中国农业大学：《植物生物学》课程授课教案（讲义）第十八章 植物物多样性的产生与维持

中 国农业大学 生物学院教案 2009.9~20107学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第十八章 编写时间：2010.03

中 国 农 业 大 学 生 物 学 院 教 案 2009.9 ~ 2010.7 学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第十八章 编写时间： 2010.03

第十八章植物物种多样性的产生与维持 教学内容：被子植物分类系统：植物物种多样性的产生与维持 总学时：2 教学目标：掌握主要被子植物分类系统：掌握植物物种多样性的产生与维持机制：了解植 物进化的规律 新学重点：古朗套斯特系统：多样性的立生与维持机制 教学难 植物进化的规律 教学手段：多媒体教学 教学过程 章节 学时 主要数学内容及安排 备注 第六节被子植 (导入新课)通过复习植物演化历程，引出本课内容5min 物的分类系统 (正文内容43min) 第七节植物 第六节被子植物的分类系统 板书 化的规律 当今流行的四大分类系统， 恩格勒系统 板书 坚持假花说，并将单子叶植物放于双子叶植物之前。 一 哈钦松系统 板书 该系统奠定了毛茛学派的基础， 坚持真花说，将双 叶植物分为木 和草本两大平行发展支，木本支从木兰目 开始，而毛莨目为草本支的起点。 三、塔林他间系统和克朗奎斯特系统 板书 前苏联塔赫他间(Takhtajan)1954年首次发表他的系幻灯 统，直到1987年曾经多次修订。他首次冲破了传统的把 双子叶植物分为离瓣花和合瓣花亚纲的概念，认为被子相 物起源于种子就，并通过幼态成熟(neoteny)演化而成。 基于真花说，塔赫他间认为草本植物由木本植物演化而 来，单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟 形花粉的睡莲目莼莱科，将原属毛茛科的芍药属独立成芍 药科，并隶属于芍药目。 美国克朗奎斯特(A.Cronquist)系统于1958年发表 至1988年又经多次修订。他认为现代所有生活的被子植 物亚纲，都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的： 木兰亚纲是被子植物的基础复合群，木兰目是被子植物的 原始类型：柔荑花序各目起源于金缕梅目：单子叶植物起 源于类似现代睡莲目的祖先 并认为泽泻亚纲是百合亚纲 进化线上近基部的一个侧枝。 第七节植物进化的规律 板书 植物类群演化的趋势 简述 二、单元起源和多元起源 趋异和平行演 五、植物进化的速率 (本教学单元内容小结)回顾本课程单元所讲主要内容， 加深对教学重点的理解。2min

第十八章 植物物种多样性的产生与维持 教学内容： 被子植物分类系统；植物物种多样性的产生与维持 总学时：2 教学目标 ： 掌握主要被子植物分类系统；掌握植物物种多样性的产生与维持机制；了解植 物进化的规律 教学重点： 克朗奎斯特系统；多样性的产生与维持机制 教学难点： 植物进化的规律 教学手段：多媒体教学 教学过程 章 节 学时 主要教学内容及安排 备注 第六节 被子植 物的分类系统 第七节 植物进 化的规律 1 （导入新课）通过复习植物演化历程，引出本课内容 5min （正文内容 43 min） 第六节 被子植物的分类系统 当今流行的四大分类系统。 一、恩格勒系统 坚持假花说，并将单子叶植物放于双子叶植物之前。 二、哈钦松系统 该系统奠定了毛茛学派的基础，坚持真花说，将双子 叶植物分为木本和草本两大平行发展支，木本支从木兰目 开始，而毛茛目为草本支的起点。 三、塔赫他间系统和克朗奎斯特系统 前苏联塔赫他间（Takhtajan）1954 年首次发表他的系 统，直到 1987 年曾经多次修订。他首次冲破了传统的把 双子叶植物分为离瓣花和合瓣花亚纲的概念，认为被子植 物起源于种子蕨，并通过幼态成熟 （neoteny）演化而成。 基于真花说，塔赫他间认为草本植物由木本植物演化而 来，单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟 形花粉的睡莲目莼菜科，将原属毛茛科的芍药属独立成芍 药科，并隶属于芍药目。 美国克朗奎斯特（A. Cronquist）系统于 1958 年发表， 至 1988 年又经多次修订。他认为现代所有生活的被子植 物亚纲，都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的； 木兰亚纲是被子植物的基础复合群，木兰目是被子植物的 原始类型；柔荑花序各目起源于金缕梅目；单子叶植物起 源于类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲 进化线上近基部的一个侧枝。 第七节 植物进化的规律 一、植物类群演化的趋势 二、单元起源和多元起源 三、趋同、趋异和平行演化 四、原始性状和进化性状（表 17- 4 原始及进化特征对照表） 五、植物进化的速率 （本教学单元内容小结）回顾本课程单元所讲主要内容， 加深对教学重点的理解。2min. 板书 板书 板书 板书 幻灯 板书 简述

「第一节物种的1 第十八音描物物种多样性的立生与维持 板书 生物多样性的产生离不开生物进化，决定生物进化的 :节植物的 因素是突变（含基因重组）、选择和隔离 变异 第一节物种的概念 一、分类学种概今 以林奈为代麦的早期动植物学家在背岸物种客观右 在的前提下，认为物种是静止的形态种，是固定不变、直 实存在和界限分明的。这种以外部形态为主划分的种，被 称为分类学种(taxonomic species),也称林奈种(Linnaeus species)或形态学种(morphological species). 二、生物学种概念 生物学种概念(biological species concent,BSC)。生 物学种是指在自然界占据 一定的生态位(niche),能够相 互繁有的自然居群的组合，而且与别的居群具有生殖隔 离。生物学种实际上是突出了居群理念、繁殖间断 (reproductive gap)和隔离概念(isolation concept,IC) 的遗传种(genetic species)。 第二节植物的变异 变异的概念 由于遗传差异或环境因素引起的细胞间、生物个体间 或同种生物各居群间的差异，包括形态、结构和生理特征 等的不同，可称为变异(variation)。 二、抽物变异的来源 个体变异有环境饰变(environmental modification) 遗传重组(recombination)和突变(mutation)3方面。 (一)环境饰变 环境饰变是指由生境引起的表型不可遗传变异，如外 部形态、解别结构、生理特性和生态习性等的变异。环培 饰变是以植物的可塑性为基础的，表现在基因型 (genotype)相同的个体视其环境条件状况可以形成不同 的表现型。 (二)遗传重组 在高等植物中，基因重组(gene recombination)可以 通过连锁(linkage)、互换、自由组合、转座插入和杂交等 形式实现， 并有很多因素能影响重组的过程， 其中居群的 大小和结构主要影响植物近交的程度。 (三)突变 突变指除遗传重组以外的任何可遗传变异，包括基因 突弯和处伍体突变 基因突变 基因突变指一个基因座位(o©us)内核苷酸序列的或 变，这种突变常只涉及DNA序列中一个碱基，故称点突 变(point mutation)

第 一 节 物种的 概念 第二节 植物的 变异 1 第十八章 植物物种多样性的产生与维持 生物多样性的产生离不开生物进化，决定生物进化的 因素是突变（含基因重组）、选择和隔离。 第一节 物种的概念 一、分类学种概念 以林奈为代表的早期动植物学家在肯定物种客观存 在的前提下，认为物种是静止的形态种，是固定不变、真 实存在和界限分明的。这种以外部形态为主划分的种，被 称为分类学种（taxonomic species），也称林奈种（Linnaeus species）或形态学种（morphological species）。 二、生物学种概念 生物学种概念（biological species concept，BSC）。生 物学种是指在自然界占据一定的生态位（niche），能够相 互繁育的自然居群的组合，而且与别的居群具有生殖隔 离。生物学种实际上是突出了居群理念、繁殖间断 （reproductive gap）和隔离概念（isolation concept，IC） 的遗传种（genetic species）。 第二节 植物的变异 一、变异的概念 由于遗传差异或环境因素引起的细胞间、生物个体间 或同种生物各居群间的差异，包括形态、结构和生理特征 等的不同，可称为变异（variation）。 二、植物变异的来源 个体变异有环境饰变（environmental modification）、 遗传重组（recombination）和突变（mutation）3 方面。 （一）环境饰变 环境饰变是指由生境引起的表型不可遗传变异，如外 部形态、解剖结构、生理特性和生态习性等的变异。环境 饰 变 是 以 植 物 的可 塑 性 为基 础 的 ， 表现 在 基 因 型 （genotype）相同的个体视其环境条件状况可以形成不同 的表现型。 （二）遗传重组 在高等植物中，基因重组（gene recombination）可以 通过连锁（linkage）、互换、自由组合、转座插入和杂交等 形式实现，并有很多因素能影响重组的过程，其中居群的 大小和结构主要影响植物近交的程度。 （三）突变 突变指除遗传重组以外的任何可遗传变异，包括基因 突变和染色体突变。 1．基因突变 基因突变指一个基因座位（locus）内核苷酸序列的改 变，这种突变常只涉及 DNA 序列中一个碱基，故称点突 变（point mutation）。 板书

第十八章植物物种多样性的产生与维持 教学内容：植物物种多样性的产生与维持 总学时：2 敕学目标：掌握植物物种多样性的产生与维持机制 教学重点：多样性的产生与维持机制 勒学进卢，多样性的产生机制 教学手段：多媒体教学 教学过程 章节 学时 主要教学内容及安排 备注 第二节植物的 (导入新课)通过复习变异米源等内容，引出本课内容 弯异 Smin 楚三背抽物在 (正文内容43min) 异与自然选择 染色体突变 板书 染色体突变也称染色体畸变(chromosomal variation 幻灯 或aberration),是指生物体内染色体数目和结构的改变， 是产生遗传变异的重要原因。染色体突变包括多倍化、非 整倍变异以及染色体结构变异。非整倍变异指整套染色体 中的一条或多条的增减，结果形成单体或多体的变异。染 色体结构变异包括缺失 (deficiency)、重复(replication) 倒位(inversion)和易位(translocation)等（图18-1）。 三、居群中的变异 (一)居群基因频率的变化规律 英国数学家Hardy和德国遗传学家Weinberg提出的 遗传平衡定律 (law of genet ）说明了居 的这种保守性。该理论的基本要点为：在一个无限大且随 机交配的居群中，如果没有突变、迁移和选择等因素的影 响，则居群中各基因或基因型的比例可从一代到另一代维 持不变。 (二)影响居群基因频率变化的因素 变 2.基因迁移 3.洗择 4。遗传漂变 (三)多态现象与多基因假说 1. 多态现象 2.多基因假说 第三节植物变异与自然选择 自然选择(natural selection)指自然对有利变异的保 在和对不利变异淘汰的象 通常分为将定洗接 (tabiliaingsclection 、定向选择(dire 三种类型（图18-3） (本教学单元内容小结)回顾本课程单元所讲主要内容。 加深对教学重点的理解。2min

第十八章 植物物种多样性的产生与维持 教学内容：植物物种多样性的产生与维持 总学时：2 教学目标 ：掌握植物物种多样性的产生与维持机制 教学重点：多样性的产生与维持机制 教学难点： 多样性的产生机制 教学手段：多媒体教学 教学过程 章 节 学时 主要教学内容及安排 备注 第二节 植物的 变异 第三节 植物变 异与自然选择 1 （导入新课）通过复习变异来源等内容，引出本课内容 5min （正文内容 43 min） 2．染色体突变 染色体突变也称染色体畸变（chromosomal variation 或 aberration），是指生物体内染色体数目和结构的改变， 是产生遗传变异的重要原因。染色体突变包括多倍化、非 整倍变异以及染色体结构变异。非整倍变异指整套染色体 中的一条或多条的增减，结果形成单体或多体的变异。染 色体结构变异包括缺失（deficiency）、重复（replication）、 倒位（inversion）和易位（translocation）等（图 18-1）。 三、居群中的变异 （一）居群基因频率的变化规律 英国数学家 Hardy 和德国遗传学家 Weinberg 提出的 “遗传平衡定律”（law of genetic equilibrium）说明了居群 的这种保守性。该理论的基本要点为：在一个无限大且随 机交配的居群中，如果没有突变、迁移和选择等因素的影 响，则居群中各基因或基因型的比例可从一代到另一代维 持不变。 （二）影响居群基因频率变化的因素 1．突变 2．基因迁移 3．选择 4．遗传漂变 （三）多态现象与多基因假说 1．多态现象 2．多基因假说 第三节 植物变异与自然选择 自然选择（natural selection）指自然对有利变异的保 存 和 对 不 利 变 异淘 汰 的 现象 ， 通 常 分为 稳 定 选 择 （stabilizing selection）、定向选择（directional selection） 和分离选择（disruptive selection）三种类型（图 18-3）。 （本教学单元内容小结）回顾本课程单元所讲主要内容， 加深对教学重点的理解。2min. 板书 幻灯

第三节植物变1 第二节捕物变异与自饮洗择 板书 异与自然选择 稳定性选择指保留中间表型的个体， 淘汰偏离一般表幻灯 第四节隔离 现型的个体， 因此使生物适应性特征保持稳 这种选择 物种多样性的 多发生于生境相对稳定的居群中，结果使性状变异范围 维持 小，使居群保持稳定的遗传组成。 定向洗择指仅保留某一端的变异，淘汰另一端的变异，使 居避胡其一是方向发展。这种洗择多见生培条件胡 方向发展的生境中 不同居群由于生境相似 在相同 定向选择压力下，会趋同进化。如沙漠地区植物的选择出 力是干热，导致植物叶片退化或茎叶肉质化。此外，人工 选择也属于此种类型（图18-4）。 分离选择也称多样性选择，指将居群中两端变异保留 下米，淘汰中间类型。由于原米一致的生境变为不同的生 境，于是一个居群也将逐渐分离，向着不同方向进化，结 果使居群产生遗传分化。 第四节隔离与物种多样性的维持 根据是否与遗传变异有关，将隔离分为地理隔离 e地mo用生O心Gaom 地理隔离也称空间隔离(spatial isolation,指分布在 异地的居群间，由于基因交换障碍所造成的隔离。 二、生殖隔离 生殖隔离（或生理隔离physiological isolation)指由于 在基因型上的差异或枝其它因素阻隔，造成基因流动障 的隔离。 1.生态隔离(ecological isolation) 2.季节隔离(seasonal isolation) 3.机成悟离(mechanical isolation 5.配子或配子体隔离( 第五节植物多样性维持的群落学基础 中度干扰假说 Connell首先提出中度干扰假说(moderation interfere hypothesis),认为话度干扰可以增加景观的异质性。这 假说得到了来自森林和草原等生态系统研究的普遍支持】 资源比 假说 Tilman提出的资源比率假说(resource ratio hypothesis)认为，生境或土壤中若含有多种不同的资源 比率，如NP比，就会有较多的物种共存。 :、历中及岛屿生物地理学理论 岛屿生物地理学理论(the theory of isn biogeography)认为面积大的岛屿或与大陆较近的岛屿比 面积小的或距大陆较远的岛屿维持更高的物种多样性

第三节 植物变 异与自然选择 第四节 隔离与 物种多样性的 维持 1 第三节 植物变异与自然选择 稳定性选择指保留中间表型的个体，淘汰偏离一般表 现型的个体，因此使生物适应性特征保持稳定。这种选择 多发生于生境相对稳定的居群中，结果使性状变异范围 小，使居群保持稳定的遗传组成。 定向选择指仅保留某一端的变异，淘汰另一端的变异，使 居群朝某一变异方向发展。这种选择多见于生境条件朝着 某一方向发展的生境中。不同居群由于生境相似，在相同 定向选择压力下，会趋同进化。如沙漠地区植物的选择压 力是干热，导致植物叶片退化或茎叶肉质化。此外，人工 选择也属于此种类型（图 18-4）。 分离选择也称多样性选择，指将居群中两端变异保留 下来，淘汰中间类型。由于原来一致的生境变为不同的生 境，于是一个居群也将逐渐分离，向着不同方向进化，结 果使居群产生遗传分化。 第四节 隔离与物种多样性的维持 根据是否与遗传变异有关，将隔离分为地理隔离 （geographic isolation）和生殖隔离（reproductive isolation）。 一、地理隔离 地理隔离也称空间隔离（spatial isolation），指分布在 异地的居群间，由于基因交换障碍所造成的隔离。 二、生殖隔离 生殖隔离（或生理隔离 physiological isolation）指由于 在基因型上的差异或被其它因素阻隔，造成基因流动障碍 的隔离。 1.生态隔离（ecological isolation） 2.季节隔离（seasonal isolation） 3.机械隔离（mechanical isolation） 5.配子或配子体隔离（gametic isolation） 第五节 植物多样性维持的群落学基础 一、中度干扰假说 Connell 首先提出中度干扰假说（moderation interfere hypothesis），认为适度干扰可以增加景观的异质性。这一 假说得到了来自森林和草原等生态系统研究的普遍支持。 二、资源比率假说 Tilman 提出的资源比率假说（resource ratio hypothesis）认为，生境或土壤中若含有多种不同的资源 比率，如 N/P 比，就会有较多的物种共存。 三、历史及岛屿生物地理学理论 岛屿生物地理学理论（the theory of island biogeography）认为面积大的岛屿或与大陆较近的岛屿比 面积小的或距大陆较远的岛屿维持更高的物种多样性。 板书 幻灯