功能。8.神经系统无齿蚌具有3对神经节。脑、足、脏3对神经节之间有神经连索相连接，脑脏神经连索较长，明显。（1）脑神经节：位于前闭壳肌下方、食道两侧为，很小，实为脑神经节和侧神经节合并形成，可称为脑侧神经节。(2）足神经节：在足的前缘靠上部，埋在足内，长形，左右二者结合在一起。（3）脏神经节：一对，已愈合，呈蝶状，位于后闭壳肌的腹侧的上皮下面，较大。蚌的感官不发达，位足神经节附近有一平衡囊，为足部上皮下陷形成。内有耳石，司身体的平衡。脏神经节上面的上皮成为感觉上皮，相当于腹足类的嗅检器，为化学感受器。另外在外套膜、唇片及水管周围有感觉细胞的分布。9.生殖和个体发育蚌为雌雄异体，生殖腺位于足部背侧肠的周围，呈葡萄状腺体，精巢乳白色、卵巢淡黄色。生殖导管短，生殖孔开口于肾孔的后下方，很小。蚌的生殖季节一般在夏季，精卵在外瓣鳃的鳃腔内受精。受精卵由于母体的粘液作用，不会被水流冲出，而留在鳃腔中发育，故外瓣鳃的鳃腔又称育儿囊（marsupium）。经完全不均等卵裂（属螺旋型），发育成囊胚，以外包和内陷法形成原肠胚，发育成幼体在鳃腔中越冬。来年春季，幼体孵出，发育成河蚌特有的钩介幼虫（相当于其他瓣鳃类的面盘幼虫）。幼虫具双壳，有发达的闭壳肌，壳的腹缘各生有一强大的钩，且具齿。腹部中央生有一条有粘性的细丝，称足丝。壳侧缘生刚毛，有感觉作用。幼虫有口无肛门。幼虫可借双壳的开闭而游泳。淡水中鲂（Rhodaussinensis）等以长的产卵管插入蚌的入水管，产卵于蚌的外套腔中，如此蚌的钩介幼虫有机会接触劈，可寄生在鱼的鳃、鳍等处。鱼皮肤受其刺激而异常增殖，将幼虫包在其中，形成囊状。幼虫以外套膜上皮吸取鱼的养分。经2-5周，变态成幼蚌，破囊离鱼体，沉入水底生活。经5年方达性成熟

无齿蚌血液中含血青蛋白（haemocyanian）、氧化时呈蓝色，还原时无色，其与氧结合 能力不及血红蛋白。一般软体动物 100ml 血液中含氧通常不超过 3mg。血液中含变形虫状 细胞，有吞噬作用，因此血液除输送养分外，尚有排泄功能。变形虫状细胞聚集，其伪足 部分互相结合，使血液凝固（蚌血液中无纤维蛋白原）。 7．排泄器官 具一对肾，由后肾管特化形成，又称鲍雅诺氏器（organ of Bojanus），还有围心腔腺， 亦称凯伯尔氏器（Keber's organ）。肾位于围心腔腹面左右两侧，各由一海绵状腺体及一具 纤毛的薄壁管状体构成，呈“U”形。前者在下，肾口开于围心腔；后者在上，肾孔开口于 内瓣鳃的鳃上腔前端。围心腔腺位于围心腔的前壁，为一团分支的腺体，由扁平上皮细胞 及结缔组织组成，其中富血液，可收集代谢产物，排入围心腔，经肾排出体外。各组织间 的吞噬细胞，也有排泄功能。 8．神经系统 无齿蚌具有 3 对神经节。脑、足、脏 3 对神经节之间有神经连索相连接，脑脏神经连 索较长，明显。 （1）脑神经节：位于前闭壳肌下方、食道两侧为，很小，实为脑神经节和侧神经节 合并形成，可称为脑侧神经节。 （2）足神经节：在足的前缘靠上部，埋在足内，长形，左右二者结合在一起。 （3）脏神经节：一对，已愈合，呈蝶状，位于后闭壳肌的腹侧的上皮下面，较大。 蚌的感官不发达，位足神经节附近有一平衡囊，为足部上皮下陷形成。内有耳石，司 身体的平衡。脏神经节上面的上皮成为感觉上皮，相当于腹足类的嗅检器，为化学感受 器。另外在外套膜、唇片及水管周围有感觉细胞的分布。 9．生殖和个体发育 蚌为雌雄异体，生殖腺位于足部背侧肠的周围，呈葡萄状腺体，精巢乳白色、卵巢淡 黄色。生殖导管短，生殖孔开口于肾孔的后下方，很小。 蚌的生殖季节一般在夏季，精卵在外瓣鳃的鳃腔内受精。受精卵由于母体的粘液作 用，不会被水流冲出，而留在鳃腔中发育，故外瓣鳃的鳃腔又称育儿囊（marsupium）。经 完全不均等卵裂（属螺旋型），发育成囊胚，以外包和内陷法形成原肠胚，发育成幼体， 在鳃腔中越冬。来年春季，幼体孵出，发育成河蚌特有的钩介幼虫（相当于其他瓣鳃类的 面盘幼虫）。幼虫具双壳，有发达的闭壳肌，壳的腹缘各生有一强大的钩，且具齿。腹部 中央生有一条有粘性的细丝，称足丝。壳侧缘生刚毛，有感觉作用。幼虫有口无肛门。幼 虫可借双壳的开闭而游泳。淡水中鳑鮍（Rhodaus sinensis）等以长的产卵管插入蚌的入水 管，产卵于蚌的外套腔中，如此蚌的钩介幼虫有机会接触鳑鮍，可寄生在鱼的鳃、鳍等 处。鱼皮肤受其刺激而异常增殖，将幼虫包在其中，形成囊状。幼虫以外套膜上皮吸取鱼 的养分。经 2-5 周，变态成幼蚌，破囊离鱼体，沉入水底生活。经 5 年方达性成熟

第03节乌贼（Sepia)乌贼俗称墨鱼，渔业捕捞量很大，肉鲜美，富营养。生活在温暖海洋中，游泳快速主要以甲壳类为食，也捕食鱼类及其他软体动物等。一、外部形态身体可区分为头、足和躯干3部分，躯干相当于内脏团，外被肌肉性套膜，具石灰质内壳。1.头位体前端，呈球形，其顶端为口，四周围具口膜，外围有5对腕。头两侧具一对发达的眼，构造复杂。眼后下方有一椭圆形的小窝，称觉陷，为嗅觉器官，相当腹足类的嗅检器，为化学感受器。2.足已特化成腕和漏斗。腕10条，左右对称排列，背部正中央为第一对，向腹侧依次为2-5对，其中第4对腕特别长，末端膨大呈舌状，称为触腕（tentaculararm），可以捕食能缩入触腕囊内。各腕的内侧均具4行带柄的吸盘，触腕只在未端状部内侧有10行小吸盘，此称触腕穗（tentacularclub）。雄性左侧第5腕的中间吸盘退化，特化为生殖腕或称茎化腕（hectocotylizedarms）。可输送精英入雌体内，起到交配器的作用。漏斗位于头的腹侧，基部宽大，隐于外套腔内，其腹面两侧各有一椭圆形的软骨凹陷称闭锁槽（adheringgroove）。与外套膜腹侧左右的闭锁突（adheringridge）相吻合，如子母扣状，称闭锁器（adheringapparatus），可控制外套膜孔的开闭。漏斗前端呈筒状水管，露在外套膜外，水管内有一舌瓣，可防止水逆流。当闭锁器开启，肌肉性外套膜扩张，海水自外套膜孔流入外套腔；闭锁器扣紧，关闭外套膜孔，外套膜收缩，压水自漏斗的水管喷出。此为乌贼运动的动力。3.驱躯干躯干呈袋状，背腹略扁，位于头后。外被肌肉非常发达的外套膜，其内即为内脏团。驱干两侧具鳍，鳍在驱干未端分离，鳍在游泳中起平衡作用。由于驱十背侧上皮下具有色素细胞，可使皮肤改变颜色的深浅。乌贼驱体方位依其在水中的生活状态，头端为前，驱干未端为后，有漏斗的一侧为腹，相反一侧为背。但根据软体动物的体制与乌贼的形态比较，其前端应为腹侧，因足位

第 03 节乌贼（Sepia） 乌贼俗称墨鱼，渔业捕捞量很大，肉鲜美，富营养。生活在温暖海洋中，游泳快速， 主要以甲壳类为食，也捕食鱼类及其他软体动物等。 一、外部形态 身体可区分为头、足和躯干 3 部分，躯干相当于内脏团，外被肌肉性套膜，具石灰质 内壳。 1．头 位体前端，呈球形，其顶端为口，四周围具口膜，外围有 5 对腕。头两侧具一对发达 的眼，构造复杂。眼后下方有一椭圆形的小窝，称嗅觉陷，为嗅觉器官，相当腹足类的嗅 检器，为化学感受器。 2．足 已特化成腕和漏斗。腕 10 条，左右对称排列，背部正中央为第一对，向腹侧依次为 2-5 对，其中第4 对腕特别长，末端膨大呈舌状，称为触腕（tentacular arm），可以捕食， 能缩入触腕囊内。各腕的内侧均具 4 行带柄的吸盘，触腕只在末端舌状部内侧有 10 行小 吸盘，此称触腕穗（tentacular club）。雄性左侧第 5 腕的中间吸盘退化，特化为生殖腕或 称茎化腕（hectocotylized arms）。可输送精荚入雌体内，起到交配器的作用。 漏斗位于头的腹侧，基部宽大，隐于外套腔内，其腹面两侧各有一椭圆形的软骨凹陷 称闭锁槽（adhering groove）。与外套膜腹侧左右的闭锁突（adhering ridge）相吻合，如子 母扣状，称闭锁器（adhering apparatus），可控制外套膜孔的开闭。漏斗前端呈筒状水 管，露在外套膜外，水管内有一舌瓣，可防止水逆流。 当闭锁器开启，肌肉性外套膜扩张，海水自外套膜孔流入外套腔；闭锁器扣紧，关闭外套 膜孔，外套膜收缩，压水自漏斗的水管喷出。此为乌贼运动的动力。 3．躯干 躯干呈袋状，背腹略扁，位于头后。外被肌肉非常发达的外套膜，其内即为内脏团。 躯干两侧具鳍，鳍在躯干末端分离，鳍在游泳中起平衡作用。由于躯十背侧上皮下具有色 素细胞，可使皮肤改变颜色的深浅。 乌贼躯体方位依其在水中的生活状态，头端为前，躯干未端为后，有漏斗的一侧为 腹，相反一侧为背。但根据软体动物的体制与乌贼的形态比较，其前端应为腹侧，因足位

于腹侧，后端为背，背侧为前，腹侧为后，这是乌贼的形态学位置。但为了观察叙述简便多采用前种定位。二、内部构造1，体壁由上皮、结缔组织、肌肉组成，具内骨骼。上皮为单层细胞，其下有许多色素细胞(chromatophore）：呈扁平状，细胞膜富弹性，周围有放射状的肌纤维。由于肌纤维的收缩，使色素细胞扩大呈星状，肌纤维舒张，色素细胞恢复原状，如此可使皮肤改变颜色的深浅。上皮下尚有一种虹彩细胞（iridocyste），使体表具光泽。2.内骨骼由内壳及软骨组成。内壳位于体背侧皮肤下的壳囊内，很发达，呈长椭圆形，前端圆，未端有一尖形突起。壳为石灰质，背侧硬，腹侧疏松，空隙多。内壳不但可以增加身体的坚强性，又可使身体比重减小，有利于游泳，并有助于保持平衡。软骨发达，其结构与脊椎动物相似，只是细胞有较长的分枝。主要软骨有头软骨，包围中枢神经系统和平衡囊，上具孔，神经可伸出。还有颈软骨、腕软骨等。3.消化系统乌贼的消化管呈U”形。口位于前端，口膜中央，口内为肌肉性口腔，称口球，其内有一对似鹦鹉喙状的颚片，一位背侧，一位腹侧，可切碎食物。口球底部为齿舌，可帮助吞咽食物。口腔内有前后唾液腺。前睡液为单个，睡液管开口于齿苦两侧，可分泌粘液；后唾液腺一对，位食管前端背侧，有导管通入口球，分泌毒液，可杀伤、麻痹捕获的动物。口球下接细长的食管，连于胃的责门部。胃位于内脏囊顶端，为长囊状，壁富肌肉。胃左侧为一盲囊，内壁褶皱，具纤毛。肠短而粗，自胃幽门部转向前伸，稍作拱曲，末端为直肠，以肛门开口于外套腔，在漏斗基部后方。肛门两侧有一对肛门瓣，功能不详。肝脏一对，甚大，为黄色腺体，占据内脏囊的前半部，位于食管两侧。前端圆，后端尖。一对肝脏导管沿肠的两侧向后行，后两管会合，通人胃的盲囊。在肝脏导管上被有分支的腺体为胰脏。肝管有节律收缩，可自盲囊和胃中吸收养分，故有储存营养物质的功能。消化后的食物入盲囊吸收，残渣由肛门排出体外。在直肠的未端近肛门处有一导管，连一梨形小囊，即为墨囊（inksac），位于内脏团后端，实为一极发达的直肠盲囊。囊内腺体可分泌墨汁，经导管由肛门排出，使周围海水成墨色，借以隐藏避敌，乌贼之名来源于此。4.呼吸器官羽状鳃一对，位于外套腔前端两侧。每鳃有一鳃轴，两侧生有鳃叶，鳃叶由许多鳃丝组成。鳃上密布微血管，水流经鳃，完成气体交换。鳃轴背缘有鳃腺，富有血管，可能与鳃的营养有关

于腹侧，后端为背，背侧为前，腹侧为后，这是乌贼的形态学位置。但为了观察叙述简便 多采用前种定位。 二、内部构造 1．体壁 由上皮、结缔组织、肌肉组成，具内骨骼。上皮为单层细胞，其下有许多色素细胞 （chromatophore），呈扁平状，细胞膜富弹性，周围有放射状的肌纤维。由于肌纤维的收 缩，使色素细胞扩大呈星状，肌纤维舒张，色素细胞恢复原状，如此可使皮肤改变颜色的 深浅。上皮下尚有一种虹彩细胞（iridocyste），使体表具光泽。 2．内骨骼 由内壳及软骨组成。内壳位于体背侧皮肤下的壳囊内，很发达，呈长椭圆形，前端 圆，末端有一尖形突起。壳为石灰质，背侧硬，腹侧疏松，空隙多。内壳不但可以增加身 体的坚强性，又可使身体比重减小，有利于游泳，并有助于保持平衡。软骨发达，其结构 与脊椎动物相似，只是细胞有较长的分枝。主要软骨有头软骨，包围中枢神经系统和平衡 囊，上具孔，神经可伸出。还有颈软骨、腕软骨等。 3．消化系统 乌贼的消化管呈“U”形。口位于前端，口膜中央，口内为肌肉性口腔，称口球，其内 有一对似鹦鹉喙状的颚片，一位背侧，一位腹侧，可切碎食物。口球底部为齿舌，可帮助 吞咽食物。口腔内有前后唾液腺。前唾液为单个，唾液管开口于齿舌两侧，可分泌粘液； 后唾液腺一对，位食管前端背侧，有导管通入口球，分泌毒液，可杀伤、麻痹捕获的动 物。口球下接细长的食管，连于胃的贲门部。胃位于内脏囊顶端，为长囊状，壁富肌肉。 胃左侧为一盲囊，内壁褶皱，具纤毛。肠短而粗，自胃幽门部转向前伸，稍作拱曲，末端 为直肠，以肛门开口于外套腔，在漏斗基部后方。肛门两侧有一对肛门瓣，功能不详。 肝脏一对，甚大，为黄色腺体，占据内脏囊的前半部，位于食管两侧。前端圆，后端 尖。一对肝脏导管沿肠的两侧向后行，后两管会合，通人胃的盲囊。在肝脏导管上被有分 支的腺体为胰脏。 肝管有节律收缩，可自盲囊和胃中吸收养分，故有储存营养物质的功能。消化后的食 物入盲囊吸收，残渣由肛门排出体外。在直肠的未端近肛门处有一导管，连一梨形小囊， 即 为墨囊（ink sac），位于内脏团后端，实为一极发达的直肠盲囊。囊内腺体可分泌墨 汁，经导管由肛门排出，使周围海水成墨色，借以隐藏避敌，乌贼之名来源于此。 4．呼吸器官 羽状鳃一对，位于外套腔前端两侧。每鳃有一鳃轴，两侧生有鳃叶，鳃叶由许多鳃丝 组成。鳃上密布微血管，水流经鳃，完成气体交换。鳃轴背缘有鳃腺，富有血管，可能与 鳃的营养有关

5.循环系统乌贼的循环系统基本为闭管式，仍有一些血窦。心脏由一心室二心耳组成，位于体近后端腹侧中央围心腔内。心室菱形，不对称，壁厚；心耳长囊状，壁薄。心室向前伸出前大动脉，分枝至头、外套膜、消化管等处；向后伸出后大动脉，至外套膜、胃、直肠、生殖腺等器官。血液经微血管网汇入主大静脉，主大静脉分2支成肾静脉入肾；肾静脉及体后的外套静脉入鳃基部的鳃心（branchiaheart）（鳃心壁为海绵质可收缩），由入鳃静脉入鳃，再由出鳃静脉入左、右心耳，返回心室。血液循环中，在肾内排出代谢废物，在鳃内进行气体交换。头足类的血压甚高，可以超过脊椎动物。6.排泄器官肾一对，为囊状结构，包括一背室和二腹室。二腹室位直肠背面两侧，左右对称。一对肾孔，开口于直肠末端两侧外套腔中。围心腔以一对导管伸入腹室，其开口为肾口。肾可自围心腔内收集代谢废物。二肾静脉周围有海绵状的静脉腺，其分支中空，与静脉相通。这些腺体具有一层有排泄功能的腺质上皮，可从血液中吸收代谢废物，排入肾囊。肾的背室位于腹室的背侧，有孔与腹室相通。乌贼的排泄物不含尿酸而是鸟嘌呤(guanin)。7.神经系统乌贼的神经系统发达，由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经系统组成。结构复杂。中枢神经系统由食管周围的脑神经节、脏神经节和足神经节等3对神经节组成，外有一软骨质壳包围。食管背侧为一对脑神经节，腹侧为一对足神经节和一对脏神经节，二者前后排列。另有一对腕神经节，位足神经节前万，并与之相连。一对口球神经节位脑神经能前。周围神经系统由中枢神经伸出的神经组成。脑神经节发出视神经，又分出嗅神经等；脏神经节伸出外套神经，其外枝于漏斗基部两侧形成一对星芒神经节，内枝分出皮肤神经及鳍神经等。又分出漏斗神经、头缩肌神经等。交感神经由口球下神经节后面中央处分出的2条，沿食管两侧后行达于胃，形成胃神经节，卵圆形、位胃前端腹面。由此发出盲囊神经、胃神经、肠神经等。感官发达，有眼、平衡囊、嗅觉陷等。眼结构复杂，最外为透明的角膜，无孔；中层为巩膜，瞳孔周围为虹彩，连于巩膜，瞳孔后为晶体和捷状肌；内层为视网膜，主要由杆状体组成，外层是视网膜细胞。眼的构造似脊椎动物，但由外胚层内陷形成。平衡囊一对，位头软骨内，介于足神经节和脏神经节之间。囊内充满液体，有一耳石，囊内前端背面有听斑（maculastatica），另有突起称听脊（cristastatica），为感觉作用部分。觉陷位眼后下方，为上皮下陷，具有感觉细胞。脑神经节分出神经至此，为化学感受器。8.生殖和个体发育

5．循环系统 乌贼的循环系统基本为闭管式，仍有一些血窦。心脏由一心室二心耳组成，位于体近 后端腹侧中央围心腔内。心室菱形，不对称，壁厚；心耳长囊状，壁薄。 心室向前伸出前大动脉，分枝至头、外套膜、消化管等处；向后伸出后大动脉，至外 套膜、胃、直肠、生殖腺等器官。血液经微血管网汇入主大静脉，主大静脉分 2 支成肾静 脉入肾；肾静脉及体后的外套静脉入鳃基部的鳃心（branchia heart）（鳃心壁为海绵质， 可收缩），由入鳃静脉入鳃，再由出鳃静脉入左、右心耳，返回心室。 血液循环中，在肾内排出代谢废物，在鳃内进行气体交换。头足类的血压甚高，可以 超过脊椎动物。 6．排泄器官 肾一对，为囊状结构，包括一背室和二腹室。二腹室位直肠背面两侧，左右对称。一 对肾孔，开口于直肠末端两侧外套腔中。围心腔以一对导管伸入腹室，其开口为肾口。肾 可自围心腔内收集代谢废物。二肾静脉周围有海绵状的静脉腺，其分支中空，与静脉相 通。这些腺体具有一层有排泄功能的腺质上皮，可从血液中吸收代谢废物，排入肾囊。肾 的背室位于腹室的背侧，有孔与腹室相通。乌贼的排泄物不含尿酸而是鸟嘌呤 （guanin）。 7．神经系统 乌贼的神经系统发达，由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经系统组成。结构复 杂。 中枢神经系统由食管周围的脑神经节、脏神经节和足神经节等3 对神经节组成，外有 一软骨质壳包围。食管背侧为一对脑神经节，腹侧为一对足神经节和一对脏神经节，二者 前后排列。另有一对腕神经节，位足神经节前万，并与之相连。一对口球神经节位脑神经 能前。 周围神经系统由中枢神经伸出的神经组成。脑神经节发出视神经，又分出嗅神经 等；脏神经节伸出外套神经，其外枝于漏斗基部两侧形成一对星芒神经节，内枝分出皮肤 神经及鳍神经等。又分出漏斗神经、头缩肌神经等。 交感神经由口球下神经节后面中央处分出的 2 条，沿食管两侧后行达于胃，形成胃神 经节，卵圆形，位胃前端腹面。由此发出盲囊神经、胃神经、肠神经等。 感官发达，有眼、平衡囊、嗅觉陷等。眼结构复杂，最外为透明的角膜，无孔；中层为巩 膜，瞳孔周围为虹彩，连于巩膜，瞳孔后为晶体和捷状肌；内层为视网膜，主要由杆状体 组成，外层是视网膜细胞。眼的构造似脊椎动物，但由外胚层内陷形成。平衡囊一对，位 头软骨内，介于足神经节和脏神经节之间。囊内充满液体，有一耳石，囊内前端背面有听 斑（macula statica），另有突起称听脊（crista statica），为感觉作用部分。嗅觉陷位眼后下 方，为上皮下陷，具有感觉细胞。脑神经节分出神经至此，为化学感受器。 8．生殖和个体发育

乌贼为雌雄异体，外形相似，可根据茎化腕区别雌雄。生殖为体外受精，直接发育。雌性具卵巢一个，由体腔上皮发育形成，位于内脏团后端生殖腔中。卵成熟后落在腔内，由粗大的输卵管输出，管末端细。雌性生殖初开口于鳃基部前方外套腔内。输卵管近未端处有一输卵管腺，其分泌物形成卵的外壳。直肠两侧内脏囊壁上为一对大的卵形缠卵腺（nidamentalgland），开口于外套腔：其分泌物也形成卵的外壳及一种遇水即变硬的弹性物质，可将卵粘成卵群。缠卵腺前还有一对小形副缠卵腺，功能不明。生殖季节时，卵分批成熟，分批产出。雄性有精巢一个，位于体后端生殖腔中，来源于体腔上皮。由许多小管集成，精子成熟后，由小管落入生殖腔中。输精管长，曲折一团，管上有贮精囊和前列腺，端部膨大成精荚囊（spermatophoresac）末端为阴茎。雄性生殖孔开口于外套腔。精荚囊内有极多的精英。精子到达精荚囊内，包被一层弹性鞘而形成精荚。每年春夏之际，乌贼由深水游向浅水内湾处产卵，此谓生殖洄游。产卵前雌雄交配，即雄性以茎化腕将精英送入雌体外套腔中，精英破裂，释放出里面的精子，精卵在外套腔内接合受精。交配后不久，雌性即排出受精卵，圆形，一端稍尖，长径约10mm，成串聚积在一起，表面黑色，粘于外物上俗称“海葡萄”。乌贼卵含大量卵黄，属端黄卵。经不完全卵裂（盘式卵裂），以外包法形成原肠胚，直接发育。孵化出幼体与成体相似。第4节软体动物门的主要特征软体动物的形态结构变异较大，但基本结构相同。身体柔软，不分节，可区分为头足、内脏团3部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。一、身体分部软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团3部分。I.头部位于身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或固着生活的种类，头部退化消失，如蚌类、牡蛎等。2.足部通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝等；固着生活的种类，则无足，如牡蛎；有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如

乌贼为雌雄异体，外形相似，可根据茎化腕区别雌雄。生殖为体外受精，直接发育。 雌性具卵巢一个，由体腔上皮发育形成，位于内脏团后端生殖腔中。卵成熟后落在腔 内，由粗大的输卵管输出，管末端细。雌性生殖初开口于鳃基部前方外套腔内。输卵管近 末端处有一输卵管腺，其分泌物形成卵的外壳。直肠两侧内脏囊壁上为一对大的卵形缠卵 腺（nidamental gland），开口于外套腔，其分泌物也形成卵的外壳及一种遇水即变硬的弹 性物质，可将卵粘成卵群。缠卵腺前还有一对小形副缠卵腺，功能不明。生殖季节时，卵 分批成熟，分批产出。 雄性有精巢一个，位于体后端生殖腔中，来源于体腔上皮。由许多小管集成，精子成 熟后，由小管落入生殖腔中。输精管长，曲折一团，管上有贮精囊和前列腺，端部膨大成 精荚囊（spermatophore sac），末端为阴茎。雄性生殖孔开口于外套腔。精荚囊内有极多 的精荚。精子到达精荚囊内，包被一层弹性鞘而形成精荚。 每年春夏之际，乌贼由深水游向浅水内湾处产卵，此谓生殖洄游。产卵前雌雄交配， 即雄性以茎化腕将精荚送入雌体外套腔中，精荚破裂，释放出里面的精子，精卵在外套腔 内接合受精。交配后不久，雌性即排出受精卵，圆形，一端稍尖，长径约 10mm，成串聚 积 在一起，表面黑色，粘于外物上俗称“海葡萄”。乌贼卵含大量卵黄，属端黄卵。经不完 全卵裂（盘式卵裂），以外包法形成原肠胚，直接发育。孵化出幼体与成体相似。 第 4 节 软体动物门的主要特征 软体动物的形态结构变异较大，但基本结构相同。身体柔软，不分节，可区分为头、 足、内脏团 3 部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。 一、身体分部 软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团 3 部分。 l．头部 位于身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官， 如田螺、蜗牛及乌贼等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或固着生活的种类， 头部退化消失，如蚌类、牡蛎等。 2．足部 通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足 部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝 等；固着生活的种类，则无足，如牡蛎；有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如

乌贼和章鱼等，称为头足；少数种类足的侧部（即侧足parapodium）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类（Pteropoda）。3.内脏团内脏团（visceralmass）为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏团为左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称性，如螺类。二、外套膜外套膜（mantle）为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔（mantlecavity）。腔内常有鳃、足等，肛门、肾孔、生殖孔等亦开口于外套腔。外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片外套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔（exhalantsiphon）和入水孔（inhalantsiphon）。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。三、贝壳体外具贝壳（shell）为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的科学又称贝类学(Malacology)。大多数软体动物都具有一、二个或多个贝壳，形态多样：如帽状（笠贝）、螺旋形（螺类）、管状（掘足类）、瓣状（瓣鳃类）等。有些种类的贝壳退化成内壳（乌贼），有的无壳（无壳类）。贝壳有保护柔软身体的功能。贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（conchiolin或称贝壳素，由外套膜上皮细胞分泌)。贝壳一般可分为3层：（1）角质层（periostracum），为最外层，很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。(2）壳层（ostracum)，又称棱柱层（primaticlayer），为中间层，占贝壳的大部分，由角状的方解石（cacalcite）构成。（3）壳底（hypostracum），即珍珠质层（perallayer），为最内层，富光泽，由叶状霰石（aragonite）构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个外套膜分泌而成，可随动物的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等侵人异物刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包住，逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，我国就有淡水育珠的记载，广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代

乌贼和章鱼等，称为头足；少数种类足的侧部（即侧足 parapodium）特化成片状，可游 泳，称为翼或鳍，如翼足类（Pteropoda）。 3．内脏团 内脏团（visceral mass）为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏团为 左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称性，如螺类。 二、外套膜 外套膜（mantle）为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内 脏团之间形成的腔称外套腔（mantle cavity）。腔内常有鳃、足等，肛门、肾孔、生殖孔等 亦开口于外套腔。 外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤 毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右 2 片 外套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔（exhalant siphon）和入水孔（Inhalant siphon）。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。 三、贝壳 体外具贝壳（shell）为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的科学又称贝类学 （Malacology）。 大多数软体动物都具有一、二个或多个贝壳，形态多样：如帽状（笠贝）、螺旋形 （螺类）、管状（掘足类）、瓣状（瓣鳃类）等。有些种类的贝壳退化成内壳（乌贼），有 的无壳（无壳类）。贝壳有保护柔软身体的功能。 贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（conchiolin 或称贝壳素，由外套膜上皮细胞 分泌）。 贝壳一般可分为 3 层：（1）角质层（periostracum），为最外层，很薄，透明，有光 泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。（2）壳层（ostracum），又称棱柱层 （primatic layer），为中间层，占贝壳的大部分，由角状的方解石（cacalcite）构成。（3） 壳底（hypostracum），即珍珠质层（peral layer），为最内层，富光泽，由叶状霰石 （aragonite）构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不 增厚；内层为整个外套膜分泌而成，可随动物的生长而增加厚度。 珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等侵人异物刺激，受刺激处的上 皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成 珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包住，逐渐形成珍珠。据史料记载公元前 2200 多年，我国就有淡水育珠的记载，广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代

角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度等因素影响外套膜分泌机能故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。四、消化系统软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺Entocolax）退化。多数种类口腔内具颚片（mandible）和齿舌（radula），颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位于口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿上小齿的形状和数目，因种类不同而异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一对或数对，边缘有缘齿一对或多对。五、体腔和循环系统软体动物的次生体腔极度退化，仅残留围心腔、生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦（bloodsinus）。循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数自一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白（haemoglobin）或血青蛋白（haemocyanin），故血液呈红色或青色。六、呼吸器官水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位于腔内。鳃的形态各异如：盾鳃（鳃轴两侧均生有鳃丝呈羽状）、栉鳃（ctenidium，仅鳃轴一侧生有丝呈梳状）、瓣鳃（lamellibranch，鳃成瓣状）、丝鳃(filibranch，鳃延长成丝状）等。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃（secondarybranchium），也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一。陆地生活的种类均无鳃，其外套腔内部一定区域的微细血管密集成网，形成肺，可直接摄取空气中的氧，这是对陆地生活的适应。七、排泄器官

角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度等因素影响外套膜分泌机能， 故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。 四、消化系统 软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺 Entocolax）退化。多数种类口腔内具 颚片（mandible）和齿舌（radula），颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有 的器官，位于口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由横列的角质齿组成，似挫刀 状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，因种类不同而 异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央 齿一个，左右侧齿一对或数对，边缘有缘齿一对或多对。 五、体腔和循环系统 软体动物的次生体腔极度退化，仅残留围心腔、生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔 则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦（blood sinus）。 循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内，由心耳 和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数 目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动 脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快 速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有 血红蛋白（haemoglobin）或血青蛋白（haemocyanin），故血液呈红色或青色。 六、呼吸器官 水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位于腔内。鳃的形态各异， 如：盾鳃（鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状）、栉鳃（ctenidium，仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈 梳状）、瓣鳃（lamellibranch，鳃成瓣状）、丝鳃（filibranch，鳃延长成丝状）等。有的本 鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃（secondary branchium），也有的种类无鳃。鳃成对 或为单个，数目不一。 陆地生活的种类均无鳃，其外套腔内部一定区域的微细血管密集成网，形成肺，可直 接摄取空气中的氧，这是对陆地生活的适应。 七、排泄器官