《分子生物学》课程教学课件（讲稿）第四章 蛋白质的生物合成

第一节遗传密码(codon)想一想第四章蛋白质的合成-一翻译遗传密码是怎样破译的？核苷酸序列■蛋白质合成过程中需要哪些分子参与？第一节遗传密码MRNA、IRNA、氨基酸、核树像，氨能基RNA合皮酶氨基酸列?甜译所需蛋白因子、起始密码子、终止密码一第二节AA-tRNA■这些分子相互之间如何相互正确识别？第三节mRNA00000000第四节核糖体000第五节蛋白质合成的生物学机制2000第六节蛋白质前体的加工第七节蛋白质的易位与分泌（secretion)Oe印国国百国通-几个核苷酸决定一个氮基酸？如何实验设计破译遗传密码？1、蛋白质体外合成的实验1.1954年，物理学家伽莫夫的数学推理：4种核苷酸ATGC--?--20种AA1.蛋白质的体外合成41= 442=1643=642.人工合成RNA3.简单密码的破译2.实验证实：#能A4.复杂密码的破译+1962年，克里克，用T4噬菌体侵染大肠杆菌，发现移码突变的规律。证明每个密码的确是由3个碱基组成。，烟草病毒外壳蛋白亚基400个氨基酸，而其RNA约1200个核苷酸。1 8-1 外活白微含抗患疗者国国团国国国网a国园！5.1984年Nirenberg和Ledar发明核糖体结合技术。4.1963年，Speyer和Ochoa等发展了用两个球基的共豪物2、1955Nirenberg-Mango和Ochoa从细菌中分高出没有蛋白重合成所需的全部因子存在时，能够形成三破评密码的方法。元复合物：核糖体+nRNA+特异AA-tRNA，不能通过滤膜多核者酸膜化，不需模板工合成RNA例如，以A和C原料，合成polyAC怎样设计实验过程？合多豪核苷膜，如poly(U)、poly(A)、poly(AU)..polyAC含有8种不同的密码子：CCC、CCA、CAA、AAA、AAC、ACC、ACA和CAC。各种密码子占的比例随着A和C的3.1961年Nirenberg和Matthaei在体外无细脑盈白质合不同而不同，获得六种氨基酸组成的多肢。十成体系中加入人工合成的polyU开创了破译遗传密码的先河。polyU.-UUU-—-编码Phepoly C --Propoly A -LysJe.eTao ted金团公国区园金国S空国团区园1氧能IRNA结合于三核苷酸-核糖体复合物E&Khorana、Nirenberg和Ochoa等合成已知顾序的含2、三核苷酸结合的AA-tRNA3、4种碳基的共事物，确定和验证了全部密码子UUU.UUC羊丙氨胶UUA.UUG.CUU.CHC.CUA.CUG充氨酸1968 Nirenberg和Khorana因破以遗传密码的贡献而异充氨酸AUU,AUC.AUA0codco蒙Nobel奖（1966）mRNAD定储了AUG甲氨酸GUU.GUC.GUA.GUG.UCU.频氨酸三联体害码，mRNA5-3，（读法）UCU.UCC.UCA.UCG丝氨酸起始密码子：原核：AUGGUG美氨胶CCU,CCC.CCA.CCGLEEumc发tl真核：AUG0039较氨酸AAA.AAGo:A三UGU,UGC半肤氨胶soaooc终止密码子：UAA UAG UGA品花花GAA,GAG谷氨胶影The Genetic Code此方法未能破评全部的codon (结合素)显国显#团S国M中.表44减#量量出3限值零码三、密码子的特性：用UEHIE1、连续性宝E开高效制#装# #单州实列coe/ss##DUE2、简并性网义密码子RUUATSRMUAU3、通用性：具有四大生物系统（病举、细菌、动植物）的LU国1BBEB线拉通用性和保守性8HsetrK4、特殊性：钱粒体中具有与理用密码不同的糖码信息9?B无力含看款SA找粒体中只有22种:RNA?修范泉5、据接假魂（Wobblehypothesis）1961年Crick提出c们smsAAU亮数量BREREME又称“交得假说”·各料B86Mn密码于的前两位破基和反密码于配对时遵循被基配对G各然R部CAC累则，而第三位破基有一定的灵活性，使一个IRNA可、CUG网时维用摄美整花甲摄我里.是单关老用子（m家为甲能吃加#NA产的起形老有子上编9：G6以识别一个以上的密码子。A团SSR区际

TRNA表32线粒体与核DNA密码子使用情况的比较生物密码子线粒体核DNA编码表8-4根据变得假说的碱基配对DNA编码的氨基酸迎的氨基酸密码子的第三个贼基反密码子的第一个藏基H these basearoin所有UGA色氨酸终止子first,orwobble,positionoU减CsrG反谢于的靠cG[C|A|G|U]酵母CUA苏氨酸亮氨酸UAeuleAlCthen tRNAmay皖123果鲤丝氨酸AGA精氨酸5mRNA3recognizecodonsUA或Ghaving thesebases!A,U或C哺乳类AGA/G终止子精氨酸tRNA期够识别多少个码子是由哺乳类甲硫氨酸异亮氨酸AUIA反患部子的第一位减基的决定，#际咖园园国园##国#、 IRNA 率度与 codon 的使用娠率正相关禁1大肠杆窗基空领期体蛋自质中空码子使用细军四、tRNA丰度和密码子的使用频事（请中示为129个老药子中由西次型）3、带要量多的强白质，有关密离子的使用率高，网义密码子（synonymouscodon）IcLAIc1相应的tRNA量多10U0LE网工tRNA(isoaccepting tRNAs)3LALuefueJucJo电su如：核糖体蛋白质RecA蛋白质9SUCAtetesLa生物GC%不等→各种codon出现的制率不等3nb、带要量少的蛋白质，有关codon的使用颠率低，88K4KR因此-lctv相应的tRNA的量少sC4O18？识别不同密码子的网工IRNA的量不等2、codon的使用频率与codon与anti-codon间的作用n:ACA74号dAUNAAAGAT0，不网生物闻同一同工tRNA的量不等1度有关?doe800MAACAA·tRNA的率度和codon 的使用频本是进化过程中形GAcJap电同义 codon的使用期率明显差异.CUCoc-VaCuA。GGAGAATa成的基因衰达调控机制之一CCO16GUG16DA国国园东于3#无动的基国中容码子使用版-（表中新承为228个营码子中国民的改数）.野7专16UCU堂中第二节tRNA及氨酰-tRNA的合成RUAD国tu■可读框（openreadingframeORF）：从起ejA始密码子开始，到终止密码子结束的能够/e福三EBcU翻译为多肽链的DNA序列。小tRNAGIAUU-ISACLTA07aA.RAtctTAVE MAA-tRNAB d JArenCUcnc09HOAET16HHccacySGUAIGA中国国际AEAEAcceptor stem-ONOm酷囍灵背NHTTS.Y1H-aT+CEDHU环DTyCamASHOGnXte#管店HOCH,TTRT丰富的稀有基HPOHOHVariableAnticodonmG#如界OHPEATOH尿苷成电福手环mA.mG假尿苷（）and othereeAnticodonnucleotideS际--TECloop&DHUlooP蓝位于“L”两育的交界处，利于“L"始构的意定·-"L"结构中碱基堆积力大使其拓扑结构地于稳定wobblebase提动驰）三级结构与AA-IRNA合位于“L"结构末增成酶对tRNA的识别有关堆积力小saHeW自由度大EE理空网销书任服）使减基配对据摄国国国金国区际

AeberMtRNA的种类惜义央变的校正IRNAEan80无义突变的校正tRAN(1)赵始tRNA (Prok中，换带甲酰甲殖氨膜（fMet)101OLEuk中，携带甲硫氯胶（Met）uppircAGAdbymaGy1GM延伸tRNA其它tRNA...-(2)工tRNA (isoaccepting tRNAs)yMFN1O1→换带AA相同面反害码于不同的一组:RNAP能被同一氮眠基-RNA合成腺识别(3）校正tRNA：能等校正无义类变或带义央变的tRNA。校正tRNA通常是一些变界的tRNA。Prara#国印园国际##国#0011de因此有三个位点★Arioicd.aa binding sitetRNA binding site邹除-tRNA合底（AARS）：ATP siteaeeen★三种底物AAtRNAATP★氨能与tRNA的3端A的2'/3'OH★两步反应：降+AA+ATP-降-AA-AMP+PPI结合豫-AA-AMP+tRNA---AA-tRNA++AMP19AA+tRNA+ATPAA-tRNA+AMP+PPINPAasQ团国国际中中对临合制锅IRNA的城型氨联一tRNA合成酶的校正功能对结合精镇鼠五脱地业JAgus6APmurJwyaeahyoymio→oroMAidW增加了负我带喜永解韩的机会敬力事ER.ty国园金国园#国际化学城校盖围ESOBRSADSRUSEARERRE1Prok中AARS有20种，对AA专一反应机制的差别：表9-4两黄鼠路-(RNA合成围第三节mRNA的结构与功能第二类第一次养一安说人中对银别合成服范决定作用的带适形I类酶：Al18SAEMAN氨联基从tRNA3'增入的AnCs大新轩清肉驾2°-0H转器反应转到3'-GLAXEGln干品服我验■原核生物mRNAOH大的纤售谷就验nsMGlhL34大新杆美异亮家HiⅡ类酶：■真核生物mRNAte大新轩黄甲民乳赖反者码子Ly直接将氨膜基转移至3-Le大后杆菌就胶G2-0- UTo,Cst -GzMetPieOH上大然杆美康家鞋及带科干RE&G36.A3S.A36.A73年茅内氨TyrVuME##园国国国一原核生物mRNA的特征Spacer较长时1、大分为多顺反子，顺反子间有间隔序列DNA.a限反子不翻译序列脚反于前导序列顺区羊1第二个编码区2、5增有300个左右NT的前导序列（5'UTRA/G-第一个编码区-顺及子间序列起始-AUG)元多反子mRNA (polycistronic mRNA)3、AUG作为起始密码子（GUG、UUG）4、AUG前有S-D序列(Shine-Dalgarnosequence）：S-D序列(Shine-Dalgarnosequence）：1保守序列AGGAGG位于AUG上醛4-13个NT处的言含票时的3~9个VT的mRNA共同序列，其一致序列为AGGAGG5、3增有非翻译序列（3'UTR）第一个编科区Spacer教疆时第二个编码区与核糖体小亚基内16SrRNA的3增富含密啶的序列3-—UCCUCC-—5互补，使起始IRNA正确走位于起始者码8子。终/起始国国国国金团AA国

-Prok.mRNA-边转录一边翻译，转录翻评降解用期短二、真核生物mRNA的特征15Dwon0s（1）一股为单顺反子 TouienegeAVA（2）5增的物子对翻评有增强作用，且5'帆子和3'polyA肥耀子结构维导序列 晚贴序列Y-不翻译序东蒙CA）尾部对翻评效率的调节有协同作用服42典型的信使RNA结构个不Facanighe（3）“第一AUG规锋”即绝大部分以AUG作为起始密码于1LaN单顺反子mRNA（monocistronicmRNA）：（4）起始AUG合适“上下文”为（Kozak等人）IA只编码一个蛋白质的mRNA。CCACCAUGG3+14一3位的A和+4位的G.至关准确翘评印国国际##国#-·.核糖体第四节5'000M积设于联区于33-不酸译序列前导序列顺反子顺反子同序列小下部专结构一不翻评序月多家（A）尾解自我组装帽子结构前导库列编码序列图9-21典型的信使RNA结构（a）原核生物多限区子mRNA（(h）真核生兽mRNA.活性位点国国国#E国际奇图区用核物体的戚分；核糖体的结构原核生物蛋白的占细脑的10%，RNA占总RNA的80%，真核生物中RNA相对比例小些。Prok30s小亚基16SRNA 21种proteins S1-—S21（70s）L50s大亚基23SRNA5SRNA36种蛋白L1--L36MNomCeanaeEuk 405小亚蒸18SRNA33种proteins(805）L60%大亚基28SRNA5SRNA 5.8SRNA 49种protcins生UA金团国国际S区国区区-FigureS.7Arsuhn表3-7几种不同生物核糖体及rRNA的组成大亚基小亚基核捷体来源沉降系数RNA沉降系数RNA28~29S80 S有椎动物60 S40S185S5Spro5.8SRamaewgJTa d25S16~18 5nar80 S无脊推动物、植物0555.8S23516S70S原核生物50 S30.570Naoe10~13555S资推动物线验售30S小亚基头部基能部中闻有一口s50S大亚基三个突起3国国品国金际.一Small subunitT40Large subunitB大品科#体格RB-大B#ISSTRNA的OBB国SASA团Ae图金国区际

！核糖体的活性位点：核糖体的装配：自我组装1、mRNA结合位点：位于30S亚基的头部核糖体蛋白质十rRNA按一定的顺序形成完整的核糖体2、P位点：肽一IRN.A位点，大部分在小亚基内，小郁分在大亚基内4S:RNASen1uS微--305模练体亚系135强白含有153蛋白质含存全部1S至白路3、A位点，RNA位点主在大上23SFRNA4、肽基转移酶活性位点：活性中心在大受基上，位于P位点75STRNASW片41S器的85颗料--50S聘和A位点的连按处，掌近IRNA的按受育各有爱白因有全择L至白质”体亚基5、E位点（包括两个：脱联基tRNA和多肽的逐出位点）34L双白质图字-14EoF核糖体30S.50S亚预检体外组装途径E1为脱除基RNA高开核糖体提供出口图示需要检人能量（购象改变)的步摄-在30.S组装中·使膜RXA制各方甚、正实有7~1种5蛋位质可直换结E2为多肽高开核糖体提供出口（占核销体1/3）合于JSRXA大约1T钟L蛋白质是直提结合于2SIRNA.3种L蛋白质结合别SiRNAE#园印国国##国#！Membrane5SsItFL5/L8/26、5srRNA位点（与tRNA进入有关）Polypeplide7、EF—Tu位点：位于大亚基内，与如膜基tRNA的结合有关5S位点exitiste出口区A8、EF—G位点：转位因子结合位点，大亚基靠近小亚基的界福面处联茗特移RUNNEGNM位点一GfactorRA位点sitenRNAbidingmRNAaeH中-起始IRNA与起始密码子的识别一、原核生物蛋白质合成第五节蛋自质合成的tRNAMt，能识则AUG、GUG.tRNAMf+Met....Met.RNA..生物学机制起始：起始复合物的形成CHL延伸：进位、转肽、移位脱落,SCHC原核生物蛋白质合成终止：多肽链释放、核糖体解体零脚真核生物蛋白质合成AntRNA团公国区园团S国N金团国区-因子和终止因于的特性和动器Met大肠杆菌蛋白合成起始因子7Stm起始tRNA的结构母地器分子量R因子特性和功能G-C(kD)1超始因子00B聘EIF19促进核糖体的解离和IF2活性00EF-TuaU由一个要求GTP的反应使fMet-29EF-T+IF2100tRNA结合于核糖体的P位点EP-C厦美止（屏款）界将mRNA结合于核糖体的小亚基，.aNA.婴业UAARFIF322可能是促进非翻译的前导序列与欢邦监养心A.要求UAARP216SrRNA3'端的碱基配对貌益化的人RFE国金国际IF1IF-3?30S-mRNAC0nmRNARO儿PSANCC小亚基5起始复分物无活性705核糖体IMct-IRNA（三元直台物）IF3P+Rt+.@大亚基(IMet-tRNA位R505于P位点）e-CalgamgSLIAUGS-GTP2CIF2Met-tRNAMn图务，大新杆自质台成的品物过程I团#国AS区园

一Codon'n+1Cod分子量yaeoRNAnPEPepidyaRuADACYHRNA转肤lRNAtPOpee因子特性和功能(kD)延伸因子vorer将氨酰-tRNA结合于核糖体 A位EF-Tu43梦位点gonecdarEshcoapgiaylRonPao脱落Peptidyt tRNAoccupies Pske;aminoacy-tRNA occupies A steEF-Ts30重新生成EF-Tu-GTP进位ascontchs肽基-tRNA和mRNA密码子和AEF-G77位点移至P位点，此过程依赖GTP3国园牌Elongation-Aminoacid1Amino acid2RDw-u.OHOHNHNH书#R8RHoDipeptide房OHNHNHPeptide bondLS中STEP3Figure6.5tRNAandmRNAmovethroughthePoptideribosomeinthesamedirection.H2N国1075携搏体固有的移位性质可被EFG所值化mRNA金国园国际两类活伸因于的交替作用使肤健生成和移位有条不素的进行EF-TU-GTP的循化，T插环（TI-T循环）携环过租EFTSGTP享代EF-Tu-GTPEF-TU-GDPEF-TUEF-TSEF.G/GTPGTPhydroF.G+GDPEF-TU-pvdre-IRByerorommed0eostelorby大3多肽链合感的终止1、所橘条件分子量因子特性和功能(kD)（1）终止信号：终止密码子Prok和Euk都悬：UAA、UAG、UGA终止（释放）因子longatior（2）奔放因子RF：水解肽基-tRNA，要求UAA或RF136Prok中，RF1识别UAA和UAGUAG密码子minationRF2--识别UAA和UGA水解肽基-tRNA,要求UAA 或RF238RF3—刺激RF1和RF2的活性UGA密码子RRF (ribosome releasing factor)RF3恢糖体事放因子46促进RF1,RF2活性B国SA图金区际

核籍体亚基静高存在的和资Initi2、烽止机剂止后族糖件解高的亚基RF作用于A位点（P位被肤联一IRNA所占据）RF将P位上的肤基转移到水分子上，不形成新的肽健，梦o梦日SnUSIE导致肽基一tRNA的水解308subunitssepontePolotreotactors-RF3与GTP结合，为肽基转移、扶糖体荐放提供能量·a-opRRF使核糖体与mRNA、脱既基一tRNA与降止因于SFO分高+e+合梦arW#ER国a国InitiationElongationTermination-poneihysoebna康健生物基因点达调控mRNA的再编码（recoding）RNA编码和读码方式改变。mRNA....GGGUAUCUUUGACUACGAC.....*3'■核糖体移位或既联23242728226指5-12 RF2mRNA的阅达虹软镇区核糖体在翻译时发生+1/-1移位，甚至跳过多个核苷酸的情况。REmRNA移栏窗口及其结构■终止密码于遇读（read-through）核糖体通过终止码子继续合成蛋白。柜自口（特换区）至少核百酸才能发生移胎第21氢基酸：硒代半胱氨酸（Sec.U），密码子UGAMRNASAUGGGGUAUCUUUGACUACGAC33242526A第22种氨基酸；吡咯赖氨酸(pyl.O)，密码子UAG合成肤错方自NH2-Gly-TyTLeu-Asp-yr-Asp--COOH通读需要特异的插入序列、特异的tRNA、氨酰前面125个氨苯酸后面315个氢基酸AA）基-tRNA合成酶、特异翻译延伸因子等参与。RF2恢乏时发生移柜国国园国网国国际国！一Euk蛋白质合成起始，机制与Prok.基本相网，因子不同cfocao来？了真核生物摄自质合成超始基子二、真核生物蛋白质合成巴子#1s起始：、起始因于种类软多elF1、elF2、elF3、elF4F1≥.B0K：多量体施鲁mRNA(A、B、C、D、F)elF5、elF615kd，单体地量mRNA的s全激体DRNASagoncb、核糖体结合沙及5幅、AUG及其合适上下文F+h平体BRRNA的范A区成结AAT28l.C、起始复合物形成顾序与原核不同F2IKA单体防止40S量基与608更基结合d、第一个氢基胶为Met 算政IF2和elF3施合605亚基GA班伸：延仲因于EF-1、CEF-—2、EF-3F4D单体清arinsdemartoma终止：牵放因于eRFe,3sKd结合GTP,受异整化作用控制elF28.3k4三家体促进F2环的因子结合7,55KdMet-tRNA金团公西区NA团国际N金网区#GTP-Met-tRNA三元直合物）4ossmallsuhunelF-2小亚基（P位）S'eap一Temay isplaLE4E3'polyAtailMRNA(S#幕动亚AUGLCIF-4GCpolyAbindingproteintmRNA大亚基coding seguenceNThe interaction among the several initiated factors and 5'capand 3'polyA tail on mRNA and ribosome small subunit inEcukaryotic translational initiation stage3国国国国亚国际nR一oseePolypeptidesEuk肽健的延伸：与Prok相似0延伸因子·cEF-1取代EF-1u和EF-Ts那eEF2#代EFGProtein*真菌-——-CEF-—-3参与(维持髓评的准确性)儿CEF-—1大多由 α、、7、6四个亚基，mRNAcEF-la-.一与GTP结合JEuk续止，中释放因子只有eRF—-识别三种然止密码子TranslationRibosomes国团Aa图

GTP的作用原核生物牌真核生物（1）GTP是一种变构因子换阳件70S5嘴子，8期巴5'SD序列，参期反子mRNA使各种翘译因子易于与tRNA、核特体以非共价链结合草眼度子鸡茶快系与翻饰不锈票水解成GDP和 Pi 的反应是释散结合因子的信号Met-RNAfme-tRNA,r地IRNAProk---IF2、EF-Tu、EF-G周于&点，肉排动m健#+的#Euk---eEF-1,eEF-2小豆蒸+mRNA小亚葱+IRNAMet微游寿★做#*IRNA（2）GTP水解孵放能量+mRNA+大里落+大蛋茶抵高核糖体结合氨胰一LRNA 和多位的能力超始烟子食★滨过准FA旺长国子（图1EF-FU, ER-TS, EFG（3）GTP还有使器评准确的功能原核生物一种林放国子部为去除A位不正确的氧限一IRNA提供能量RFRFAR,国园##国#-Sehee第六节蛋白质的翻译后加工Foi前膜岛素原的加工Met的甲醛基的除去○合成到15~30个一、N境Me家e的切除（去甲能茶幕、氧肤离）24)AA二、二薪能的恶成O去甲眠基酶（细三、快定复基晚的修价首、粒体）Damyan乙酸化、爱茶化、赛膜化、雅蓝化、甲基化、ADP-装胎基化等氨肽酶去除MetProinssiru四、新叠（分子件烟）Ho五、切除新生肤健中春功能的片度A21乐（双欣膝、独肤酶）6BPreproinsulin一一前膜岛素原JAnnope初级产物多肽链天然盈白质proinsulin——胰岛素原一岛素一一一起insulin-残基的去除、AA例健的修你、多肤链A链——21肽B链——30肽折叠成二额、三般基至四结构12、参与蛋白质折受的两类蛋白质一—助折亚强白蛋白质的体内折登3、分子伴侣的功能和种类a、酶:1、邹承假说：体内蛋白质折叠存在与肤链合成网步进行蛋白质二豪然异构障一加速正确二硫键的生成（促进多种多肽链的新叠（无专一性）功能(co-translation)肽联胎氨联膜反异构牵一催化肽-脂氨联肽健的旋转反应阻止多肽的偿误新量，加前止初始南评的疏水增的错调新亚实验证拥：肤链合成尚未酷束的β一半汽箱首降具有热激活蛋白（HSP70、HSP40、GrpE家族）b、分子伴假（molecularchaperone）两个蛋白质家族免疫原性和醇的活性伴侣素（chaperonin）真核：HSP60、HSP10一类在细胞内帮助新生肽链正确组装成为成就蛋白质，而本身却不是最降功能强白质分于的组成成分的分于原核：GroEL、GroES团公区园金国国国际MEAE-FunctionSystem第七节蛋白质的降解Hsp70Hsp70(Dnak)ATPase强自质的半期：308-激天，血红蛋自：110天latosATPaseHsp40(Dna■蛋白质合成抑制剂：(GrpE)Nucleotide exchangefactorGrpE一级结构对蛋白质稳定性的影响：N端第一个氨基酸-抗生素、AA-tRNA类似物ChaperoninHsp6o(GroEL)Forms twoheptameric rings阻止蛋白质合成所需的各种成分间的结合Hsp10(GroES)Formscap大肠杆菌：Lon蛋白酶，依赖ATP热休克蛋白Hsp70（heat shock protein，Hsp70)真核生物：泛素修饰介导的蛋白质降解DnakE.coli参与蛋白质折亚、组装、跨膜、分泌与降解33国E园国味The ubiqutin/proteasome pathway（一）泛素(Ubiquitin)ATP依赖性-泛素一蛋白酵体途径DO1、76个氯基酸，高度保守，广泛存在于真核细胞①泛素受E1激活：b2、单聚戒多泛素硅的形成是蛋白质降解的信号，②泛素转移至E2:ATP3、带要能量③底物蛋白和B3的相互作用；Ap.m④E2和B3的相互作用；(二) 三种酶E)③底物蛋白的多豪泛素化：E1-泛素激活酶：激活泛素分子③泛素化的蛋白质被蛋白臀体降解：E2一泛素连合酶：把泛素分子绑在的蛋白质上①去泛素化使泛素释放和再利用E3一泛素连接酶：辨认需要降解蛋白质E“质量监督员”（三）蛋白酶体：蛋白质降解的场所

一泛素化修饰的功能：■介导进蛋白质的降解■参与多种生理功能的调控#园#