中国农业大学：《植物生物学》课程授课教案（讲义）第六章 叶的结构发育与生理功能

中 国农业大学 生物学院教案 20099~20107学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第六章 编写时间：2009.09

中 国 农 业 大 学 生 物 学 院 教 案 2009.9 ~ 2010.7 学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第六章 编写时间： 2009.09

第六章叶的结构、发育与生理功能 教学内容：叶的结构、发有与生理功能 总学时：4 教学目标：掌握叶的基本形态，了解叶的功能：掌握叶的结构：掌握叶对不同生态条件的适应性：掌握光 合与蒸腾作用：掌握叶的衰老与脱落 教学重点：叶的结构一各级叶脉的结构、叶肉的分化、表皮的结构，结构与功能的关系：叶的不同生态 类型，光合作用，环境对结构的影响，离层 教学难点：叶的结构，光和作用 教学手段：多媒体教学 教学过程 主要教学内容及安挂 备注 2导入新课(5min):上节课我们学习了植物的营养器官之一一根的结构与功能， 大家还记得根的发育及基本结构与功能吗？（结合学生回答简单进行复习）。可以 设问 说根使得植物体能够从土壤中吸收水和无机盐，为植物的生长提供了基本保证】 而植物体要不断长大，将光能转化为化学能就需要另一类营养器 一叶来完成 了。对一般植物而言，叶是数量最多的营养器官，为植物提供了最大表面积，植 第一节叶 物进行光合作用也主要是在叶中进行的，本章我们学习的就是这个器官的结构。 的功能 第一节叶的功能 主要作用一一光合作用、蒸酷作用。 第二节叶 外叶还有吸收和分泌、攀援等功能，结合叶形态的多样性、叶的变态等内容 的形态 。 第二节叶的形态 主要讲解单叶和复叶的结构，给出完全叶、不完全叶、叶的异叶性、叶序、叶 镶嵌的概念，简单介绍禾本科叶的特点、复叶的类型。 叶的形 叶的样式多种多样，可有不同的形状、叶基、叶尖、叶缘、叶脉类型，可作 为植物分类的形态依据，这部分内容在下学期形态术语部分详细讲解。 二、叶序 板书 叶在茎上的排列方式称为叶 有互生、 基生几种类型。结合多媒体图片讲解各类叶序 无论种叶序相节上的叶你不会重我这宝，他们总是限作蓬上男 生的位置、方向不同，叶柄长短不一，或通过叶柄扭曲生长，使叶片之间交互排 第三节叶 列，负载量平衡，减少相互遮盖，形成镶嵌式排列，有利于充分接受阳光照射， 的发生利 叶的这种排列特性，称为叶镶嵌。 结构 无论是草本植物还是木本植物都是按照叶镶嵌性来展布自己的枝叶的，我们 了解这一特点，在实际生活中就要注意植物的种植密度，为植物提供充足的展布 空间。 第三节叶的发生和结构 一叶的发生 (一)叶原基的形成」 结合图片讲解叶的外起源（外生源），给出叶原基的概念，叶原基发生过程生 长锥的变化。叶、腋芽原基发生的顺序。 (二)叶的发有

第六章 叶的结构、发育与生理功能 教学内容：叶的结构、发育与生理功能 总学时：4 教学目标 ：掌握叶的基本形态，了解叶的功能；掌握叶的结构；掌握叶对不同生态条件的适应性；掌握光 合与蒸腾作用；掌握叶的衰老与脱落 教学重点： 叶的结构-各级叶脉的结构、叶肉的分化、表皮的结构，结构与功能的关系；叶的不同生态 类型，光合作用，环境对结构的影响，离层。 教学难点： 叶的结构，光和作用 教学手段：多媒体教学 教学过程 章 节 学 时 主要教学内容及安排 备注 第一节 叶 的功能 第二节 叶 的形态 第三节 叶 的发生和 结构 2 导入新课（5min）：上节课我们学习了植物的营养器官之一——根的结构与功能， 大家还记得根的发育及基本结构与功能吗？（结合学生回答简单进行复习）。可以 说根使得植物体能够从土壤中吸收水和无机盐，为植物的生长提供了基本保证。 而植物体要不断长大，将光能转化为化学能就需要另一类营养器官——叶来完成 了。对一般植物而言，叶是数量最多的营养器官，为植物提供了最大表面积，植 物进行光合作用也主要是在叶中进行的，本章我们学习的就是这个器官的结构。 第一节 叶的功能 主要作用——光合作用、蒸腾作用。 此外叶还有吸收和分泌、攀援等功能，结合叶形态的多样性、叶的变态等内容介 绍。 第二节 叶的形态 主要讲解单叶和复叶的结构，给出完全叶、不完全叶、叶的异叶性、叶序、叶 镶嵌的概念，简单介绍禾本科叶的特点、复叶的类型。 一、叶的形态 叶的样式多种多样，可有不同的形状、 叶基、叶尖、叶缘、叶脉类型，可作 为植物分类的形态依据，这部分内容在下学期形态术语部分详细讲解。 二、叶序 叶在茎上的排列方式称为叶序。 有互生、对生、轮生和簇生、基生几种类型。结合多媒体图片讲解各类叶序。 无论哪种叶序，相邻两个节上的叶都不会重叠遮盖，他们总是因在茎节上着 生的位置、方向不同，叶柄长短不一，或通过叶柄扭曲生长，使叶片之间交互排 列，负载量平衡，减少相互遮盖，形成镶嵌式排列，有利于充分接受阳光照射， 叶的这种排列特性，称为叶镶嵌。 无论是草本植物还是木本植物都是按照叶镶嵌性来展布自己的枝叶的，我们 了解这一特点，在实际生活中就要注意植物的种植密度，为植物提供充足的展布 空间。 第三节 叶的发生和结构 一、叶的发生 （一）叶原基的形成。 结合图片讲解叶的外起源（外生源），给出叶原基的概念，叶原基发生过程生 长锥的变化。叶、腋芽原基发生的顺序。 （二）叶的发育 设问 板书

以叶片发有为主进解叶发有过程涉及的三种生长过程，重点强调发育的动态 过程 叶原基形成后，若是完全叶，则在下部先分化出托叶，上部分化出叶片和 柄。托叶原基生长迅速，包围和保护叶原基上部。后来叶原基上部发育加快，分 复习 化出叶片雏形。而叶柄发生较晚，当叶片从芽中展开时才明显伸长，以后随幼叶 分生 叶片的展开迅速伸长。 组织 叶片的发育由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长后形成。成熟的 顺序是从叶尘至叶其 在以上生长过程中，叶的发有过程亦由原分生组织（叶原基早期）过渡到初 生分生组织（原表皮、基本分生组织和原形成层），再形成初生结构，只是因各部 分裂的速率不同，才形成叶器官扁平的构象。 叶的生长为有限生长，基本上没有次生生长和次生结构的形成。 一、叶的结物 )叶柄的结构 (二)双子叶植物叶片的结构 结合多媒体图片讲解双子叶植物的叶片结构，重点讲解各部分结构的特点及复习 与环境、功能的适应性，并引出异面叶和等面叶的概念。 保护 叶片的结构分为表皮、叶肉(mesophyl)和叶脉(vein)三部分。 组织 特点 表皮来源于原表皮，叶片腹面为上表皮，背面为下表皮。 表皮一般由一层细胞构成，但有的植物的表皮由一层以上的细胞构成，称为 复表皮，如橡皮树、夹竹桃叶片。表皮除基本组成的表皮细胞外，还有气孔器、 表皮毛、腺毛、异细胞、排水器等。 表皮细胞：外壁有角质膜，有的植物在角质膜外还有蜡被。角质和蜡质有节 制蒸腾和防御病菌侵入的作用，还有折光性，防止强光引起的灼伤。 设问 气孔器：是气体交换和水分出入的主要门户，由保卫细胞、（副卫细胞）、 孔和气孔下室共同组成，结合多媒体图片讲解各组分的特点及在不同植物叶上分 布规律。 毛状体：形态多样，包括表皮毛和腺毛等。可反射强光，分泌粘性物质，限 制叶表的空气流动，使干热风不致直入气孔，减缓蒸腾作用。 茎表皮与根表皮差异甚大，原因？ 2、叶肉 叶肉是由基本分生组织发育形成，主要由同化组织构成，此外，还可能有分介绍 泌腔、含晶体的异细胞及石细胞等。由于叶片两面受光的影响不同，叶肉又分化 叶绿 为栅栏组织和海绵组织两种类型。 重点讲解栅栏组织和海绵组织的特征与区别，功能上的差异：等面叶和异面 叶。 进展 结合橱栏组织介绍叶绿体的光运动。 我们可以根据叶肉判断上下表皮。 3、叶脉 叶脉由原形成层发育而米。双子叶植物叶脉根据粗细分为主脉、较大侧脉 细脉、脉稍，一般大小叶脉交织成网状脉。 有些植物脉稍游离于叶肉中为开放式叶脉，有些则脉稍彼此连接而形成封闭 式叶脉

以叶片发育为主讲解叶发育过程涉及的三种生长过程，重点强调发育的动态 过程。 叶原基形成后，若是完全叶，则在下部先分化出托叶，上部分化出叶片和叶 柄。托叶原基生长迅速，包围和保护叶原基上部。后来叶原基上部发育加快，分 化出叶片雏形。而叶柄发生较晚，当叶片从芽中展开时才明显伸长，以后随幼叶 叶片的展开迅速伸长。 叶片的发育由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长后形成。成熟的 顺序是从叶尖至叶基。 在以上生长过程中，叶的发育过程亦由原分生组织（叶原基早期）过渡到初 生分生组织（原表皮、基本分生组织和原形成层），再形成初生结构，只是因各部 分裂的速率不同，才形成叶器官扁平的构象。 叶的生长为有限生长，基本上没有次生生长和次生结构的形成。 二、叶的结构 （一）叶柄的结构： （二）双子叶植物叶片的结构 结合多媒体图片讲解双子叶植物的叶片结构，重点讲解各部分结构的特点及 与环境、功能的适应性，并引出异面叶和等面叶的概念。 叶片的结构分为表皮、叶肉（mesophyll）和叶脉（vein）三部分。 1、 表皮 表皮来源于原表皮，叶片腹面为上表皮，背面为下表皮。 表皮一般由一层细胞构成，但有的植物的表皮由一层以上的细胞构成，称为 复表皮，如橡皮树、夹竹桃叶片。表皮除基本组成的表皮细胞外，还有气孔器、 表皮毛、腺毛、异细胞、排水器等。 表皮细胞：外壁有角质膜，有的植物在角质膜外还有蜡被。角质和蜡质有节 制蒸腾和防御病菌侵入的作用，还有折光性，防止强光引起的灼伤。 气孔器：是气体交换和水分出入的主要门户，由保卫细胞、（副卫细胞）、气 孔和气孔下室共同组成，结合多媒体图片讲解各组分的特点及在不同植物叶上分 布规律。 毛状体：形态多样，包括表皮毛和腺毛等。可反射强光，分泌粘性物质，限 制叶表的空气流动，使干热风不致直入气孔，减缓蒸腾作用。 茎表皮与根表皮差异甚大，原因？ 2、 叶肉 叶肉是由基本分生组织发育形成，主要由同化组织构成，此外，还可能有分 泌腔、含晶体的异细胞及石细胞等。由于叶片两面受光的影响不同，叶肉又分化 为栅栏组织和海绵组织两种类型。 重点讲解栅栏组织和海绵组织的特征与区别，功能上的差异；等面叶和异面 叶。 结合栅栏组织介绍叶绿体的光运动。 我们可以根据叶肉判断上下表皮。 3、 叶脉 叶脉由原形成层发育而来。双子叶植物叶脉根据粗细分为主脉、较大侧脉、 细脉、脉稍，一般大小叶脉交织成网状脉。 有些植物脉稍游离于叶肉中为开放式叶脉，有些则脉稍彼此连接而形成封闭 式叶脉。 复 习 分 生 组织 复 习 保 护 组 织 特点 设问 介 绍 叶 绿 体 光 运 动 进展

结合多媒体图片讲解不同类型叶脉结构变化，重点是输导组织、机械组织的 化，维管审的发有 传递细胞的特点及功能 )禾本科植物叶片的结构特点 与双子叶植物对比学习。 禾本科植物的叶片也由表皮、叶肉、叶脉三部分组成。叶片一般斜向上举， 两面接受光照情况相仿，因此，与双子叶植物叶片不同。为等面叶。 设 1。老皮。识别、进解气用检细、硅细胸。物状细 泡状细胞：禾本科叶位于相邻两条平行叶脉之间的特殊的上表皮细胞， 细胞长 细胞 轴与叶脉平行，常5一7个细胞为一组，中间的最大，两侧的依次渐小。横切面」 用 状如扇形，所以又称扇形细胞。泡状细胞为体积较大的薄壁细胞，且垂周壁薄， 液泡大。 为什么会有泡状细胞？ 从结构上看，干早时泡状细胞极易失水而引起叶片向腹面卷曲，可缩小蒸腾面 积，降低蒸腾量：当空气湿度升高，燕腾强度降低时，叶片恢复平展，放又称运 动细胞。如果，干早对植物造成水久性伤害，则叶片不能复原，即水久菱蔫。 2、叶肉 叶肉没有栅栏组织与海绵组织的分化，细胞呈长形、球形或无规则形，细胞 壁向细胞腔内形成褶叠，叶绿体沿褶叠的壁排列。小麦等植物的叶肉细胞呈现峰 谷、腰、环状，该形状增加了细胞的表面积和扩大了细胞间隙，有利于光合作用 气体交换和物质运输。细胞环数与叶位和植物发有时期有关。 3、叶脉 第六节叶 叶脉为平行叶脉，即主脉与两侧的粗脉及细脉作纵向平行排列，各纵向脉之间 对不同生 有横向细歌相连。主脉和粗歌与表皮之间有发达的纤维细胞，且维管束也为纤维 态条件的 细胞所包围，构成维管束鞘，而细脉的维管束鞘由1-2层薄壁细胞构成 适应 水稻等湿生、水生植物叶中常发育通气组织。 (四)裸子植物叶的结构 裸子植物的叶多是常绿的，少数如银杏(Ginkgo biloba)、落叶松等是落叶的。 叶常呈针形、短技针形或鳞片状。以松柏类为代表，多以针形叶为主，二针、三 针或五针一束，横切面上呈半圆形或三角形。 以松叶为例，其结构分为表皮、下皮层、叶肉及维管组织四部分，结合图片 讲解结构，重点提示气孔位置，叶肉细胞形态，树脂道结构，引导学生判断其生 态类型。 第六节叶对不同生态条件的适应 叶晶容易受周围环培母影的器官不同生墙下叶的结构明只存在差异。生 态环境对叶的长期影响会使植物在遗传上发生改变，使一些特征固定下米。而环 境因子中的光照和水分是作用最大的两个因子。 结合图片重点讲解阴地和阳地植物，早生和水生植物叶的结构特点，这种结 构得形成与环境因子的关系。 阳地物与阴地描物叶的特征 这两种植物特征的差异主要是光照因子差异造成的 阳地植物：一般叶片较厚、较小，表皮角质膜厚，橱栏组织和机械组织发达 叶肉细胞间隙较小，有类似早生植物叶的特征。 阴地植物：叶片大而薄，表皮角质膜薄，栅栏组织不发达，海绵组织较发达， 叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。光合作用主要依靠富含蓝紫光的散射光

第六节 叶 对不同生 态条件的 适应 结合多媒体图片讲解不同类型叶脉结构变化，重点是输导组织、机械组织的 变化，维管束鞘的发育，传递细胞的特点及功能。 （三）禾本科植物叶片的结构特点 与双子叶植物对比学习。 禾本科植物的叶片也由表皮、叶肉 、叶脉三部分组成。叶片一般斜向上举， 两面接受光照情况相仿，因此，与双子叶植物叶片不同，为等面叶。 1、表皮：识别、 讲解气孔器、栓细胞、硅细胞、泡状细胞 泡状细胞：禾本科叶位于相邻两条平行叶脉之间的特殊的上表皮细胞，细胞长 轴与叶脉平行，常 5—7 个细胞为一组，中间的最大，两侧的依次渐小。横切面上 状如扇形，所以又称扇形细胞。泡状细胞为体积较大的薄壁细胞，且垂周壁薄， 液泡大。 为什么会有泡状细胞？ 从结构上看，干旱时泡状细胞极易失水而引起叶片向腹面卷曲，可缩小蒸腾面 积，降低蒸腾量；当空气湿度升高，蒸腾强度降低时，叶片恢复平展，故又称运 动细胞。如果，干旱对植物造成永久性伤害，则叶片不能复原，即永久萎蔫。 2、 叶肉 叶肉没有栅栏组织与海绵组织的分化，细胞呈长形、球形或无规则形，细胞 壁向细胞腔内形成褶叠，叶绿体沿褶叠的壁排列。小麦等植物的叶肉细胞呈现峰、 谷、腰、环状，该形状增加了细胞的表面积和扩大了细胞间隙，有利于光合作用、 气体交换和物质运输。细胞环数与叶位和植物发育时期有关。 3、 叶脉 叶脉为平行叶脉，即主脉与两侧的粗脉及细脉作纵向平行排列，各纵向脉之间 有横向细脉相连。主脉和粗脉与表皮之间有发达的纤维细胞，且维管束也为纤维 细胞所包围，构成维管束鞘，而细脉的维管束鞘由 1-2 层薄壁细胞构成。 水稻等湿生、水生植物叶中常发育通气组织。 （四）裸子植物叶的结构 裸子植物的叶多是常绿的，少数如银杏（Ginkgo biloba）、落叶松等是落叶的。 叶常呈针形、短披针形或鳞片状。以松柏类为代表，多以针形叶为主，二针、三 针或五针一束，横切面上呈半圆形或三角形。 以松叶为例，其结构分为表皮、下皮层、叶肉及维管组织四部分，结合图片 讲解结构，重点提示气孔位置，叶肉细胞形态，树脂道结构，引导学生判断其生 态类型。 第六节 叶对不同生态条件的适应 叶是最容易受周围环境影响的器官，不同生境下叶的结构明显存在差异。生 态环境对叶的长期影响会使植物在遗传上发生改变，使一些特征固定下来。而环 境因子中的光照和水分是作用最大的两个因子。 结合图片重点讲解阴地和阳地植物，旱生和水生植物叶的结构特点，这种结 构得形成与环境因子的关系。 一、 阳地植物与阴地植物叶的特征 这两种植物特征的差异主要是光照因子差异造成的。 阳地植物：一般叶片较厚、较小，表皮角质膜厚，栅栏组织和机械组织发达， 叶肉细胞间隙较小，有类似旱生植物叶的特征。 阴地植物：叶片大而薄，表皮角质膜薄，栅栏组织不发达，海绵组织较发达， 叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。光合作用主要依靠富含蓝紫光的散射光， 设 问 泡 状 细 胞 用途

叶绿素b的含量拉阳地植物高，叶片多呈黄绿色。机械组织不发达，叶脉稀疏 同一株植物，不同叶位受光情况不同也会形成这两种叶结构差异。 早生植物与水生植物叶的结构特点 主要是水分因子差异早成植物体结构差异， 1、早生植物：能适应干早条件而正常生活的植物。 旱生植物的叶具有保持水分和降低蒸腾的特征，通常向若两个方向发展： 减少蒸腾：叶面积小，表皮细跑外壁增厚，角质膜厚，蜡被和表皮毛发达，有 的物形成复表皮 气孔下陷或限定在气孔窝内。栅栏组织细胞层数多，甚至上 下表皮内方均有栅栏组织分布。叶脉发达，可提高输水率和机械强度，如夹竹桃 松叶等。 贮藏水分：形成肉质植物，叶片肥厚多汁，叶肉中有发达的贮水组织，保水能 力强，以适应干早的环境，如芦荟、马齿苋等。 2、水生植物：部分或全部生活在水中的植物 气体和光照不足。 为适应这种生态环境，叶片通常较薄，沉水植物叶无气孔和 表皮毛，表皮细胞具叶绿体，可营吸收、光合作用和气体交换的功能。叶肉不发 达，无栅栏组织和海绵组织的分化，形成发达的通气系统，机械组织和维管组织 退化，导管不发达。浮水叶仅在上表皮有少量气孔。挺水叶气孔集中在上表皮。 三、C3、C,植物和Cam植物（见光合作用） 小结(2min) 本次课程我们学习了叶的功能、形态、发有与结构、环境因子对 的影响，有关叶的生长和结构、叶的生态类型是我们重点掌握的内容。 导入新课(5mi):上节课我们学习了叶的功能、形态、发有与结构、环境因子对设问 第四节光 叶的影响等内容，（展示双子叶植物叶片图）这张图片展示了一 (设问). 合作用 对这是双子叶植物叶片的结构（复习叶的基本结构）。结构是执行功能的基础，这 包括第 节课我们重点学习叶的两大生理功能：光和作用和蒸腾作用。 六节中的C 第四节 光合作用 植物、CA 光合作用的实质和重要性。 植物) 通过光合作用的基本公式、层层设问、科学数据的给出讲解光合作用。 光合作用通常是指绿色植物吸收光能，把一氧化碳和水合成有机物，同时看 放氧气的过程 光合作用是地球上最重要的化学反应。光合作用是生物界获得能量、食物以 及氧气的根本途径 光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”。 当今人类社会面临若日趋严峻的食物不足、能源危机、资源匮乏和环境恶化 等问题，这些向题的解决无一不与植物的光合作用有若密切的关系。因此深入探 讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，念加显得玉 要和迫切。 二、光合作用的核心和机理 通过对光合作用研究历程的回顾解析光合作用的核心和机理 在光和作用的简单公式里隐藏的光合作用的核心就是能量梦换 给出 太阳光转化为电能、不稳定化学能、继而稳定化学能，是光合作用的实质和 公式 核心 在这一复杂反应过程中，光能如何被捕捉？能量如何被储存并转化？反应在 设问 哪里发生？氧气如何产生？这一些列的问题都是伴随若研究的深入逐步弄清的。 激发 光合作用本质上是一个氧化还原过程。其中C02是氧化剂，H山0是还原剂，学习

叶绿素 b 的含量较阳地植物高，叶片多呈黄绿色。机械组织不发达，叶脉稀疏。 同一株植物，不同叶位受光情况不同也会形成这两种叶结构差异。 二、旱生植物与水生植物叶的结构特点 主要是水分因子差异早成植物体结构差异。 1、旱生植物：能适应干旱条件而正常生活的植物。 旱生植物的叶具有保持水分和降低蒸腾的特征，通常向着两个方向发展： 减少蒸腾：叶面积小，表皮细胞外壁增厚，角质膜厚，蜡被和表皮毛发达，有 的植物形成复表皮。气孔下陷或限定在气孔窝内。栅栏组织细胞层数多，甚至上 下表皮内方均有栅栏组织分布。叶脉发达，可提高输水率和机械强度，如夹竹桃、 松叶等。 贮藏水分：形成肉质植物，叶片肥厚多汁，叶肉中有发达的贮水组织，保水能 力强，以适应干旱的环境，如芦荟、马齿苋等。 2、水生植物：部分或全部生活在水中的植物。 气体和光照不足。为适应这种生态环境，叶片通常较薄，沉水植物叶无气孔和 表皮毛，表皮细胞具叶绿体，可营吸收、光合作用和气体交换的功能。叶肉不发 达，无栅栏组织和海绵组织的分化，形成发达的通气系统，机械组织和维管组织 退化，导管不发达。浮水叶仅在上表皮有少量气孔。挺水叶气孔集中在上表皮。 三、C3、C4 植物和 Cam 植物（见光合作用） 小结（2min.）：本次课程我们学习了叶的功能、形态、发育与结构、环境因子对叶 的影响，有关叶的生长和结构、叶的生态类型是我们重点掌握的内容。 第四节 光 合作用 （包括 第 六节中的 C4 植物、CAM 植物） 2 导入新课（5min）：上节课我们学习了叶的功能、形态、发育与结构、环境因子对 叶的影响等内容，（展示双子叶植物叶片图）这张图片展示了————（设问）， 对这是双子叶植物叶片的结构（复习叶的基本结构）。结构是执行功能的基础，这 节课我们重点学习叶的两大生理功能：光和作用和蒸腾作用。 第四节 光合作用 一、光合作用的实质和重要性。 通过光合作用的基本公式、层层设问、科学数据的给出讲解光合作用。 光合作用通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释 放氧气的过程。 光合作用是地球上最重要的化学反应。光合作用是生物界获得能量、食物以 及氧气的根本途径 光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”。 当今人类社会面临着日趋严峻的食物不足、能源危机、资源匮乏和环境恶化 等问题，这些问题的解决无一不与植物的光合作用有着密切的关系。因此深入探 讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重 要和迫切。 二、光合作用的核心和机理 通过对光合作用研究历程的回顾解析光合作用的核心和机理 在光和作用的简单公式里隐藏的光合作用的核心就是能量转换 太阳光转化为电能、不稳定化学能、继而稳定化学能，是光合作用的实质和 核心。 在这一复杂反应过程中，光能如何被捕捉？能量如何被储存并转化？反应在 哪里发生？氧气如何产生？这一些列的问题都是伴随着研究的深入逐步弄清的。 光合作用本质上是一个氧化还原过程。其中 CO2 是氧化剂， H2O 是还原剂， 设问 给 出 公式 设问 激 发 学 习

作为CO,还原的氢的供体 兴趣 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用 个阶段：1光能的吸收 传递和转换成电能，主要由原初反应完成：2.电 转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成：3.活跃的化学能转变为稳定的 化学能，由碳同化完成。 光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，又可将光合作 用时程分为水反应和暗反应 光合作用的反应过程 (一)光反应 光反应在叶绿体类囊体膜上进行。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化过 程，经过光反应，光能转化为活跃的化学能储存于ATP、NADPH中。 1光：光是辐射能的一种形式，具有波粒二相性。光有若不同的波长，光靠光波进 从太阳辐射到地球的光波长范围为：30-2600nm 植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm 2.光合作用进行的部位（复习叶、叶绿体结构） 叶片是植物进行光合作用的器官！叶绿体是能量转换和物质转化的场所： 色素蛋白复合物和电子传递链捕获、传递、转换能量！酶的作用重大！ 3光合色素 在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素，主要有三种类型：叶绿 素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类中。 简单介绍叶绿素a、b结构（示图），吸收波长范围。受光能激发电子跃迁的 基本原理。使学生理解光能转化为电能的过程。 Cl(基态)+hv(光子能量 →Cl·(激发态) 激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方 式有以下几种： a放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量 发射荧光或磯光 :色素分子间的能量传递 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的 过程称为色素分子间能量的传递，下游有合适的受体，能量就会固定下米。要求 色素分子以合理的距离和空间位置挂列。 光合作用激发态色素分子获得能量，必须经色素分子间的能量传递才能将能 最最终周定为结物体可用的能量」 离体色素溶液为什么易发荧光。 设问 4.光系统和光合链 叶绿体类囊体膜上捕光色素与蛋白质有规律地组成光系统，包括天线色素系 统和反应中心。 天线合体：负责光能的吸收与传递 反应中心：光能一电能进行光化学反应 高等植物存在两个光系统：PS【和PSⅡ 二者反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚 体，分别用P700、P680来表示。 光合作用中天线色素分子捕捉的光能传递给反应中心色素，使之成为激发态

作为 CO2 还原的氢的供体。 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用 分为三个阶段：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能 转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的 化学能，由碳同化完成。 光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，又可将光合作 用过程分为光反应和暗反应。 三、光合作用的反应过程 （一）光反应 光反应在叶绿体类囊体膜上进行。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化过 程，经过光反应，光能转化为活跃的化学能储存于 ATP、NADPH 中。 1.光：光是辐射能的一种形式，具有波粒二相性。光有着不同的波长，光靠光波进 行传递，波长越短，能量越高。 从太阳辐射到地球的光波长范围为：300-2600nm 植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm 2. 光合作用进行的部位（复习叶、叶绿体结构） 叶片是植物进行光合作用的器官！叶绿体是能量转换和物质转化的场所！ 色素蛋白复合物和电子传递链捕获、传递、转换能量！酶的作用重大！ 3.光合色素 在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素，主要有三种类型：叶绿 素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类中。 简单介绍叶绿素 a,、b 结构（示图），吸收波长范围。受光能激发电子跃迁的 基本原理。使学生理解光能转化为电能的过程。 Chl（基态）+hv（光子能量）→ Chl*（激发态） 激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方 式有以下几种： a 放热 激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量 b 发射荧光或磷光 c 色素分子间的能量传递 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的 过程称为色素分子间能量的传递，下游有合适的受体，能量就会固定下来。要求 色素分子以合理的距离和空间位置排列。 光合作用激发态色素分子获得能量，必须经色素分子间的能量传递才能将能 量最终固定为植物体可用的能量。 离体色素溶液为什么易发荧光？ 4.光系统和光合链 叶绿体类囊体膜上捕光色素与蛋白质有规律地组成光系统，包括天线色素系 统和反应中心。 天线复合体：负责:光能的吸收与传递 反应中心：光能→电能 进行光化学反应 高等植物存在两个光系统：PSⅠ和 PSⅡ 二者反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素 a 分子组成的二聚 体，分别用 P700、P680 来表示。 光合作用中天线色素分子捕捉的光能传递给反应中心色素，使之成为激发态， 兴趣 设问

高能电子跃迁，经历一些列电子传递体的传递转化为活跃化学能。这种传递由光 光合链：在类囊体膜上定位的吸收光能，形成高能电子的光合色素及辅助蛋白 专递高能电子的电子传递体有规律的排列就形成了电子传递的总轨道即光合链。 光反应就是通过光合链实现的。 5.叶绿体中的电子传递模式： (1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Ctb6、PSI三个复合体串联组成。 ,p复合体 PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解 释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 b.质醒(PQ),也叫质体醒，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ 复合体与Cytb6r复合体间的电子传递体。PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子 传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外 的电化学势差 并以此而推动ATP生成 c.Cytb6f复合体：作为连接PSⅡ与PSI两个光系统的中间电子载体系统 d.质蓝素(PC):位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质。是介于Cytb6f复 合体与PSI之间的电子传递成员。 高等植物PSI复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠部分 而Cytb6比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传 递电子。 ©PSI复合体：PSI的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原 剂，用于还原NADP+,实现PC到NADP+的电子传递。 f铁氧还蛋白(Fd和铁氧还蛋白NADP+还原酶(，FNR) FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H 还原NADP+为NADPH (2)电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680*,P700至P700*,这种逆电 形象 势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传 说明 递都是顺电势梯度进行的。 光反 3)水的每化与PSⅡ由子传递有关，NADP+的还原与PSI由子传弟有关。由子最 应过 终供体为水。 水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H0产生1个02和4个H世 电子的最终受体为NADP。 电了 (④)电子传递的同时，+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的+电化学势梯度。 传递 依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中 用于各种代谢反应。 及能 (⑤)光合电子传递的类型 量变 根据电子传递到F阳后去向，将光合电子传递分为三种类型。 a非环式电子传递：指水中的电子经PSⅡ与PSI一直传到NADP+的电子传递途 径。传递过程如下： H2O-→PSI-+PO+Cvtb6/f→PC→PSI-→Fd+FNR→NADP4 按非环式由子传递，每传递4个® ,分解2个H20,释放1个O2,还原2个NADP+ 需要吸收8个光量子，量子产额为18， 同时转运8个+进类囊体腔 b.环式电子传递：通常指PSI中电子由经Fd经PQ,Cytb6/fPC等传递体返回到 PSI而构成的循环电子传递途径。即： PsI→Fd→PQ→Ctb6/f-PC→PsI

高能电子跃迁，经历一些列电子传递体的传递转化为活跃化学能。这种传递由光 合链实现。 光合链：在类囊体膜上定位的吸收光能，形成高能电子的光合色素及辅助蛋白、 传递高能电子的电子传递体有规律的排列就形成了电子传递的总轨道即光合链。 光反应就是通过光合链实现的。 5.叶绿体中的电子传递模式： (1)电子传递链主要由光合膜上的 PSⅡ、Cyt b6/f、PSⅠ三个复合体串联组成。 a.PSⅡ复合体 PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解 释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 b.质醌(,PQ)，也叫质体醌，是 PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于 PSⅡ 复合体与 Cyt b6/f 复合体间的电子传递体。PQ 是双电子双 H+传递体，它伴随电子 传递，把 H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的 H+一起建立类囊体内外 的 H+电化学势差，并以此而推动 ATP 生成。 c.Cyt b6/f 复合体 ：作为连接 PSⅡ与 PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统。 d.质蓝素 （PC)：位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质。是介于 Cyt b6/f 复 合体与 PSⅠ之间的电子传递成员。 高等植物 PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠部分， 而 Cyt b6/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测 PC 通过在类囊体腔内扩散移动来传 递电子。 e.PSⅠ复合体: PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原 剂，用于还原 NADP+，实现 PC 到 NADP+的电子传递。 f.铁氧还蛋白 （Fd)和铁氧还蛋白-NADP+还原酶（,FNR） FNR 是光合电子传递链的末端氧化酶，接收 Fd 传来的电子和基质中的 H+， 还原 NADP+为 NADPH. (2)电子传递有二处是逆电势梯度，即 P680 至 P680*，P700 至 P700*，这种逆电 势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传 递都是顺电势梯度进行的。 (3)水的氧化与 PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与 PSⅠ电子传递有关。电子最 终供体为水，水氧化时，向 PSⅡ传交 4 个电子，使 2H2O 产生 1 个 O2和 4 个 H+。 电子的最终受体为 NADP+。 (4) 电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的 H+电化学势梯度。 依电化学势梯度，H+经 ATP 酶流出时偶联 ATP 的产生，形成的 ATP 留在基质中， 用于各种代谢反应。 (5) 光合电子传递的类型 根据电子传递到 Fd 后去向，将光合电子传递分为三种类型。 a.非环式电子传递：指水中的电子经 PSⅡ与 PSⅠ一直传到 NADP+的电子传递途 径。传递过程如下： H2O → PSⅡ → PQ →Cyt b6/f → PC → PSⅠ→Fd→FNR → NADP+ 按非环式电子传递，每传递 4 个 e-，分解 2 个 H2O，释放 1 个 O2，还原 2 个 NADP+， 需要吸收 8 个光量子，量子产额为 1/8，同时转运 8 个 H+进类囊体腔。 b.环式电子传递：通常指 PSⅠ中电子由经 Fd 经 PQ，Cyt b6/f PC 等传递体返回到 PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cyt b6/f→PC→PSⅠ 结 合 动 画 形 象 说 明 光 反 应 过 程 ： 电 子 传 递 走 向 及 能 量 变 化

式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH,但有H+的跨膜运输， 每传递 个电子需要吸收一个光量子 反应过程： 原初反应：是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程 它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应与生化反应相比，其速度非常 快，可在皮秒s,10一12s与纳秒(s.10一9s内完成，日与温度无关，可在一196℃ (77水，液氮温度)或一271℃(2K,液氨温度)下进行。由于速度快，散失的能量少 电子传递和光合磷酸化：原初反应产生的高能电子推动若光合膜上的电子传递 子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原：另一方面建立了跨 膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化 学能。由于这一电子传递过程，由光启动，伴随若磷酸化过程，被称为电子传递 和米△选酸化计程 解释AP形成的学说 化学渗透学说：由英国的米切尔(Mche,1961)提出。根据化学渗透学说，光合 电子传递的作用是建立 一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下， 类囊体膜上的AIP合成酶合成AP. ATP合成结合转化机制学说（变构学说）： 质子反向转移和合成ATP是在ATP酶（腺苷三磷酸酶）上进行的。伴随着质子从此 酶顺质子浓度穿出，引起酶构想变化，引起AP的合成。 (二)碳反应（暗反应）：碳同化 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的 过程，称为C02同化)或碳同化。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以 及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM景天科酸代 谢，)途径。 1.C3途径 在叶绿体基质中进行，实现了活跃的化学能转化为稳定化学能的过程。C3 途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化C02的途 结合C3途径的发现过程讲解，强调新技术、试验方法的重要性： (1)C3途径的反应过程 整个循环由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基 质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。结合反应图讲解。 (2)核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2 起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环 即光呼吸（见光呼吸）。 (3)每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH,还原3个CO2可输出 1个磷酸丙糖(GAP或DHAP),固定6个CO2可形城1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗籍或参与其它反应：形成的磷 酸己糖啡留在叶绿体中转化成淀粉而被临时的藏。 (4)光呼吸 植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气，释放CO2的反应，由于这种反应仅在光 下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。 光呼吸的可能意义： 1.回收碳素2.维持C3光合碳还原循环的运转3.防止强光对光合机构的简单

环式电子传递不发生 H2O 的氧化，也不形成 NADPH，但有 H+的跨膜运输， 每传递一个电子需要吸收一个光量子。 6.光反应过程： 原初反应：是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程， 它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应与生化反应相比，其速度非常 快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成，且与温度无关，可在－196℃ (77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行。由于速度快，散失的能量少。 电子传递和光合磷酸化: 原初反应产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电 子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及 NADP+的还原；另一方面建立了跨 膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成 ATP。这样就把电能转化为活跃的化 学能。由于这一电子传递过程，由光启动，伴随着磷酸化过程，被称为电子传递 和光合磷酸化过程。 解释 ATP 形成的学说： 化学渗透学说：由英国的米切尔(Mitchell，1961)提出。根据化学渗透学说，光合 电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下， 类囊体膜上的 ATP 合成酶合成 ATP。 ATP 合成结合转化机制学说(变构学说)： 质子反向转移和合成 ATP 是在 ATP 酶(腺苷三磷酸酶)上进行的。伴随着质子从此 酶顺质子浓度穿出，引起酶构想变化，引起 ATP 的合成。 （二）碳反应（暗反应）：碳同化 植物利用光反应中形成的 NADPH 和 ATP 将 CO2 转化成稳定的碳水化合物的 过程，称为 CO2 同化)或碳同化。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以 及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3 途径、C4 途径和 CAM(景天科酸代 谢，)途径。 1.C3 途径 在叶绿体基质中进行，实现了活跃的化学能转化为稳定化学能的过程。 C3 途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化 CO2 的途 径。 结合 C3 途径的发现过程讲解，强调新技术、试验方法的重要性； （1）C3 途径的反应过程 整个循环由 RuBP 开始至 RuBP 再生结束，共有 14 步反应，均在叶绿体的基 质中进行。全过程分为羧化、还原、再生 3 个阶段。结合反应图讲解。 （2）核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使 RuBP 与 CO2 起羧化反应，推动 C3 碳循环，又能使 RuBP 与 O2 起加氧反应而引起 C2 氧化循环 即光呼吸(见光呼吸)。 （3）每同化一个 CO2 需要消耗 3 个 ATP 和 2 个 NADPH，还原 3 个 CO2 可输出 1 个磷酸丙糖(GAP 或 DHAP)，固定 6 个 CO2 可形成 1 个磷酸己糖(G6P 或 F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷 酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。 （4）光呼吸 植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放 CO2 的反应，由于这种反应仅在光 下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。 光呼吸的可能意义： 1.回收碳素 2.维持 C3 光合碳还原循环的运转 3.防止强光对光合机构的 简 单

破坏作用4消除乙醇酸 介绍 2C4途径：与C3途径对比讲解 光呼 (1)C4途径的反应过程 C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或 转氨、脱羧和底物再生四个阶段。（结合图讲解），其重要特点是二氧化碳的固定、 同化分别在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行，在高光强下抑制光呼吸，提高光合 站桌 )4描物叶片结均特与 与C3植物比较，C4植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞 ]重点 (BSC)。C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型BS( 讲解 包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞 层被称为“花环”结构。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，与叶肉细胞中的 形成双相叶绿体。线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较 厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富 。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换 以及光合产物向维管束的就近转运。是其特殊光合作用的结构基础。 此外，C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇 式丙酮酸羧化酶PEPC)以及与C4二羧酸生成有关的酶：而BSC中含有Rubisco 等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酸以及脱酸酶。在这两类细胞中讲行不同的生化 反应 (3)C4途径的意义 在高温、强光、干早和低CO2条件下，C4植物显示出高的光合效率来：在光 途径 强及温度较低的情况下，其光合效率低于C3植物。C44途径是植物光合碳同化对 光和 热带环境的一种适应方式。 效率 3景天科酸代谢途径与C4植物对比讲解 高？ 与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM途径。CAM最早是在 景天科植物中发现的，目前己知在近30个科，1万多个种的植物中有CM途径。 CAM植物起源于热带，往往分布于干早的环境中，多为肉质植物，具有庞大的贮 水组组。 1CAM代谢的反应讨程 CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：C 植物是在同一时间（白天）和不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）完成C02固定 (C4途径)和还原(C3途径)两个过程：而CAM植物则是在不同时间（黑夜和白天）和 同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程的。 (2)CAM植物特点：叶片厚，液泡大。白天：高温干早，气孔关：夜间：温度 下降，湿度增加，气孔开。 4C3、C4CAM植物的特性比较（见多媒体） 四、影响光合作用的因素 植物的光合作用受内外因素的影响，其中环境因子是重要的外因。 一)光照 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件 光还显著地调节光合酵的活性与气孔的开度，因此光直接制约者光合速率的高低 光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。 光补偿点和光饱和点 光补偿点：当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即C02吸收

破坏作用 4.消除乙醇酸 2.C4 途径：与 C3 途径对比讲解 （1）C4 途径的反应过程 C4 途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或 转氨、脱羧和底物再生四个阶段。（结合图讲解），其重要特点是二氧化碳的固定、 同化分别在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行，在高光强下抑制光呼吸，提高光合 效率。 （2）C4 植物叶片结构特点 与 C3 植物比较， C4 植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞 （BSC）。C4 植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型 BSC 包围，外面又密接 1-2 层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的 BSC 与周围的叶肉细胞 层被称为“花环”结构。C4 植物的 BSC 中含有大而多的叶绿体，与叶肉细胞中的 形成双相叶绿体。线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC 与相邻叶肉细胞间的壁较 厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于 MC 与 BSC 间的物质交换， 以及光合产物向维管束的就近转运。是其特殊光合作用的结构基础。 此外，C4 植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇 式丙酮酸羧化酶(PEPC)以及与 C4 二羧酸生成有关的酶；而 BSC 中含有 Rubisco 等参与 C3 途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化 反应。 (3)C4 途径的意义 在高温、强光、干旱和低 CO2 条件下，C4 植物显示出高的光合效率来；在光 强及温度较低的情况下，其光合效率低于 C3 植物。C4４途径是植物光合碳同化对 热带环境的一种适应方式。 3.景天科酸代谢途径：与 C4 植物对比讲解 与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为 CAM 途径。CAM 最早是在 景天科植物中发现的，目前已知在近 30 个科，1 万多个种的植物中有 CAM 途径。 CAM 植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有庞大的贮 水组织。 (1)CAM 代谢的反应过程 CAM 植物与 C4 植物固定与还原 CO2 的途径基本相同，二者的差别在于：C4 植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成 CO2 固定 (C4 途径)和还原(C3 途径)两个过程；而 CAM 植物则是在不同时间(黑夜和白天)和 同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。 （2）CAM 植物特点：叶片厚，液泡大。白天：高温干旱，气孔关；夜间：温度 下降，湿度增加，气孔开。 4.C3、C4、CAM 植物的特性比较（见多媒体） 四、影响光合作用的因素 植物的光合作用受内外因素的影响，其中环境因子是重要的外因。 (一)光照 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件， 光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。 光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。 光补偿点和光饱和点 光补偿点：当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即 CO2 吸收 介 绍 光 呼 吸 意 义 ]重点 讲解 设 问 哪 种 途 径 光 和 效 率 高？

量等于C02释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。 光饱和点：当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象 开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物：阳生植物的光补偿点 与光饱和点要高于阴生植物：C4植物的光饱和点要高于C3植物。 光响和后CO2扩散和固定速率是光合效率主要限先制因素。 C0是光合作用的原料之一，也是生物呼吸的产物，大气中C02浓度影响为 合作用的进行。 CO2补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2 补德占。 C02饱和点：当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大 速率时的CO2浓度被称为C02饱和点。 比较C3植物与C4植物C02-光合曲线，可以看出：()C4植物的C02补倍 点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高：(2)C4植物 C02饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对C02浓度敏感有关，即C02浓度 超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物PEPC对CO2亲和力 高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物C02饱和点低的原因。 在正常生理情况下，植物CO2补偿点相对稳定， 加强通风或设法增施C02能显著提高作物的光合速率，这对C3植物尤为明 显。 此外温度，水分、矿质元素、氧浓度等都是影响光合效率的环境因子。 第五节蒸腾作用 第五节蒸 蒸腾作用是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。与一般的蒸 腾作用 发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。外界环 境影响蒸腾的进行 一、蒸腾作用的意义 1,蒸腾作用产生蒸腾拉力。蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这 对高大的乔木尤为重要。 2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 3蒸瞒作用能降低植物体的温度 4.蒸瞒作用的正常进行有利于C02的同化 重点 二、蒸腾作用的部位 讲解 蒸腾作用有多种方式。幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植 气孔 物长大后，茎枝表面形成木栓，未木栓化的部位有皮孔，可以进行皮孔腾，但皮孔蒸 胯的量甚微，仅占全部蒸腾量的0,1%左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量 也很有限，因此，植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。 叶片表皮是蒸腾作用进行的界面，气孔器、角质膜均有蒸腾能力 师讨角质层的蒸腾，称为角质蒸腾：通币村气孔的燕腾，称为气孔蒸膝， 角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸脂中所占的比重，与植物的生态条件和叶片 年龄有关，实质上也就是和角质层厚薄有关。 气孔蒸腾是中生和早生植物蒸腾作用的主要方式。 ,气孔运动和蒸腾作用 气孔是植物与周围环境间气体交换的门户。气孔可以运动，气孔的启闭影响者

第五节 蒸 腾作用 量等于 CO2 释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。 光饱和点：当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。 开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点 与光饱和点要高于阴生植物；C4 植物的光饱和点要高于 C3 植物。 光饱和后 CO2 扩散和固定速率是光合效率主要限制因素。 (二)CO2 CO2 是光合作用的原料之一，也是生物呼吸的产物，大气中 CO2 浓度影响光 合作用的进行。 CO2 补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的 CO2 浓度即为 CO2 补偿点。 CO2 饱和点：当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大 速率时的 CO2 浓度被称为 CO2 饱和点。 比较 C3 植物与 C4 植物 CO2－光合曲线，可以看出：(1)C4 植物的 CO2 补偿 点低，在低 CO2 浓度下光合速率的增加比 C3 快，CO2 的利用率高；(2) C4 植物 CO2 饱和点低的原因，可能与 C4 植物的气孔对 CO2 浓度敏感有关，即 CO2 浓度 超过空气水平后，C4 植物气孔开度就变小。另外，C4 植物 PEPC 对 CO2 亲和力 高，有浓缩 CO2 机制，这些也是 C4 植物 CO2 饱和点低的原因。 在正常生理情况下，植物 CO2 补偿点相对稳定。 加强通风或设法增施. CO2 能显著提高作物的光合速率，这对 C3 植物尤为明 显。 此外温度，水分、矿质元素、氧浓度等都是影响光合效率的环境因子。 第五节 蒸腾作用 蒸腾作用是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。与一般的蒸 发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。外界环 境影响蒸腾的进行 一、蒸腾作用的意义 １.蒸腾作用产生蒸腾拉力。 蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这 对高大的乔木尤为重要。 ２.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 ３.蒸腾作用能降低植物体的温度 ４.蒸腾作用的正常进行有利于 CO2 的同化 二、.蒸腾作用的部位 蒸腾作用有多种方式。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植 物长大后,茎枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以进行皮孔蒸腾。但皮孔蒸 腾的量甚微，仅占全部蒸腾量的 0.1%左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量 也很有限，因此，植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。 叶片表皮是蒸腾作用进行的界面，气孔器、角质膜均有蒸腾能力 通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾；.通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾。 角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与植物的生态条件和叶片 年龄有关，实质上也就是和角质层厚薄有关。 气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。 三、气孔运动和蒸腾作用 气孔是植物与周围环境间气体交换的门户。气孔可以运动，气孔的启闭影响着 重 点 讲 解 气 孔 蒸腾