华南师范大学：《动物学》课程教学资源（讲义）第12章 半索动物门

第12章半索动物门（Hemichordata)半索动物又称隐索动物（adelochorda）过去它们被列为脊索动物门中作为最原始的一个亚门。现在一般动物学者认为它不应属脊索动物，而应另成为一个门，归并在非脊索动物（即无脊椎动物）中。半索动物口腔背面有一条短盲管（口盲囊buccaldiverticulum，俗称口索stomochordd）前伸至吻内的。1825年黄殖翼柱头虫（Ptychoderaflava）最早被发现和命名，至今全世界已有90余种，包括体呈蠕虫状的肠鳃纲和形似苔藓动物的羽鳃纲两大类，其中有77%以上的种类隶属于肠鳃纲，最常见的代表动物为各种柱头虫。本门动物的体长由2.3mm-2.5m（巴西沿海的巨柱头虫Balanoglossusgigas）不等，大多数种类广泛分布于热带海和温带海的沿海，只有极少数种能生存在寒带海中。主要栖息于潮间带或潮下带的浅海沙滩、泥地或岩石间，营单体自由生活或集群固着生活，40m以下的海域中种类甚少，在西非大西洋45oOm深海所发现的粗吻柱头虫（Glandicepssp.），是汽今所知生活在海底最深的半索动物。第01节柱头虫柱头虫（Balanoglossus）属于肠鳃纲（Enteropneusta)，是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫（B.misakiansis）具有本门动物的主要特征。体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻（proboscis）、领（collar）和驱干（trunk）三部分组成。吻位于最前端，稍后是指环状的领，驱于部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区，未端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和驱干腔。柱头虫凭籍富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便。一、体壁和体腔体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝囊区外，上皮内含有形状名异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部则为薄而无结构的基膜。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔膜

第 12章 半索动物门（Hemichordata） 半索动物又称隐索动物（adelochorda）过去它们被列为脊索动物门中作为最原始的一 个亚门。现在一般动物学者认为它不应属脊索动物，而应另成为一个门，归并在非脊索动 物（即无脊椎动物）中。 半索动物口腔背面有一条短盲管（口盲囊 buccal diverticulum，俗称口索 stomochordd）前伸至吻内的。1825 年黄殖翼柱头虫（Ptychodera flava）最早被发现和命 名，至今全世界已有 90 余种，包括体呈蠕虫状的肠鳃纲和形似苔藓动物的羽鳃纲两大 类，其中有 77％以上的种类隶属于肠鳃纲，最常见的代表动物为各种柱头虫。 本门动物的体长由 2.3mm-2.5m（巴西沿海的巨柱头虫 Balanoglossus gigas）不等，大 多数种类广泛分布于热带海和温带海的沿海，只有极少数种能生存在寒带海中。主要栖息 于潮间带或潮下带的浅海沙滩、泥地或岩石间，营单体自由生活或集群固着生活，40m 以 下的海域中种类甚少，在西非大西洋 4 500m 深海所发现的粗吻柱头虫（Glandicepssp.）， 是迄今所知生活在海底最深的半索动物。 第 01 节柱头虫 柱头虫（Balanoglossus）属于肠鳃纲（Enteropneusta），是半索动物门中分布甚广的类 群，产于我国的三崎柱头虫（B. misakiansis）具有本门动物的主要特征。 体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻（proboscis）、领（collar）和躯干 （trunk）三部分组成。吻位于最前端，稍后是指环状的领，躯干部最长，又可分为鳃裂 区、生殖区、肝囊区和肠区，末端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的 吻腔、领腔和躯干腔。 柱头虫凭籍富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘成 U 字 形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便。 一、体壁和体腔 体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝 囊区外，上皮内含有形状名异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙 粒，使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部则为薄而无 结构的基膜。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔 膜

吻内有一吻腔，后背部以吻孔与外界相通，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及驱干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。二、消化和呼吸柱头虫的消化道是从前往后纵贯于领和驱干未端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹侧有胶质吻骨（proboscisskeleton）但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作维形脊索而称为口索（stomochord），也有人认为短盲管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结构的动物称为半索动物。口后是咽部，在外形上相当于鳃裂区，其背侧排列着许多（7-700）成对的外鳃裂，每个外鳃裂各与一U字形内鳃裂相通，然后再由此通向体表。彼此相邻的鳃裂间布有丰富的微血管，虫体在泥沙掘进过程中，水和富含有机物质的泥沙被摄入口内，水经内鳃裂从外鳃裂排出时，就完成了气体交换的呼吸作用。而食物的消化和吸收情形，则与虾蚓大致相同。胃的分化不显著，在胸管靠后段的背侧有若干对黄、褐、绿等混合色彩的突起为肝育囊（heapticcaecum）故称肝囊区，肝盲囊是柱头虫的主要消化腺。肠管直达虫体末端，开口于肛门。三、循环和排泄循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与虾类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前刚进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动注入其前方的血管球（脉球glomerulus），由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血管，其中有2条分布到吻部，另2条为后行的动脉血管在领部腹面两者汇合成腹血管，将血管球中的大部分血液输送到身体各部。四、神经除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有2条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被从为是雏形的背神经管，该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系五、生殖和发育雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于驱干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖

吻内有一吻腔，后背部以吻孔与外界相通，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水 时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领和躯干部 被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这 5 个腔都是由体腔分化而来。 二、消化和呼吸 柱头虫的消化道是从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹 面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹侧有胶质吻骨（proboscis skeleton）但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索（stomochord），也有 人认为短盲管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结 构的动物称为半索动物。口后是咽部，在外形上相当于鳃裂区，其背侧排列着许多（7- 700）成对的外鳃裂，每个外鳃裂各与一 U 字形内鳃裂相通，然后再由此通向体表。彼此 相邻的鳃裂间布有丰富的微血管，虫体在泥沙掘进过程中，水和富含有机物质的泥沙被摄 入口内，水经内鳃裂从外鳃裂排出时，就完成了气体交换的呼吸作用。而食物的消化和吸 收情形，则与蚯蚓大致相同。胃的分化不显著，在胸管靠后段的背侧有若干对黄、褐、绿 等混合色彩的突起为肝育囊（heaptic caecum）故称肝囊区，肝盲囊是柱头虫的主要消化 腺。肠管直达虫体末端，开口于肛门。 三、循环和排泄 循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组 成。血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻 腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前刚进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动， 注入其前方的血管球（脉球 glomerulus），由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔 流出体外。自血管球导出 4 条血管，其中有 2 条分布到吻部，另 2 条为后行的动脉血管， 在领部腹面两者汇合成腹血管，将血管球中的大部分血液输送到身体各部。 四、神经 除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有 2 条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的 一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在 伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被从为是雏形 的背神经管，该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系 五、生殖和发育 雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间 的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖

孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼虫，然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游泳生活，它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和驱干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态即直接发育为柱头虫。第2节半索动物的分类半索动物通常分为两个纲，即肠鳃纲（Enteropneusta）和羽鳃纲（Pterobranchia）。肠鳃纲的吻成柱头状，肛门在体的后端。柱头虫即属羽鳃纲的种类体形小，吻成扁平盘状，领的背线向前方延长成一对或数对腕状突起各腕上列生许多触手，鳃裂一对或缺，肛门在体的背方前端。雌雄异体，有生殖导管输送卵和精子至体外受精，除有性生殖外、也以出芽方式进行无性繁殖。已知约20种，多为群体固着生活。如：头盘虫（Cephalodiscus）和杆壁虫（Rhabdopleura）。第3节半索动物在动物界的位置半索动物在动物界究竟处在什么地位，这个问题直到现在还是有争论的。有人认为半索动物应该列入动物界中最高等的一个门即脊索动物门。因为半索动物的主要特征与脊索动物的主要特征基本符合。它的口索相当于脊索动物的脊索；它的背神经索前端有空腔，相当于脊索动物的背神经管；它也有咽鳃裂。当然，在脊索动物中，半索素类仍然是最原始的一群。不同意上述观点的人则认为把口索直接看成是与脊索相当的构造，还欠说服力，因为根据一些研究报告，口索很可能是一种内分泌器官。在另一方面，半索动物却具有一些非脊索动物的结构，例如腹神经索、开管式循环、肛门位于身体未端等等。就目前已有的研究资料来看，把半索类作为脊索动物中的一个类群，不如把它作为无脊索动物中的一个独立的门较为合适。现有的动物学文献表明：半索类和棘皮动物的亲缘更近，它们可能是由一类共同的原始祖先分支进化而成。根据是：（0）半索动物和棘皮动物都是后口动物。（2）两者的中胚层都是由原肠凸出形成。（3）柱头虫的幼体（柱头幼虫）与棘皮动物的幼体（例如短腕幼虫）形态结构非常相似。（4）有人认为，脊索动物肌肉中的磷肌酸含有肌酸的化合物，非脊索动物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸的化合物。但海

孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼 虫，然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游 泳生活，它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫。变态时期，幼 虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和躯干 部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态即直 接发育为柱头虫。 第 2 节 半索动物的分类 半索动物通常分为两个纲，即肠鳃纲（Enteropneusta）和羽鳃纲（Pterobranchia）。 肠鳃纲的吻成柱头状，肛门在体的后端。柱头虫即属 羽鳃纲的种类体形小，吻成扁平盘状，领的背线向前方延长成一对或数对腕状突起， 各腕上列生许多触手，鳃裂一对或缺，肛门在体的背方前端。雌雄异体，有生殖导管输送 卵和精子至体外受精，除有性生殖外、也以出芽方式进行无性繁殖。已知约 20 种，多为 群体固着生活。如：头盘虫（Cephalodiscus）和杆壁虫（Rhabdopleura）。 第 3 节 半索动物在动物界的位置 半索动物在动物界究竟处在什么地位，这个问题直到现在还是有争论的。 有人认为半索动物应该列入动物界中最高等的一个门即脊索动物门。因为半索动物的 主要特征与脊索动物的主要特征基本符合。它的口索相当于脊索动物的脊索；它的背神经 索前端有空腔，相当于脊索动物的背神经管；它也有咽鳃裂。当然，在脊索动物中，半索 类仍然是最原始的一群。 不同意上述观点的人则认为把口索直接看成是与脊索相当的构造，还欠说服力，因为 根据一些研究报告，口索很可能是一种内分泌器官。在另一方面，半索动物却具有一些非 脊索动物的结构，例如腹神经索、开管式循环、肛门位于身体末端等等。 就目前已有的研究资料来看，把半索类作为脊索动物中的一个类群，不如把它作为无 脊索动物中的一个独立的门较为合适。现有的动物学文献表明：半索类和棘皮动物的亲缘 更近，它们可能是由一类共同的原始祖先分支进化而成。根据是：（l）半索动物和棘皮动 物都是后口动物。（2）两者的中胚层都是由原肠凸出形成。（3）柱头虫的幼体（柱头幼 虫）与棘皮动物的幼体（例如短腕幼虫）形态结构非常相似。（4）有人认为，脊索动物肌 肉中的磷肌酸含有肌酸的化合物，非脊索动物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸的化合物。但海

胆和柱头虫的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸，说这两类动物有较近的亲缘关系。从生化方面也可以得到证明。半索动物门的两个纲在外形上差别很大。肠鳃纲的动物像蜥蚓，羽鳃纲的动物像苔藓虫。这是因为它们各自适应不同的生活环境而产生的结果。凡是分类地位很近的动物由于分别适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上造成明显差异的现象，特称为适应辐射（adaptiveradiation）。在动物界这样的例子很多

胆和柱头虫的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸，说这两类动物有较近的亲缘关系。从生化 方面也可以得到证明。 半索动物门的两个纲在外形上差别很大。肠鳃纲的动物像蚯蚓，羽鳃纲的动物像苔藓 虫。这是因为它们各自适应不同的生活环境而产生的结果。凡是分类地位很近的动物由于 分别适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上造成明显差异的现象，特称为适应 辐射（adaptive radiation）。在动物界这样的例子很多