《水生生物学》课程授课教案（讲义）第二篇 浮游动物 zooplankton（共六章）

第二篇浮游动物 浮游动物(zooplankton)是指水中营异养生活的浮游生物。其种类组成极其复杂，包 括无脊椎动物的大部分门类，既从最低等的原生动物到较高等的尾索动物，同时还包括许多 无脊椎动物的幼虫。但是从浮游动物的饵料意义出发，本篇主要介绍原生动物、轮虫、枝角 类、桡足类、卤虫、糠虾、磷虾、毛颚动物、被囊动物及各类浮游幼虫等。 第一章原生动物 原生动物(Proto2oa)是动物界最原始、最低等、最简单的一大类单细胞的低等动物，或 由其形成的简单群体。由细胞膜、细胞质、细胞核组成，没有组织、器官及系统的分化，是 一个简单的动物体：这类动物在形态上相当于多细胞动物的一个细胞，然而，它们每一个体 在生理上是独立的有机体，都具有多细胞动物所具有的一切主要特征，即以其各种特化的胞 器(0 rganelles)或类器官，如伪足、鞭毛、纤毛、吸管、胞口、胞肛、伸缩泡等，来完成 运动、摄食、新陈代谢，感应性、生长，发育，生殖以及对周围环境的适应性等。因此，作 为细胞而言，原生动物细胞无疑是复杂多样和最高等的。原生动物的主要特征： (1)原生动物的体形各异，但一般都很微小，最小的只有23m,一般多在10200 之间，除海洋中的有孔虫个别种类可达10cm长外，一般最大的也只有2m左右。因此原生 动物只有借助显微镜或电子显微镜才能观察。原生动物分布比较广泛，凡是有水存在的地方 几乎都有其存在。 (2)原生动物体内分化出具有执行各种特殊生理机能的胞器(organel1e)或称类器 官：如鞭毛，纤毛，伪足等用于运动，称运动胞器：用于营养的胞器有胞口，胞咽和食物胞 用以排泄废物和调节渗透压的胞器有伸缩泡等：有些种类的细胞膜内分布着肌丝，具有收缩 机能：有些种类体内具有构造复杂的骨针。由于这些细胞器的存在，使原生动物的有机结构 相当复杂，但仍保持着单细胞的特征。 第一节原生动物的形态构造 一、形态 1形状原生动物的形态多种多样，如浮游生活的种类多呈球形，主动游泳以取得食物 的种类多呈梭形、草鞋性等，身体趋于延长：取食底部碎屑的种类多呈扁平状：黏着类型的 纤毛虫和鞭毛虫则进化成圆维形和卵形。有些身体没有固定的形态，在不时的变化外形，如 变形虫：有些因漂浮生活而呈放射状、筒状等，有些在体外周形成对称的壳状外被。 2大小与领色原生动物最小的个体1一4um,如杜氏利什曼虫Leishmania dondvani：

第二篇 浮游动物 浮游动物（zooplankton）是指水中营异养生活的浮游生物。其种类组成极其复杂，包 括无脊椎动物的大部分门类，既从最低等的原生动物到较高等的尾索动物，同时还包括许多 无脊椎动物的幼虫。但是从浮游动物的饵料意义出发，本篇主要介绍原生动物、轮虫、枝角 类、桡足类、卤虫、糠虾、磷虾、毛颚动物、被囊动物及各类浮游幼虫等。 第一章 原生动物 原生动物(Protozoa)是动物界最原始、最低等、最简单的一大类单细胞的低等动物，或 由其形成的简单群体。由细胞膜、细胞质、细胞核组成，没有组织、器官及系统的分化，是 一个简单的动物体；这类动物在形态上相当于多细胞动物的一个细胞，然而，它们每一个体 在生理上是独立的有机体，都具有多细胞动物所具有的一切主要特征，即以其各种特化的胞 器（Organelles）或类器官, 如伪足、鞭毛、纤毛、吸管、胞口、胞肛、伸缩泡等，来完成 运动、摄食、新陈代谢，感应性、生长，发育，生殖以及对周围环境的适应性等。因此，作 为细胞而言，原生动物细胞无疑是复杂多样和最高等的。原生动物的主要特征: （1）原生动物的体形各异，但一般都很微小，最小的只有 2~3 µm, 一般多在 10~200µm 之间，除海洋中的有孔虫个别种类可达 10cm 长外，一般最大的也只有 2mm 左右。因此原生 动物只有借助显微镜或电子显微镜才能观察。原生动物分布比较广泛，凡是有水存在的地方 几乎都有其存在。 （2）原生动物体内分化出具有执行各种特殊生理机能的胞器（organelle）或称类器 官；如鞭毛，纤毛，伪足等用于运动，称运动胞器；用于营养的胞器有胞口，胞咽和食物胞； 用以排泄废物和调节渗透压的胞器有伸缩泡等；有些种类的细胞膜内分布着肌丝，具有收缩 机能；有些种类体内具有构造复杂的骨针。由于这些细胞器的存在，使原生动物的有机结构 相当复杂，但仍保持着单细胞的特征。 第一节 原生动物的形态构造 一、形态 1.形状 原生动物的形态多种多样，如浮游生活的种类多呈球形，主动游泳以取得食物 的种类多呈梭形、草鞋性等，身体趋于延长；取食底部碎屑的种类多呈扁平状；黏着类型的 纤毛虫和鞭毛虫则进化成圆锥形和卵形。有些身体没有固定的形态，在不时的变化外形，如 变形虫；有些因漂浮生活而呈放射状、筒状等，有些在体外周形成对称的壳状外被。 2.大小与颜色 原生动物最小的个体 1－4um，如杜氏利什曼虫 Leishmania dondvani；

有些种类个体较大，如一些有孔虫，超过6300um.孢子虫的碘泡虫Myxobo1us超过7000um 自由生活的原生动物，绝大部分动物身体为无色、半透明的，少部分种类身体是有颜色的。 细胞质内含有色素颗粒，如眼虫Euglena红色眼点具类胡萝卜素和虾青素等：细胞内具叶绿 素，如植鞭毛虫含叶绿素呈现绿色：体内有共生的有色藻类，如绿草履虫Paramecium bursaria呈现绿色。 二、结构 原生动物由细胞核、细胞质、细胞膜及其他各种胞器构成。如图 孢子虫类 二类维体 薇毛丝 纤毛虫类 系 射出 食物泡 壳板 横鞭毛 植鞭类 波动膜 轴杆 一根伪足 7 动缬类 肉足虫类 原生动物的细胞模式（自宋微波等，1999） 1细胞膜及表膜原生动物细胞膜是一种大分子结构的单位膜，直径为10m。细胞膜 的外表面覆盖有一层粘液物质，增强了细胞膜的稳定性。 原生动物为单细胞或多细胞的群体，除变形虫等只有一层很薄的原生质膜外，多数种 类细胞质表面凝集成较结实而具有弹性的膜，使身体保持一定的形状，这种膜称为表膜 (pellicle) 有的种类体表形成坚固的外壳，壳的形状多样，有薄有厚，透明或不透明。 2细胞质大多数原生动物细胞质通常分内外两层，外层较为透明、均匀、无内含物的 外质，称为外质ectoplasma:内层不透明，含有各式各样的内含物的内含物，称为内质 endoplasma. 3细胞核细胞核一般只有一个，但也有具2或多个细胞核的，它们被一层原生质膜包

有些种类个体较大，如一些有孔虫，超过 6300um，孢子虫的碘泡虫 Myxobolus 超过 7000um。 自由生活的原生动物，绝大部分动物身体为无色、半透明的，少部分种类身体是有颜色的。 细胞质内含有色素颗粒，如眼虫 Euglena 红色眼点具类胡萝卜素和虾青素等；细胞内具叶绿 素，如植鞭毛虫含叶绿素呈现绿色；体内有共生的有色藻类，如绿草履虫 Paramecium bursaria 呈现绿色。 二、结构 原生动物由细胞核、细胞质、细胞膜及其他各种胞器构成。如图 1.细胞膜及表膜 原生动物细胞膜是一种大分子结构的单位膜，直径为 10nm。细胞膜 的外表面覆盖有一层粘液物质，增强了细胞膜的稳定性。 原生动物为单细胞或多细胞的群体，除变形虫等只有一层很薄的原生质膜外，多数种 类细胞质表面凝集成较结实而具有弹性的膜，使身体保持一定的形状，这种膜称为表膜 （pellicle）。 有的种类体表形成坚固的外壳，壳的形状多样，有薄有厚，透明或不透明。 2.细胞质 大多数原生动物细胞质通常分内外两层，外层较为透明、均匀、无内含物的 外质，称为外质 ectoplasma；内层不透明，含有各式各样的内含物的内含物，称为内质 endoplasma。 3.细胞核 细胞核一般只有一个，但也有具 2 或多个细胞核的，它们被一层原生质膜包

在同一细胞质块内。有些种类体内同时具有两种细胞核，一种是大核，含染色体很多，均匀 地分布在核内：另一种是小核，染色体较少，分布不均匀。大、小核功能不一，大核与营养 机能有关，小核与生殖有关。 4纤维结构原生动物细胞质内有纤维状结构，其在原生动物体内具有重要作用，如喇 叭虫和旋口虫的收缩丝(myoneme),钟虫柄内的牵缩丝(spasmoneme):草履虫的动纤丝 (kinetodesmata):鞭毛虫和纤毛虫的鞭毛和纤毛结构等。电子显微镜证明细胞质内都有纤 维结构，除了能帮助身体收缩外，还有帮助运动（如簇虫亚纲）、保持体形（如蛙片虫、小 瓜虫等)的功能。 5射出体原生动物还能从自体内射出各种突出质，用以进行防卫、攻击和取食。纤 毛虫有7种突出质：刺丝泡（如草履虫入、粘丝泡（如四膜虫）、毒丝泡（如长颈虫、系丝 泡（在吸管虫的触手上人、纤丝泡（如拟小胸虫入、杆丝泡（如管刺虫）和网丝泡（如栉毛虫）。 鞭毛虫中也有刺丝泡和粘丝泡，如腰鞭毛虫有刺丝囊、粘孢子虫有极丝，它们起着固若的作 用。 6.伸缩泡在有些原生动物细胞质内，有一种能调节渗透压作用，同时具有排泄代谢废 物的功能的胞器，被称为伸缩泡(contractile vacuole)。伸缩泡通常是按一定的频率作脉冲 式的张缩。伸缩泡的主要功能是调节渗透压，其次，兼有排泄水溶性生理废物作用。 7纤毛、鞭毛纤毛(cilium)和鞭毛(1agellum)是大多数原生动物特有的运动细胞 器，它们在结构上是相同的，而在功能方面稍有差别。在纤毛虫中很多纤毛能组合起来形成 有一定功能的结构，如棘毛，近口膜器和被动膜等，每根纤毛都保持着它的微观结构，纤毛 和鞭毛主要是原生动物运动器胞有些与摄食有很大关系。 第二节原生动物的生理机能 一、运动和运动胞器 原生动物主要依靠伪足、纤毛和鞭毛作为运动器官，因此，其运动方式与各类原生动物 所具有的运动器官有密切的关系。 (一)运动形式 1伪足运动肉足纲的种类都以伪足为运动胞器，它们没有固定的形状，可以随时形成 或消失。根据伪足的形态构造可分为4种：叶状伪足、丝状伪足、根状伪足或称网状伪足、 轴状伪足。 (1)叶状伪足：伪足呈舌状或指状，末端浑圆，伪足中含有内质或外质。如变形虫、 表壳虫Arcella、.砂壳虫等的伪足。 (2)丝状伪足：伪足纤细，末端尖，只含外质，具有这种伪足的种类不常见。 (3)根状伪足或称网状伪足：伪足也呈细丝状，也只含外质，但它们都有分枝并交错 呈网状，如鳞壳虫Euglypha的伪足

在同一细胞质块内。有些种类体内同时具有两种细胞核，一种是大核，含染色体很多，均匀 地分布在核内；另一种是小核，染色体较少，分布不均匀。大、小核功能不一，大核与营养 机能有关，小核与生殖有关。 4.纤维结构 原生动物细胞质内有纤维状结构，其在原生动物体内具有重要作用，如喇 叭虫和旋口虫的收缩丝（myoneme），钟虫柄内的牵缩丝（spasmoneme）；草履虫的动纤丝 （kinetodesmata）；鞭毛虫和纤毛虫的鞭毛和纤毛结构等。电子显微镜证明细胞质内都有纤 维结构，除了能帮助身体收缩外，还有帮助运动（如簇虫亚纲）、保持体形（如蛙片虫、小 瓜虫等）的功能。 5.射出体 原生动物还能从自体内射出各种突出质，用以进行防卫、攻击和取食。纤 毛虫有 7 种突出质：刺丝泡（如草履虫）、粘丝泡（如四膜虫）、毒丝泡（如长颈虫）、系丝 泡（在吸管虫的触手上）、纤丝泡（如拟小胸虫）、杆丝泡（如管刺虫）和网丝泡（如栉毛虫）。 鞭毛虫中也有刺丝泡和粘丝泡，如腰鞭毛虫有刺丝囊、粘孢子虫有极丝，它们起着固着的作 用。 6.伸缩泡 在有些原生动物细胞质内，有一种能调节渗透压作用，同时具有排泄代谢废 物的功能的胞器，被称为伸缩泡（contractile vacuole）。伸缩泡通常是按一定的频率作脉冲 式的张缩。伸缩泡的主要功能是调节渗透压，其次，兼有排泄水溶性生理废物作用。 7.纤毛、鞭毛 纤毛（cilium）和鞭毛（flagellum）是大多数原生动物特有的运动细胞 器，它们在结构上是相同的，而在功能方面稍有差别。在纤毛虫中很多纤毛能组合起来形成 有一定功能的结构，如棘毛，近口膜器和波动膜等，每根纤毛都保持着它的微观结构，纤毛 和鞭毛主要是原生动物运动器胞有些与摄食有很大关系。 第二节 原生动物的生理机能 一、运动和运动胞器 原生动物主要依靠伪足、纤毛和鞭毛作为运动器官，因此，其运动方式与各类原生动物 所具有的运动器官有密切的关系。 （一）运动形式 1.伪足运动 肉足纲的种类都以伪足为运动胞器，它们没有固定的形状，可以随时形成 或消失。根据伪足的形态构造可分为 4 种：叶状伪足、丝状伪足、根状伪足或称网状伪足、 轴状伪足。 （1）叶状伪足：伪足呈舌状或指状，末端浑圆，伪足中含有内质或外质。如变形虫、 表壳虫 Arcella、砂壳虫等的伪足。 （2）丝状伪足：伪足纤细，末端尖，只含外质，具有这种伪足的种类不常见。 （3）根状伪足或称网状伪足：伪足也呈细丝状，也只含外质，但它们都有分枝并交错 呈网状，如鳞壳虫 Euglypha 的伪足

以上3种伪足中皆无轴丝，为临时性伪足，当伪足收缩或虫体被杀死固定后常收缩而消 失。 (4)轴状伪足：为半永久性因伪足中有一条相当坚硬不易弯曲的轴丝，很多种类轴丝的 内端连一微粒。标本固定后伪足仍保留者。如太阳虫，叶状伪足运动速度最快，0.53.0μumS, 其它类型伪足，运动缓慢或无运动能力。 2鞭毛运动是有鞭毛的波动引起的，鞭毛的波动有两种方式：在一个平面内波动为平 面式运动：可以在三维空间内移动，称螺旋式运动。如眼虫Euglena的鞭毛波动方向有基部 向前，鞭毛一左一右同时向后划动。 3,纤毛运动纤毛纲种类都以纤毛为运动胞器。纤毛结构与鞭毛相似，但纤毛较短，数 目较多，基部只有一个基粒，纤毛分布全身的种类，呈纵行或斜行排列，运动时呈有规律的 波浪状起伏。其运动速度为其它运动胞器所不及，纤毛虫运动速度每秒可达200-1000μm。 这给观察活体纤毛虫带来很大困难。 纤毛的演化是从全身分布均匀到不均匀，从长短粗细一致到不一致，由此形成各种复杂 的结构。例如有些种类由多数纤毛愈合成柔软的片状小膜，这些小膜排列在胞口、口沟或口 缘。如果小膜发达连成一带状绕着胞口周围称口缘膜或小膜口缘区。有的种类由更多的纤毛 细密地愈合成纤毛波动膜，通常生在靠近胞口区域或在胞咽中或突出口缘之外。有的种类纤 毛愈合成束，很像我国的毛笔，称触毛。触毛生在虫体的腹面。小膜、口缘膜、波动膜运动 是形成水流帮助把食物送入胞口，故有摄食功能：触毛粗壮可向任意方向运动，它有爬、跑 扭、跳功能。 (二)运动机制 1变形运动的机制关于变形运动的机制，目前仍存在着不同的看法。一种看法认为 运动时的动力来自身体的后端凝胶质的收缩：另一种看法认为动力是来自前端溶胶质的收缩 以拖动细胞质向伪足方向流动，因为凝胶质中具有更小的粘滞性。最近有人用电子显微镜观 察变形虫的切片，发现其中包含有粗、细两种微丝，其长度分别为I6nm和7nm,它类似于 脊椎动物横纹肌的粗肌球蛋白丝和细的肌动蛋白丝，肌肉的收缩是由ATP提供能量靠肌动 蛋白丝在肌球蛋白丝上的滑动而进行运动，变形虫的运动可能也是靠伪足内肌丝的滑动而进 行运动。 2.鞭毛和纤毛运动机制关于鞭毛和纤毛的结构与运动机制、人们普遍认为不是由于鞭 毛和纤毛中微管纤维的收缩，因为它们在运动中并不改变长度，而是由成双联体的两个亚纤 维彼此滑动，引起鞭毛的弯曲，而亚纤维的滑动也像肌纤维的微丝滑动一样，并且也是利用 三磷酸腺苷(ATP)为能源。 二、营养 原生动物与所有动物一样，都必须从外界获得一定的营养物质，用以建立新的体内物质 或转化为生命讨程所必须的能量】

以上 3 种伪足中皆无轴丝，为临时性伪足，当伪足收缩或虫体被杀死固定后常收缩而消 失。 （4）轴状伪足：为半永久性因伪足中有一条相当坚硬不易弯曲的轴丝，很多种类轴丝的 内端连一微粒。标本固定后伪足仍保留着。如太阳虫，叶状伪足运动速度最快，0.5-3.0 µm/S， 其它类型伪足，运动缓慢或无运动能力。 2.鞭毛运动 是有鞭毛的波动引起的，鞭毛的波动有两种方式：在一个平面内波动为平 面式运动；可以在三维空间内移动，称螺旋式运动。如眼虫 Euglena 的鞭毛波动方向有基部 向前，鞭毛一左一右同时向后划动。 3.纤毛运动 纤毛纲种类都以纤毛为运动胞器。纤毛结构与鞭毛相似，但纤毛较短，数 目较多，基部只有一个基粒，纤毛分布全身的种类，呈纵行或斜行排列，运动时呈有规律的 波浪状起伏。其运动速度为其它运动胞器所不及，纤毛虫运动速度每秒可达 200-1000 µm。 这给观察活体纤毛虫带来很大困难。 纤毛的演化是从全身分布均匀到不均匀，从长短粗细一致到不一致，由此形成各种复杂 的结构。例如有些种类由多数纤毛愈合成柔软的片状小膜，这些小膜排列在胞口、口沟或口 缘。如果小膜发达连成一带状绕着胞口周围称口缘膜或小膜口缘区。有的种类由更多的纤毛 细密地愈合成纤毛波动膜，通常生在靠近胞口区域或在胞咽中或突出口缘之外。有的种类纤 毛愈合成束，很像我国的毛笔，称触毛。触毛生在虫体的腹面。小膜、口缘膜、波动膜运动 是形成水流帮助把食物送入胞口，故有摄食功能；触毛粗壮可向任意方向运动，它有爬、跑、 扭、跳功能。 （二）运动机制 1.变形运动的机制 关于变形运动的机制，目前仍存在着不同的看法。一种看法认为 运动时的动力来自身体的后端凝胶质的收缩；另一种看法认为动力是来自前端溶胶质的收缩 以拖动细胞质向伪足方向流动，因为凝胶质中具有更小的粘滞性。最近有人用电子显微镜观 察变形虫的切片，发现其中包含有粗、细两种微丝，其长度分别为 16nm 和 7nm，它类似于 脊椎动物横纹肌的粗肌球蛋白丝和细的肌动蛋白丝，肌肉的收缩是由 ATP 提供能量靠肌动 蛋白丝在肌球蛋白丝上的滑动而进行运动，变形虫的运动可能也是靠伪足内肌丝的滑动而进 行运动。 2.鞭毛和纤毛运动机制 关于鞭毛和纤毛的结构与运动机制、人们普遍认为不是由于鞭 毛和纤毛中微管纤维的收缩，因为它们在运动中并不改变长度，而是由成双联体的两个亚纤 维彼此滑动，引起鞭毛的弯曲，而亚纤维的滑动也像肌纤维的微丝滑动一样，并且也是利用 三磷酸腺苷（ATP）为能源。 二、营养 原生动物与所有动物一样，都必须从外界获得一定的营养物质，用以建立新的体内物质 或转化为生命过程所必须的能量

1营养方式 (1)自养营养又叫植物性营养、光合营养，例如绿眼虫。有些原生动物种类体内有 色素体，里面含有叶绿素，它们能像绿色植物那样进行光合作用，利用太阳能，将从外界进 入体内的二氧化碳、水和一些元素合成自己所需的营养物质。 (2)全动营养绝大多数原生动物如肉足虫类和纤毛虫类等主要摄取细菌、藻类、其 它原生动物、微小的后生动物或腐屑，这种直接摄取固体有机物为食的营养方式称全动营养 (holozoic nutrition). (3)腐生营养通过质膜或表膜吸收周围环境中的溶解盐类和简单有机质把它们合成 自身的原生质物质称腐生营养，所有的原生动物都具有腐生营养(sapro2 oic nutrition)。 (4)混合营养有些原生动物可以通过以上两种方式获取营养，称混合营养 (mixotrophicurtion)。如小眼虫Euglena gracilis在有光照条件下可以进行光合作用，在 无光条件下可以通过体表从周围吸收养料：如袋鞭虫Peranema可进行腐生营养，同时，可 以吞噬细菌以进行全动营养 2.摄食方式 (1)用胞口、胞咽摄取食物纤毛虫类用胞口、胞咽摄取食物。胞口的形态结构随种 类而异，原始的胞口裸露体表（不内陷）。胞咽的内壁有小杆棍围绕支掉，形成口篮，具有 口篮的种类胞口能突出体外捕食，甚至攻击比自身大的猎物，如栉毛虫喜食草履虫。随着物 种的进化，胞口由前端渐移向腹面，由于体表面逐渐向体中内陷，形成口腔、口前庭和口腔 缘。在口腔缘有小膜、口缘膜或波动膜等结构。胞口形态上的变化随之食性也改变，由掠食 性变为滤食性。 (2)非胞口形式的摄食很多肉足虫能够利用细胞表面的任何一点伪足进行吞噬食物。 某些不具胞口的领鞭毛虫，在其鞭毛周围常具有一圈精细的网状领子，由于鞭毛摆动水流， 食物颗粒能黏附在领子上，随后领子收缩或卷起来时，食物颗粒被带到虫体表面并形成食物 泡。 (3)渗透和胞饮原生动物摄取溶解有机物作为营养，主要是通过渗透和胞饮而完成的。 有些可容性的有机物通过简单的扩散作用进入原生动物体内。但是，大多数有机物分子可能 是通过位于细胞表膜上的渗透酶进行主动转运的。 3消化全动营养的种类将获得猎物送进食物泡后只需几秒钟就把它杀死，在食物泡 中可停留一小时之久，此时周围的原生质分泌各种消化酶进入食物泡中把食物消化，己被消 化了的营养物质通过食物泡膜被周围的原生质吸收，此时食物泡逐渐变小，不消化的残渣由 细胞膜开孔排出。肉足虫没有固定的开孔，纤毛虫和鞭毛虫有固定的开孔，此孔称为胞肛， 专为排放残渣之用。原生动物体中食物泡的数目随着食物的丰度和虫体的活动能力而定。 三、呼吸 大多数原生动物进行有氧呼吸(robic respiration),但所需的氧量很低，有90%种类

1.营养方式 （1）自养营养 又叫植物性营养、光合营养，例如绿眼虫。有些原生动物种类体内有 色素体，里面含有叶绿素，它们能像绿色植物那样进行光合作用，利用太阳能，将从外界进 入体内的二氧化碳、水和一些元素合成自己所需的营养物质。 （2）全动营养 绝大多数原生动物如肉足虫类和纤毛虫类等主要摄取细菌、藻类、其 它原生动物、微小的后生动物或腐屑，这种直接摄取固体有机物为食的营养方式称全动营养 （holozoic nutrition）。 （3）腐生营养 通过质膜或表膜吸收周围环境中的溶解盐类和简单有机质把它们合成 自身的原生质物质称腐生营养，所有的原生动物都具有腐生营养（saprozoic nutrition）。 （4）混合营养 有些原生动物可以通过以上两种方式获取营养，称混合营养 （mixotrophic nutrtion）。如小眼虫 Euglena gracilis 在有光照条件下可以进行光合作用，在 无光条件下可以通过体表从周围吸收养料；如袋鞭虫 Peranema 可进行腐生营养，同时，可 以吞噬细菌以进行全动营养。 2. 摄食方式 （1）用胞口、胞咽摄取食物 纤毛虫类用胞口、胞咽摄取食物。胞口的形态结构随种 类而异，原始的胞口裸露体表（不内陷）。胞咽的内壁有小杆棍围绕支撑，形成口篮，具有 口篮的种类胞口能突出体外捕食，甚至攻击比自身大的猎物，如栉毛虫喜食草履虫。随着物 种的进化，胞口由前端渐移向腹面，由于体表面逐渐向体中内陷，形成口腔、口前庭和口腔 缘。在口腔缘有小膜、口缘膜或波动膜等结构。胞口形态上的变化随之食性也改变，由掠食 性变为滤食性。 （2）非胞口形式的摄食 很多肉足虫能够利用细胞表面的任何一点伪足进行吞噬食物。 某些不具胞口的领鞭毛虫，在其鞭毛周围常具有一圈精细的网状领子，由于鞭毛摆动水流， 食物颗粒能黏附在领子上，随后领子收缩或卷起来时，食物颗粒被带到虫体表面并形成食物 泡。 （3）渗透和胞饮 原生动物摄取溶解有机物作为营养，主要是通过渗透和胞饮而完成的。 有些可容性的有机物通过简单的扩散作用进入原生动物体内。但是，大多数有机物分子可能 是通过位于细胞表膜上的渗透酶进行主动转运的。 3.消化 全动营养的种类将获得猎物送进食物泡后只需几秒钟就把它杀死，在食物泡 中可停留一小时之久，此时周围的原生质分泌各种消化酶进入食物泡中把食物消化，已被消 化了的营养物质通过食物泡膜被周围的原生质吸收，此时食物泡逐渐变小，不消化的残渣由 细胞膜开孔排出。肉足虫没有固定的开孔，纤毛虫和鞭毛虫有固定的开孔，此孔称为胞肛， 专为排放残渣之用。原生动物体中食物泡的数目随着食物的丰度和虫体的活动能力而定。 三、呼吸 大多数原生动物进行有氧呼吸（aerobic respiration），但所需的氧量很低，有 90%种类

能在氧饱和不到10%的水中生活。它们没有专门的呼吸器官，呼吸作用是通过细胞膜扩散 进行，从周围水中吸收氧气，同时将二氧化碳排出。 还有许多原生动物是嫌气的，它们能在缺氧的湖底、静水池塘的泥底和污水中生活， 但不能在缺氧的条件下长期生活下去。 四、渗透压调节和排泄 大多数原生动物有专门的排泄器官一伸缩泡。伸缩泡由一层与质膜相似的膜包围而成。 伸缩泡不断伸缩，将其从细胞质中收集的体内多余的水分和水溶性代谢废物通过体表开孔排 出体外。肉足虫的伸缩泡位置和数目都不固定，并随着细胞质的流动而移动，到一定大小后 通过细胞膜上的临时开孔将内含物排出体外。纤毛虫的伸缩泡位置都是固定的，其数目随种 类而异，一般一个，也有2个以上的。有的伸缩泡有一小孔，开孔于表膜。 五、刺激和反应 原生动物对物体接触、食物、重力、光和化学物质等刺激都有感觉和反应，以使身体 处于最佳状态，这种感应称为原生质的普遍感应性。如变形虫用伪足围吞食物，而不围吞砂 粒。草履虫遇到障碍物或有害物质立即转回，用尝试”的方法寻找正确的方向。许多纤毛虫 都有专门的感应器，如下毛目种类有的纤毛不能运动，而有感觉机能，称感觉刚毛（感觉胞 器)草履虫的表膜下有许多刺丝泡（大约44个）整齐地与表膜垂直方向排列当受挤压或各 种化学物质（如弱酸等）刺激时，刺丝泡就从体表的微孔发射出一种物质，这种物质与水接 触后，瞬间形成一条僵硬的针状粘丝。许多种纤毛虫的外质中都有这种刺丝泡。刺丝泡的机 能目前了解得还不够，大概具有抛锚固者、捕捉食物、防衔和逃避敌害等功能。 六、生殖 原生动物在适宜的环境中生长、生殖非常迅速、旺盛、生殖的方法多种多样。 1、无性生殖 ①：二分裂：二分裂时细胞核先分裂成2个相等和相似的部分，然后2个新核离开， 两核之间的细胞质收缩内缢，随即断裂成2个新个体。肉足虫类的分裂无一定方向。纤毛虫 类中除缘毛目的种类进行纵分裂外，其余种类都进行横向分裂。 二分裂是原生动物最普遍的生殖方法。生殖速度很快，迅速扩大种群，一般一天至少分 裂一次。 ②：出芽：这种生殖方法只限于吸管虫(Suctoria)。从母体外长出芽体称外殖芽。在母 体内形成芽体称内殖芽。内殖芽的芽胚在母体内的孵有囊(Brood pouch)中发有。一个或 多个，成熟后释放出体外，芽胚长有纤毛，离母体后大约能游动几小时，然后固者在基质上， 纤毛逐渐退化，长出吸管和柄，长成与母体一样。 此外，质裂也称原生质分裂生殖。有些多核的原生动物（如多核变形虫）不需先行核分 裂，各核间的细胞质分开成2个或多个新个体。复分裂仅孢子虫纲进行这种生殖方式。 2、有性生殖：肉足虫类没有发现有性生殖：纤毛虫类的有性生殖为接合生殖（如钟虫）

能在氧饱和不到 10%的水中生活。它们没有专门的呼吸器官，呼吸作用是通过细胞膜扩散 进行，从周围水中吸收氧气，同时将二氧化碳排出。 还有许多原生动物是嫌气的，它们能在缺氧的湖底、静水池塘的泥底和污水中生活， 但不能在缺氧的条件下长期生活下去。 四、渗透压调节和排泄 大多数原生动物有专门的排泄器官—伸缩泡。伸缩泡由一层与质膜相似的膜包围而成。 伸缩泡不断伸缩，将其从细胞质中收集的体内多余的水分和水溶性代谢废物通过体表开孔排 出体外。肉足虫的伸缩泡位置和数目都不固定，并随着细胞质的流动而移动，到一定大小后 通过细胞膜上的临时开孔将内含物排出体外。纤毛虫的伸缩泡位置都是固定的，其数目随种 类而异，一般一个，也有 2 个以上的。有的伸缩泡有一小孔，开孔于表膜。 五、刺激和反应 原生动物对物体接触、食物、重力、光和化学物质等刺激都有感觉和反应，以使身体 处于最佳状态，这种感应称为原生质的普遍感应性。如变形虫用伪足围吞食物，而不围吞砂 粒。草履虫遇到障碍物或有害物质立即转回，用“尝试”的方法寻找正确的方向。许多纤毛虫 都有专门的感应器，如下毛目种类有的纤毛不能运动，而有感觉机能，称感觉刚毛（感觉胞 器）草履虫的表膜下有许多刺丝泡（大约 44 个）整齐地与表膜垂直方向排列当受挤压或各 种化学物质（如弱酸等）刺激时，刺丝泡就从体表的微孔发射出一种物质，这种物质与水接 触后，瞬间形成一条僵硬的针状粘丝。许多种纤毛虫的外质中都有这种刺丝泡。刺丝泡的机 能 目前了解得还不够，大概具有抛锚固着、捕捉食物、防御和逃避敌害等功能。 六、生殖 原生动物在适宜的环境中生长、生殖非常迅速、旺盛、生殖的方法多种多样。 1、无性生殖 ①：二分裂：二分裂时细胞核先分裂成 2 个相等和相似的部分，然后 2 个新核离开， 两核之间的细胞质收缩内缢，随即断裂成 2 个新个体。肉足虫类的分裂无一定方向。纤毛虫 类中除缘毛目的种类 进行纵分裂外，其余种类都进行横向分裂。 二分裂是原生动物最普遍的生殖方法。生殖速度很快，迅速扩大种群，一般一天至少分 裂一次。 ②：出芽：这种生殖方法只限于吸管虫（Suctoria）。从母体外长出芽体称外殖芽。在母 体内形成芽体称内殖芽。内殖芽的芽胚在母体内的孵育囊（Brood pouch）中发育。一个或 多个，成熟后释放出体外，芽胚长有纤毛，离母体后大约能游动几小时，然后固着在基质上， 纤毛逐渐退化，长出吸管和柄，长成与母体一样。 此外，质裂也称原生质分裂生殖。有些多核的原生动物（如多核变形虫）不需先行核分 裂，各核间的细胞质分开成 2 个或多个新个体。复分裂仅孢子虫纲进行这种生殖方式。 2、有性生殖：肉足虫类没有发现有性生殖；纤毛虫类的有性生殖为接合生殖（如钟虫）

接合生殖常在不适宜的环境下（如拥挤等）发生。 七、孢囊形成 孢囊形成有抵抗能力和保护作用的孢囊在海洋原生动物中是罕见的而在淡水原生动物 中都非常普遍，似乎任何一种不利的环境因素都能促进孢囊的形成，包括干燥、炎热、寒 冷，食物缺乏和各种不同的化学物质。首先原生动物变成球形，失去纤毛或鞭毛，有时其它 胞器也消失，然后分泌孢囊壁，通常是两层，内层薄外层坚韧，有时在最里面还有第三层的 蛋白质膜。这种孢囊能高度抵抗干早、冰冻和高温。干燥的孢囊普遍能保存几个月至几年 曾有过记录某些能保存40年。当孢囊放入适宜的天然水或培养液中，干燥孢囊的解脱和细 胞的重新构成只需几分钟。孢囊的体积一般只有原来个体的一半，有时只有1/8。其形状大 多是圆而光滑，有时外面有角状或翼状的附属物。原生动物除了有休眠孢囊，少数还有生殖 孢囊，如肾形虫(Colpoda)在孢囊中分裂生殖。形成孢囊的能力使原生动物种群延续和广 为分布，但关于孢囊生物学方面的细节问题还缺乏资料。 第三节分类 一般将原生动物分为5纲：鞭毛纲(Mastigophora)、肉足纲(Sarcodina)、纤毛 纲(Ciliatea)、孢子纲(Sporozoa)和吸管虫纲(Suctoria)。其中鞭毛纲已在前面藻类部 分讲述，孢子纲大多是寄生生活的，故此处仅介绍与水生生态和水产养殖有关的肉足纲、纤 毛纲中饵料生物和及吸管虫纲的代表种类。 一、肉足虫纲 肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足，伪足是其运动及取食的细胞器。 体表具有一层很薄的细胞膜，使虫体有很大的弹性，可以改变虫体的形状，并做变形运动 (amoeboidmovement)。多数种类营单体自由生活，少数种类群体生活，淡水、海水均有分 布，极少数种类营寄生。根据伪足的不同可将肉足虫纲分为两个亚纲：根足亚纲（贴izopoda 和辐足亚纲(Actinopoda)。根足亚纲主要表现为伪足为叶型、丝型、根型，但无轴型。主 要包括变形虫目(Amoebina)、有壳目(Testacea、有孔虫目(Foraminiferida)、网足虫 目(Gromia):辐足亚纲细胞体多呈球形，具有辐射对称的针状伪足，伪足有轴丝。主要包 括太阳虫目和放射虫目 (一)变形虫目身体裸露、体形随原生质流动而改变，伪足叶型，包囊形成普遍。 变形虫属Aoa:身体裸露无外壳。体外包以质膜，柔软，形状随时变化。伪足叶状 或指状，有时末端尖细，但不分枝交错。细胞核通常一个，最多两个，虫体较小，一般20 一500μm。种类多。淡水、海水和半咸水均有分布。除少数生活在寡污性水体营浮游生活外 多数营底柄生活，在污染的水中、腐烂的水生植物茎、叶或其它基质上较多

接合生殖常在不适宜的环境下（如拥挤等）发生。 七、孢囊形成 孢囊形成有抵抗能力和保护作用的孢囊在海洋原生动物中是罕见的而在淡水原生动物 中都非常普遍，似乎任何一种不利的环境因素都能促进孢囊的形成，包括干燥、 炎热、 寒 冷，食物缺乏和各种不同的化学物质。首先原生动物变成球形，失去纤毛或鞭毛，有时其它 胞器也消失，然后分泌孢囊壁，通常是两层，内层薄外层坚韧，有时在最里面还有第三层的 蛋白质膜。这种孢囊能高度抵抗干旱、冰冻和高温。干燥的孢囊普遍能保存几个月至几年。 曾有过记录某些能保存 40 年。当孢囊放入适宜的天然水或培养液中，干燥孢囊的解脱和细 胞的重新构成只需几分钟。孢囊的体积一般只有原来个体的一半，有时只有 1/8。其形状大 多是圆而光滑，有时外面有角状或翼状的附属物。原生动物除了有休眠孢囊，少数还有生殖 孢囊，如肾形虫（Colpoda）在孢囊中分裂生殖。形成孢囊的能力使原生动物种群延续和广 为分布，但关于孢囊生物学方面的细节问题还缺乏资料。 第三节 分 类 一般将原生动物分为 5 纲：鞭毛纲（Mastigophora）、肉足纲（Sarcodina）、纤毛 纲(Ciliatea)、孢子纲（Sporozoa）和吸管虫纲（Suctoria）。其中鞭毛纲已在前面藻类部 分讲述，孢子纲大多是寄生生活的，故此处仅介绍与水生生态和水产养殖有关的肉足纲、纤 毛纲中饵料生物和及吸管虫纲的代表种类。 一、肉足虫纲 肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足，伪足是其运动及取食的细胞器。 体表具有一层很薄的细胞膜，使虫体有很大的弹性，可以改变虫体的形状，并做变形运动 （amoeboidmovement）。多数种类营单体自由生活，少数种类群体生活，淡水、海水均有分 布，极少数种类营寄生。根据伪足的不同可将肉足虫纲分为两个亚纲：根足亚纲（Rhizopoda） 和辐足亚纲（Actinopoda）。根足亚纲主要表现为伪足为叶型、丝型、根型，但无轴型。主 要包括变形虫目（Amoebina）、有壳目（Testacea）、有孔虫目（Foraminiferida）、网足虫 目（Gromia）；辐足亚纲细胞体多呈球形，具有辐射对称的针状伪足，伪足有轴丝。主要包 括太阳虫目和放射虫目 （一）变形虫目 身体裸露、体形随原生质流动而改变，伪足叶型，包囊形成普遍。 变形虫属 Amoeba ：身体裸露无外壳。体外包以质膜，柔软，形状随时变化。伪足叶状 或指状，有时末端尖细，但不分枝交错。细胞核通常一个，最多两个，虫体较小，一般 20 －500μm。种类多。淡水、海水和半咸水均有分布。除少数生活在寡污性水体营浮游生活外， 多数营底栖生活，在污染的水中、腐烂的水生植物茎、叶或其它基质上较多

变形虫属Amoeba a辐射变形虫A.radiosa b大变形独A.proteus Pallas C蝙蝠变形虫A.vespertilis 表壳虫属Arcelle

(二)表壳虫目体具外壳，身体可完全缩入壳内，壳由几丁质、胶质和硅胶质粘附砂粒 和其它外物而成，壳通常具有单一的壳口，伪足由此伸出。原生质分内外质，内质颗粒状， 有空泡、食物泡、伸缩泡和细胞核。 表壳虫属Aee:体外具膜状的几丁质外壳，形似手表壳，正圆形，背面圆弧形，腹 面平或内凹，腹面中央有一圆形壳孔，伪足从壳孔伸出，固定后伪足常缩入壳中，只有很少 数能见到伪足。外壳与细胞间有空腔，壳表面有放射排列的蜂窝状花纹。幼细胞的外壳淡黄 色，老细胞呈褐色。表壳虫多生活在污染的水体。室内培养缸的底上常常很多。 砂壳虫属Dga:外壳由微细的砂砾或硅藻空壳粘合而成。壳形多样，近球形至长筒 形。壳孔在壳体一端的中央。无颈。远孔端浑圆或尖细。壳面无刺突或有少数刺突，活体标 本可见到伪足从壳孔伸出，固定后伪足完全缩入壳中，是大型湖泊或深水水库中主要的浮游 原生动物，小水坑中也很常见。为寡污带原生动物。常见的种类有冠砂壳虫D.coDa、长圆 砂壳虫、D.oblonga、砂壳虫D.fugia.sp、尖顶砂壳虫D.acuminate、藻壳砂壳虫.D.bacillarum 圆体砂壳虫D.reolata 砂壳虫属Diffugia a长圆砂壳虫D.obionga、b尖顶砂壳虫D acuminate、c冠砂壳虫Dcorona d藻壳砂壳虫.D.圆体砂壳虫D.ola

（二）表壳虫目 体具外壳，身体可完全缩入壳内，壳由几丁质、胶质和硅胶质粘附砂粒 和其它外物而成，壳通常具有单一的壳口，伪足由此伸出。原生质分内外质，内质颗粒状， 有空泡、食物泡、伸缩泡和细胞核。 表壳虫属 Arcelle ： 体外具膜状的几丁质外壳，形似手表壳，正圆形，背面圆弧形，腹 面平或内凹，腹面中央有一圆形壳孔，伪足从壳孔伸出，固定后伪足常缩入壳中，只有很少 数能见到伪足。外壳与细胞间有空腔，壳表面有放射排列的蜂窝状花纹。幼细胞的外壳淡黄 色，老细胞呈褐色。表壳虫多生活在污染的水体。室内培养缸的底上常常很多。 砂壳虫属 Difflugia ：外壳由微细的砂砾或硅藻空壳粘合而成。壳形多样，近球形至长筒 形。壳孔在壳体一端的中央。无颈。远孔端浑圆或尖细。壳面无刺突或有少数刺突，活体标 本可见到伪足从壳孔伸出，固定后伪足完全缩入壳中，是大型湖泊或深水水库中主要的浮游 原生动物，小水坑中也很常见。为寡污带原生动物。常见的种类有冠砂壳虫.D.corona、长圆 砂壳虫、D.oblonga、砂壳虫 D.fflugia.sp、尖顶砂壳虫 D. acuminate、藻壳砂壳虫.D.bacillarum 圆体砂壳虫.D.urceolata

(三)网足目Gromiide伪足丝状、线状并交织成网状。常见的有鳞壳虫，外壳由大小排 列整齐的硅质板片镶嵌成六角形的小格，板明显而透明。壳口位于前端中央，其周围的鳞上 通常有齿。有的种类壳体上有刺。伪足丝状，往往互相交织如网，固定后伪足收缩，不易见 到。为池塘常见种类，但数量一般不多。 (四)有孔虫目Foraminifera石灰质外壳具一个或多个分室，其形状和构造变化较大。是 分类的重要依据。伪足细长，具粘性，常交织成网。全为海产，一般营底栖生活。浮游有孔 虫为典型的大洋性浮游动物，数量很大，死亡后大量沉积海底，形成所谓的球房虫软泥 Globigerinaooe. 抱球虫属Globigerina：壳呈塔式螺旋状，房室圆形至卵圆形，缝合线凹，辐射排列。壳壁 石灰质，多孔性辐射结构。壳口在终市室内缘，开向脐部，有些种类向壳缘延伸。常见的 种类为泡抱球虫属G.bulloides 抱球虫属Globigerina a一c泡抱球虫Gbulloides d伊格抱球Geggert e红抱球史Gnubra (五)太阳虫目Heliozoa体呈球形，无外壳，伪足放射状，具坚硬的原生质轴丝，轴丝 能放出毒质，麻醉小动物，从而捕食之。原生质还能分泌骨针，骨针的形状和位置常用作分 类依据。繁殖为二分法或出芽法。主要生活在淡水中，喜生活于富有藻类的清水中，多为漂 浮种类。 太阳虫属Actinophrys体小，圆球形。身体外面没有胶质膜不粘外来物质。原生质外质 有许多空泡，内质较少空泡，常有共生的藻类，但内外质分界不明显。细胞核一个，位于中 央。伪足呈针状，内有硬的轴丝，自细胞核辐射伸出，长度为细胞直径的1-2倍。以纤毛虫 和小轮虫为食。浮游或生活在水草上，泥沙底表面化小水沟、池塘、湖泊、水库都有分布

（三）网足目 Gromiide 伪足丝状、线状并交织成网状。常见的有鳞壳虫，外壳由大小排 列整齐的硅质板片镶嵌成六角形的小格，板明显而透明。壳口位于前端中央，其周围的鳞上 通常有齿。有的种类壳体上有刺。伪足丝状，往往互相交织如网，固定后伪足收缩，不易见 到。为池塘常见种类，但数量一般不多。 （四）有孔虫目 Foraminifera 石灰质外壳具一个或多个分室，其形状和构造变化较大。是 分类的重要依据。伪足细长，具粘性，常交织成网。全为海产，一般营底栖生活。浮游有孔 虫为典型的大洋性浮游动物，数量很大，死亡后大量沉积海底，形成所谓的球房虫软泥 Globigerina ooze。 抱球虫属 Globigerina ：壳呈塔式螺旋状，房室圆形至卵圆形，缝合线凹，辐射排列。壳壁 石灰质，多孔性辐射结构。壳口在终市室内缘，开向脐部，有些种类向壳缘延伸。 常见的 种类为泡抱球虫属 G.bulloides （五）太阳虫目 Heliozoa 体呈球形，无外壳，伪足放射状，具坚硬的原生质轴丝，轴丝 能放出毒质，麻醉小动物，从而捕食之。原生质还能分泌骨针，骨针的形状和位置常用作分 类依据。繁殖为二分法或出芽法。主要生活在淡水中，喜生活于富有藻类的清水中，多为漂 浮种类。 太阳虫属 Actinophrys 体小，圆球形。身体外面没有胶质膜不粘外来物质。原生质外质 有许多空泡，内质较少空泡，常有共生的藻类，但内外质分界不明显。细胞核一个，位于中 央。伪足呈针状，内有硬的轴丝，自细胞核辐射伸出，长度为细胞直径的 1-2 倍。以纤毛虫 和小轮虫为食。浮游或生活在水草上，泥沙底表面化小水沟、池塘、湖泊、水库都有分布