《组织学与胚胎学》课程教学资源（书籍文献）第二十三章 泌尿系统和生殖系统的发生

泌尿系统和生殖系统在发生上关系密切，它们的主要器官肾及生殖腺均起源于间介中胚 层，胚胎期的中肾逐渐衍化为男性的生殖管道。出生后，两系统的解剖关系亦极为密切，男性 尿道具有排尿及排精的双重功能，女性尿道及阴道则共同开口于阴道前庭。 胚胎发育第4周，随胚体侧褶的形成，间介中胚层逐渐向腹侧移动，并与体节分离，形成 左、右两条纵行的索状结构，称生肾索(nephrogenic cord)。第4周末，生肾索体积不断增 大，从胚体后壁突向体腔，在背主动脉两侧形成左右对称的一对纵行隆起，称尿生殖嵴 (urogenital ridge),它是肾、生殖腺及生殖管道发生的原基（图23-I)。 脊神经节 本节 生肾 介中胚 尿生殖销 胚内体 黄青 图23-1生肾索与尿生殖嵴的形成（第4周人胚横切） 尿生殖崤进一步发育，中部出现一条纵沟，将其分成内、外两部分。外侧部分较长而粗 为中肾嵴(mesonephric ridge);内侧部分较短而细，为生殖腺嵴(gonadial ridge)(图23 2)。 中的 图23-2中肾嵴与生殖腺嵴发生（腹面观） 一、泌尿系统的发生 (一)肾和输尿管的发生 人胚肾的发生可分为三个阶段，即从胚体颈部向盆部相继出现的前肾、中肾和后肾

泌尿系统和生殖系统在发生上关系密切，它们的主要器官肾及生殖腺均起源于间介中胚 层，胚胎期的中肾逐渐衍化为男性的生殖管道。出生后，两系统的解剖关系亦极为密切，男性 尿道具有排尿及排精的双重功能，女性尿道及阴道则共同开口于阴道前庭。 胚胎发育第4周，随胚体侧褶的形成，间介中胚层逐渐向腹侧移动，并与体节分离，形成 左、右两条纵行的索状结构，称生肾索（nephrogenic cord）。第4周末，生肾索体积不断增 大，从胚体后壁突向体腔，在背主动脉两侧形成左右对称的一对纵行隆起，称尿生殖嵴 （urogenital ridge），它是肾、生殖腺及生殖管道发生的原基（图23－1）。 图23－1 生肾索与尿生殖嵴的形成（第4周人胚横切） 尿生殖嵴进一步发育，中部出现一条纵沟，将其分成内、外两部分。外侧部分较长而粗， 为中肾嵴（mesonephric ridge）；内侧部分较短而细，为生殖腺嵴（gonadial ridge）（图23－ 2）。 图23－2 中肾嵴与生殖腺嵴发生（腹面观） 一、泌尿系统的发生 （一）肾和输尿管的发生 人胚肾的发生可分为三个阶段，即从胚体颈部向盆部相继出现的前肾、中肾和后肾

1.前肾前肾(pronephros)发生最早，人胚第4周初，位于颈部第7~14体节的外侧，生 肾索的头端部分形成数条横行细胞索（前肾小管），其内侧端开口于胚内体腔，外侧端均向尾 部延伸，并互相连接成一条纵行的前肾管(pronephricduet)·前肾在人类无功能意义，于第4 周未即退化，但前肾管的大部分保留，向尾部继续延伸，成为中肾管（图23·3）。 编尿管芽 一泄殖腔 侧面说 腹面戏 图23-3第5周人胚前、中、后肾的发育 2.中肾中肾(mesonephros)发生于第4周末。继前肾之后，位于第14~28体节外侧的中 肾嵴内，从头至尾相继发生许多横行小管，称中肾小管(mesonephric tubule)。两侧中肾小 管共约80对，每个体节相应位置有2~3条。中肾小管呈“S”形弯曲，其内侧端膨大并凹陷成肾 小囊，内有从背主动脉分支而来的毛细血管球，即肾小球，两者共同组成肾小体；中肾小管外 侧端与向尾延伸的前肾管相吻合，于是前肾管改称为中肾管(mesonephric duct,又称管 Wolf)。中肾管尾端通入泄殖腔（图23·3）。在人类，中肾可能有短暂的功能活动，直至后 肾形成。至第2个月未，中肾大部分退化，仅留下中肾管及尾端小部分中肾小管。后者在男性 形成生殖管道的一部分，在女性则仅残留一小部分，成为附件。 3.后肾后肾(metanephros)发育为成体的永久肾。人胚第s周初，当中肾仍在发育中， 后肾即开始形成。第11~12周，后肾开始产生尿液，其功能持续于整个胎儿期。尿液排入羊膜 腔，组成羊水的主要成分。由于胚胎的代谢产物主要由胎盘排泄，故胎儿期肾的排泄功能极 微。后肾起源于生后肾基和输尿管芽两个不同的部分，但均源于中胚层。 (I)输尿管芽：输尿管芽(ureteric bud)是中肾管末端近泄殖腔处向背外侧长出的一个 盲管。它向胚体背、颅侧方向延伸，长入中肾崤尾端的中胚层组织中。输尿管芽反复分支达12 级以上，逐渐演变为输尿管、肾盂、肾盏和集合小管。输尿管芽的起始两级分支扩大合并为肾 盂，第3~4级分支扩大为肾盏，其余的分支为集合小管。集合小管的未端呈“T”形分支，它的 弓形盲端诱导邻近的生后肾原基分化为肾单位（图23-4）

1．前肾 前肾（pronephros）发生最早，人胚第4周初，位于颈部第7～14体节的外侧，生 肾索的头端部分形成数条横行细胞索（前肾小管），其内侧端开口于胚内体腔，外侧端均向尾 部延伸，并互相连接成一条纵行的前肾管（pronephric duct）。前肾在人类无功能意义，于第4 周末即退化，但前肾管的大部分保留，向尾部继续延伸，成为中肾管（图23－3）。 图23－3 第5周人胚前、中、后肾的发育 2．中肾 中肾（mesonephros）发生于第4周末。继前肾之后，位于第14～28体节外侧的中 肾嵴内，从头至尾相继发生许多横行小管，称中肾小管（mesonephric tubule）。两侧中肾小 管共约80对，每个体节相应位置有2～3条。中肾小管呈“S”形弯曲，其内侧端膨大并凹陷成肾 小囊，内有从背主动脉分支而来的毛细血管球，即肾小球，两者共同组成肾小体；中肾小管外 侧 端 与 向 尾 延 伸 的 前 肾 管 相 吻 合 ， 于 是 前 肾 管 改 称 为 中 肾 管 （ mesonephric duct , 又 称 管 Wolff）。中肾管尾端通入泄殖腔（图23－3）。在人类，中肾可能有短暂的功能活动，直至后 肾形成。至第2个月末，中肾大部分退化，仅留下中肾管及尾端小部分中肾小管。后者在男性 形成生殖管道的一部分，在女性则仅残留一小部分，成为附件。 3．后肾 后肾（metanephros）发育为成体的永久肾。人胚第5周初，当中肾仍在发育中， 后肾即开始形成。第11～12周，后肾开始产生尿液，其功能持续于整个胎儿期。尿液排入羊膜 腔，组成羊水的主要成分。由于胚胎的代谢产物主要由胎盘排泄，故胎儿期肾的排泄功能极 微。后肾起源于生后肾基和输尿管芽两个不同的部分，但均源于中胚层。 （1）输尿管芽：输尿管芽（ureteric bud）是中肾管末端近泄殖腔处向背外侧长出的一个 盲管。它向胚体背、颅侧方向延伸，长入中肾嵴尾端的中胚层组织中。输尿管芽反复分支达12 级以上，逐渐演变为输尿管、肾盂、肾盏和集合小管。输尿管芽的起始两级分支扩大合并为肾 盂，第3～4级分支扩大为肾盏，其余的分支为集合小管。集合小管的末端呈“T”形分支，它的 弓形盲端诱导邻近的生后肾原基分化为肾单位（图23－4）

1肾管 肾大盏 叶间 图23-4后肾的发生 A第5周人胚尾部侧面观B第5~8周人胚后肾的发育 (2)生后肾原基：生后肾原基(metanephrogenic blastema)是中肾嵴尾端的中胚层组织 受输尿管芽的诱导而产生的。中肾嵴的细胞密集并呈帽状包围在尿管芽的末端，即成为生后肾 原基。生后肾原基的外周部分演变为肾的被膜，内侧部分形成多个细胞团，附于弓形集合小管 未端两侧方。这些上皮细胞团逐渐分化成“$”形弯曲的后肾小管，一端与弓形集合小管的盲端相 连，另一端膨大凹陷形成肾小囊，并与伸入囊内的毛细血管球组成肾小体。“$”形小管逐渐增长， 分化成肾小管各段，与肾小体共同组成肾单位。每个远端小管曲部与一个弓形集合小管相连 接，继而内腔相通连。近髓肾单位发生较早，随着集合小管末端不断向皮质浅层生长并分支， 陆续诱导生后肾原基形成浅表肾单位（图23·5）。 ,肾被膜 9 小管 一生后肾 一集合小管 一后小管 远端小管 野小球 肾小囊 一近端小管 。肾单位辩 图23-5集合小管与肾单位的发生 由于后肾发生于中肾嵴尾侧，故肾的原始位置较低。随着胚胎腹部生长和输尿管芽的伸 展，肾逐渐上升至腰部。 (二)膀胱和尿道的发生 在人胚第4~7周时，尿直肠隔将泄殖腔分隔为背侧的直肠和腹侧的尿生殖窦两个部分。尿 生殖窦又分为三段：①上段较大，发育为膀胱，它的顶端与尿囊相接，在胎儿出生前从脐到膀 胱顶的尿囊退化成纤维索，称脐中韧带。左、右中肾管分别开口于膀胱。随着膀胱的扩大，输

图23－4 后肾的发生 A第5周人胚尾部侧面观 B第5～8周人胚后肾的发育 （2）生后肾原基：生后肾原基（metanephrogenic blastema）是中肾嵴尾端的中胚层组织 受输尿管芽的诱导而产生的。中肾嵴的细胞密集并呈帽状包围在尿管芽的末端，即成为生后肾 原基。生后肾原基的外周部分演变为肾的被膜，内侧部分形成多个细胞团，附于弓形集合小管 末端两侧方。这些上皮细胞团逐渐分化成“S”形弯曲的后肾小管,一端与弓形集合小管的盲端相 连,另一端膨大凹陷形成肾小囊,并与伸入囊内的毛细血管球组成肾小体。“S”形小管逐渐增长， 分化成肾小管各段，与肾小体共同组成肾单位。每个远端小管曲部与一个弓形集合小管相连 接，继而内腔相通连。近髓肾单位发生较早，随着集合小管末端不断向皮质浅层生长并分支， 陆续诱导生后肾原基形成浅表肾单位（图23－5）。 图23－5 集合小管与肾单位的发生 由于后肾发生于中肾嵴尾侧，故肾的原始位置较低。随着胚胎腹部生长和输尿管芽的伸 展，肾逐渐上升至腰部。 （二）膀胱和尿道的发生 在人胚第4～7周时，尿直肠隔将泄殖腔分隔为背侧的直肠和腹侧的尿生殖窦两个部分。尿 生殖窦又分为三段：①上段较大，发育为膀胱，它的顶端与尿囊相接，在胎儿出生前从脐到膀 胱顶的尿囊退化成纤维索，称脐中韧带。左、右中肾管分别开口于膀胱。随着膀胱的扩大，输

尿管起始部以下的一段中肾管也扩大并渐并入膀胱，成为其背壁的一部分，于是输尿管与中肾 管即分别开口于膀胱。②尿生殖窦的中段颇为狭窄，保持管状，在女性形成尿道，在男性成为 尿道的前列腺部和膜部。由于肾向头侧迁移及中肾管继续向下生长等因素的影响，使输尿管开 口移向外上方，而中肾管的开口在男性下移至尿道前列腺部；在女性，其通入尿道的部位将退 化。③下段在男性形成尿道海绵体部，女性则扩大成阴道前庭（图23-6）。 图23-6泄殖腔的分隔及中肾管和输尿管的位置改变（男性）（人胚第5·8周） (三)泌尿系统的常见畸形 泌尿系统的畸形较为多见，人群中约有3%~4%的人有肾或输尿管的先天性畸形 l.多囊肾多囊肾(polycystic kidney)是一种常见畸形。由于集合小管与远端小管未接 通，使肾小管内尿液积聚，肾出现许多大小不等的囊肿（常见于皮质），致使正常肾组织受压 而萎缩，造成肾功能障碍（图23-7）。 2.异位肾凡肾在上升过程中受阻，使出生后肾未达到正常位置者，均称为异位肾 (ectopic kidney),常见位于骨盆内。单纯异位肾的发生率约为1/800（图23-7） 3.马蹄肾马蹄肾(horseshoe kidney)是由于两肾的下端异常融合而形成一个马蹄形的大 肾，其成因为肾上升时被肠系膜下动脉根部所阻而致。发生率约1/600，男与女的比例为2：1 (图23-7)。 4.双输尿管双输尿管(double ureter)是由于输尿管芽过早分支所致。按其分支的程度 不同，可诱导出各种畸形，如分支不完全形成肾输尿管分支及分隔肾，若分支完全则成为双输 尿管. 5,脐尿瘘膀胱顶端与脐之间的脐尿管未闭锁，出生后尿液可从脐部漏出，脐尿瘘 (urachal fistula)。若仅部分脐尿管残留并扩张，则形成脐尿管囊肿(urachal cyst)(图23 -7)

尿管起始部以下的一段中肾管也扩大并渐并入膀胱，成为其背壁的一部分，于是输尿管与中肾 管即分别开口于膀胱。②尿生殖窦的中段颇为狭窄，保持管状，在女性形成尿道，在男性成为 尿道的前列腺部和膜部。由于肾向头侧迁移及中肾管继续向下生长等因素的影响，使输尿管开 口移向外上方，而中肾管的开口在男性下移至尿道前列腺部；在女性，其通入尿道的部位将退 化。③下段在男性形成尿道海绵体部，女性则扩大成阴道前庭（图23－6）。 图23－6 泄殖腔的分隔及中肾管和输尿管的位置改变（男性） （人胚第5－8周） （三）泌尿系统的常见畸形 泌尿系统的畸形较为多见，人群中约有3％～4％的人有肾或输尿管的先天性畸形。 1．多囊肾 多囊肾（polycystic kidney）是一种常见畸形。由于集合小管与远端小管未接 通，使肾小管内尿液积聚，肾出现许多大小不等的囊肿（常见于皮质），致使正常肾组织受压 而萎缩，造成肾功能障碍（图23－7）。 2 ． 异 位 肾 凡 肾 在 上 升 过 程 中 受 阻 ， 使 出 生 后 肾 未 达 到 正 常 位 置 者 ， 均 称 为 异 位 肾 （ectopic kidney），常见位于骨盆内。单纯异位肾的发生率约为1／800（图23－7） 3．马蹄肾 马蹄肾（horseshoe kidney）是由于两肾的下端异常融合而形成一个马蹄形的大 肾，其成因为肾上升时被肠系膜下动脉根部所阻而致。发生率约1／600，男与女的比例为2：1 （图23－7）。 4．双输尿管 双输尿管（double ureter）是由于输尿管芽过早分支所致。按其分支的程度 不同，可诱导出各种畸形，如分支不完全形成肾输尿管分支及分隔肾，若分支完全则成为双输 尿管。 5 ． 脐 尿 瘘 膀 胱 顶 端 与 脐 之 间 的 脐 尿 管 未 闭 锁 ， 出 生 后 尿 液 可 从 脐 部 漏 出 ， 脐 尿 瘘 （urachal fistula）。若仅部分脐尿管残留并扩张，则形成脐尿管囊肿（urachal cyst）（图23 －7）

6,膀胱外翻在尿生殖窦与表面外胚层之间没有间充质长入，因此在前腹壁无肌肉覆盖膀 胱，致使薄的表皮和膀胱前壁破，膀胱粘膜外露，称为膀胱外翻(extrophy of bladder)。该 畸形发生率约为1/40000~1/50000，多见于男性. 图23-7泌尿系统先天性畸形 A多囊肾B低位肾C马蹄肾D脐尿瘘 二、生殖系统的发生 胚胎的遗传性别虽决定于受精时与卵子结合的精子种类(23，X或23，Y),但直到胚胎 第7周，生殖腺才开始有性别的形态学特征。在胚胎早期，男性和女性的生殖系统是相似的 称为生殖器官未分化期。胚胎的外生殖器则要到第9周才能辨认性别，因此，生殖系统（包括 生殖腺、生殖管道及外生殖器)在发生中均可分为性未分化和性分化两个阶段。 (一）睾丸和卵巢的发生 生殖腺来自体腔上皮、下皮下方的间充质及原始生殖细胞三个不同的部分。 1.未分化性腺的发生人胚第5周时，左、右中肾嵴内侧的表面上皮下方间充质细胞增殖， 形成一对纵行的生殖腺嵴（图23·2）。不久，生殖腺嵴的表面上皮向其下方的间充质生出许 多不的细胞索，称初级性索(primary sex cord)。胚胎第4周时，位于卵黄囊后壁近尿囊处有 许多源于内胚层的大圆形细胞，称原始生殖细胞(primodial germ cell)。它们于第6周经背侧 肠系膜陆续向生殖腺嵴迁移，约在1周内迁移完成，原始生殖细胞进入初级性索内（图23 8)

6．膀胱外翻 在尿生殖窦与表面外胚层之间没有间充质长入，因此在前腹壁无肌肉覆盖膀 胱，致使薄的表皮和膀胱前壁破，膀胱粘膜外露，称为膀胱外翻（extrophy of bladder）。该 畸形发生率约为1／40000～1／50000，多见于男性。 图23－7 泌尿系统先天性畸形 A多囊肾 B低位肾C马蹄肾 D脐尿瘘 二、生殖系统的发生 胚胎的遗传性别虽决定于受精时与卵子结合的精子种类（23，X或23，Y），但直到胚胎 第7周，生殖腺才开始有性别的形态学特征。在胚胎早期，男性和女性的生殖系统是相似的， 称为生殖器官未分化期。胚胎的外生殖器则要到第9周才能辨认性别，因此，生殖系统（包括 生殖腺、生殖管道及外生殖器）在发生中均可分为性未分化和性分化两个阶段。 （一）睾丸和卵巢的发生 生殖腺来自体腔上皮、下皮下方的间充质及原始生殖细胞三个不同的部分。 1．未分化性腺的发生 人胚第5周时，左、右中肾嵴内侧的表面上皮下方间充质细胞增殖， 形成一对纵行的生殖腺嵴（图23－2）。不久，生殖腺嵴的表面上皮向其下方的间充质生出许 多不的细胞索，称初级性索（primary sex cord）。胚胎第4周时，位于卵黄囊后壁近尿囊处有 许多源于内胚层的大圆形细胞，称原始生殖细胞（primodial germ cell）。它们于第6周经背侧 肠系膜陆续向生殖腺嵴迁移，约在1周内迁移完成，原始生殖细胞进入初级性索内（图23－ 8）

生殖腺 肾 图23~8原始生殖细胞及其迁移示意图 2,睾丸的发生原始生殖腺有向卵巢方向分化的自然趋势。若原始生殖细胞及生殖腺嵴细 胞膜表面均具有组织相容性Y抗原(histocompatibility Y antigen H-Y抗原)时，原始生殖腺才 向睾丸方向发育。一般情况下，性染色体为XY的体细胞胞膜上有HY抗原，而性染色体为XX 的体细胞胞膜上则无HY抗原，故具有Y性染色体的体细胞，对未分化生殖腺向睾丸方向分化 起决定性作用。目前认为，编码HY抗原的基因位于Y染色体的短臂近着丝点的部位。人胚第7 周，在HY抗原的影响下，初级性索增殖，并与表面上皮分离，向生殖腺嵴深部生长，分化为 细长弯曲的袢状生精小管，其未端下互连接形成睾丸网。第8周时，表面上皮下方的间充形成 一层白膜，分散在生精小管之间的间充质细胞分化为睾丸间质细胞，并分泌雄激素。在人胚14 ~18周，间质细胞占睾丸体积一半以上，随后数目迅即下降，出生后睾丸内几乎见不到间质细 胞，直至青春期才重现。胚胎时期的生精小管为实心细胞索，内含两类细胞，即由初级性索分 化来的支持细胞和原始生殖细胞分化的精原细胞。生精小管的这种结构状态持续至青春期前 (图23-9)

图23－8 原始生殖细胞及其迁移示意图 2．睾丸的发生原始生殖腺有向卵巢方向分化的自然趋势。若原始生殖细胞及生殖腺嵴细 胞膜表面均具有组织相容性Y抗原（histocompatibility Y antigen H-Y抗原）时，原始生殖腺才 向睾丸方向发育。一般情况下，性染色体为XY的体细胞胞膜上有H-Y抗原，而性染色体为XX 的体细胞胞膜上则无H-Y抗原，故具有Y性染色体的体细胞，对未分化生殖腺向睾丸方向分化 起决定性作用。目前认为，编码H-Y抗原的基因位于Y染色体的短臂近着丝点的部位。人胚第7 周，在H-Y抗原的影响下，初级性索增殖，并与表面上皮分离，向生殖腺嵴深部生长，分化为 细长弯曲的袢状生精小管，其末端下互连接形成睾丸网。第8周时，表面上皮下方的间充形成 一层白膜，分散在生精小管之间的间充质细胞分化为睾丸间质细胞，并分泌雄激素。在人胚14 ～18周，间质细胞占睾丸体积一半以上，随后数目迅即下降，出生后睾丸内几乎见不到间质细 胞，直至青春期才重现。胚胎时期的生精小管为实心细胞索，内含两类细胞，即由初级性索分 化来的支持细胞和原始生殖细胞分化的精原细胞。生精小管的这种结构状态持续至青春期前 （图23－9）

室上霞皮以 原生植烟 原始生细 生精小管 质写 图23-9睾丸与卵巢的分化 3.卵巢的发生若体细胞和原始生殖细胞的膜上无H-Y抗原，则未分化性腺自然向卵巢方 向分化。卵巢的形成比睾丸晚。人胚第10周后，初级性索向深部生长，在该处形成不完善的卵 巢网。随后，初级性索与卵巢网都退化，被血管和基质所替代。成为卵巢髓质。此后，生殖腺 表面上皮又形成新的细胞索，称次级性索(secondary sex cord)或皮质索(cortical cord), 它们较短，分散于皮质内。约在人胚第16周时，皮质索断裂成许多孤立的细胞团，即为原始卵 泡。原始卵泡的中央是一个由原始生殖细胞分化来的卵原细胞，周围是一层由皮质索细胞分化 来的小而扁平的卵泡细胞。卵泡之间的间充质组成卵巢基质（图23·-9）。胚胎时期的卵原细 胞可分裂增生，并分化为初级卵母细胞。足月胎儿的卵巢内约有100万个初级卵泡，尽管在母 体促腺激素的刺激下，有部分卵泡可生长发育，但它们很快退化，而大多数的初级卵泡一直持 续至青春期前。 4,睾丸和卵巢的下降生殖腺最初位于后腹壁的上方，在其尾侧有一条由中胚层形成的索 状结构，称引带(gubernaculum),它的未端与阴唇阴囊隆起相连，随着胚体长大，引带相对 缩短，导致生殖腺的下降。第3个月时，生殖腺已位于盆腔，卵巢即停留在骨盆缘下方，睾丸 则继续下降，于第7~8个月时抵达阴囊。当睾刃下降通过腹股沟管时，腹膜形成鞘突包于睾丸 的周围，随同睾丸进入阴囊，鞘突成为鞘膜腔。然后，鞘膜腔与腹膜腔之间的通道逐渐封闭 (图23-10)

图23－9 睾丸与卵巢的分化 3．卵巢的发生若体细胞和原始生殖细胞的膜上无H－Y抗原，则未分化性腺自然向卵巢方 向分化。卵巢的形成比睾丸晚。人胚第10周后，初级性索向深部生长，在该处形成不完善的卵 巢网。随后，初级性索与卵巢网都退化，被血管和基质所替代。成为卵巢髓质。此后，生殖腺 表面上皮又形成新的细胞索，称次级性索（secondary sex cord）或皮质索（cortical cord）， 它们较短，分散于皮质内。约在人胚第16周时，皮质索断裂成许多孤立的细胞团，即为原始卵 泡。原始卵泡的中央是一个由原始生殖细胞分化来的卵原细胞，周围是一层由皮质索细胞分化 来的小而扁平的卵泡细胞。卵泡之间的间充质组成卵巢基质（图23－9）。胚胎时期的卵原细 胞可分裂增生，并分化为初级卵母细胞。足月胎儿的卵巢内约有100万个初级卵泡，尽管在母 体促腺激素的刺激下，有部分卵泡可生长发育，但它们很快退化，而大多数的初级卵泡一直持 续至青春期前。 4．睾丸和卵巢的下降 生殖腺最初位于后腹壁的上方，在其尾侧有一条由中胚层形成的索 状结构，称引带（gubernaculum），它的末端与阴唇阴囊隆起相连，随着胚体长大，引带相对 缩短，导致生殖腺的下降。第3个月时，生殖腺已位于盆腔，卵巢即停留在骨盆缘下方，睾丸 则继续下降，于第7～8个月时抵达阴囊。当睾刃下降通过腹股沟管时，腹膜形成鞘突包于睾丸 的周围，随同睾丸进入阴囊，鞘突成为鞘膜腔。然后，鞘膜腔与腹膜腔之间的通道逐渐封闭 （图23－10）

图23-10睾丸下降 (二)生殖管道的发生和演变 1,未分化期人胚第6周时，男女两性胚胎都具有两套生殖管，即中肾管和中肾旁管 (paramesonephric duct,.又称Muller管)。中肾旁管由体腔上皮内陷卷褶而成，上段位于中 肾管的外侧，两者相互平行：中段弯向内侧，越过中肾管的腹面，到达中肾管的内侧；下段的 左、右中肾旁管在中线合并。中肾旁管上端呈漏斗形开口于腹腔，下端是盲端，突入尿生殖窦 的背侧壁，在窦腔内形成一隆起，称窦结节(sinus tubercle,又称Maller结节)。中肾管开口 于窦结节的两侧（图23-11）。 退化的中小管 图23-I1女性生殖管道的演变A第3个月B卵巢下降后 2.女性生殖管道的分化若生殖腺分化为卵巢，因缺乏睾丸间质细胞分泌雄激素的作用， 中肾管逐渐退化；同时，因缺乏睾丸支持细胞分泌的抗中肾旁管激素的抑制作用，中肾旁管则 充分发育。中肾旁上段和中段分化形成输卵管；两侧的下段在中央愈合形成子宫及阴道穹隆 部。阴道的其余部分则由尿生殖窦后壁的窦结节增生而成的阴道板形成。阴道板起初为实心结 构，在胚胎第5个月时，演变成管道，内端与子宫相通，外端与尿生殖窦腔之间有处女膜相隔 (图23-11,23-12)

图23－10 睾丸下降 （二）生殖管道的发生和演变 1．未分化期 人胚第6周时，男女两性胚胎都具有两套生殖管，即中肾管和中肾旁管 （paramesonephric duct，又称Müller管）。中肾旁管由体腔上皮内陷卷褶而成，上段位于中 肾管的外侧，两者相互平行；中段弯向内侧，越过中肾管的腹面，到达中肾管的内侧；下段的 左、右中肾旁管在中线合并。中肾旁管上端呈漏斗形开口于腹腔，下端是盲端，突入尿生殖窦 的背侧壁，在窦腔内形成一隆起，称窦结节（sinus tubercle,，又称Müller结节）。中肾管开口 于窦结节的两侧（图23－11）。 图23－11 女性生殖管道的演变A第3个月 B卵巢下降后 2．女性生殖管道的分化若生殖腺分化为卵巢，因缺乏睾丸间质细胞分泌雄激素的作用， 中肾管逐渐退化；同时，因缺乏睾丸支持细胞分泌的抗中肾旁管激素的抑制作用，中肾旁管则 充分发育。中肾旁上段和中段分化形成输卵管；两侧的下段在中央愈合形成子宫及阴道穹隆 部。阴道的其余部分则由尿生殖窦后壁的窦结节增生而成的阴道板形成。阴道板起初为实心结 构，在胚胎第5个月时，演变成管道,，内端与子宫相通，外端与尿生殖窦腔之间有处女膜相隔 （图23－11，23－12）

生 图23-12子宫和阴道的形成 3.男性生殖管道的分化若生殖腺分化为睾丸，间质细胞分泌的雄激素促进中肾管发育， 同时支持细胞产生的抗中肾旁管激素抑制中肾旁管的发育，使其逐渐退化。雄激素促使与睾丸 相邻的十几条中肾小管发育为附睾的输出小管，中肾管头端增长弯曲成附睾管，中段变直形成 输精管，尾端成为射精管的精囊（图23·13）。 遐化的中肾小符 丸网 生精小管 中肾小管 生精小 中野校 一中释旁件递化 出小管 耐案管 一穿结节 图23-13男性生殖管道的演变 A第3个月B睾丸下降后 (三)外生殖器的发生 1.未分化期人胚第9周前，外生殖器不能分辨性别。第5周初，尿生殖膜的头侧形成一隆 起，称生殖结节(genital tubercle)。尿生殖膜的两侧各有两条隆起，内侧的较小，为尿生殖 褶(urogenital fold),外侧的较大，为阴唇阴囊隆起(labio-scrotal swelling)。尿生殖褶之 间的册陷为尿道沟，沟底覆有尿生殖膜。第7周时，尿生殖膜破裂。 2.生殖结节伸长殂成阴茎，两侧的尿生殖褶沿阴茎的腹侧面，从后向前合并成管，形成 尿道海绵体部。左右阴唇阴囊隆起移向尾侧，并相互靠拢，在中线处愈合成阴囊（图23- 14)

图23-12 子宫和阴道的形成 3．男性生殖管道的分化若生殖腺分化为睾丸，间质细胞分泌的雄激素促进中肾管发育， 同时支持细胞产生的抗中肾旁管激素抑制中肾旁管的发育，使其逐渐退化。雄激素促使与睾丸 相邻的十几条中肾小管发育为附睾的输出小管，中肾管头端增长弯曲成附睾管，中段变直形成 输精管，尾端成为射精管的精囊（图23－13）。 图23-13 男性生殖管道的演变 A第3个月 B睾丸下降后 （三）外生殖器的发生 1．未分化期 人胚第9周前，外生殖器不能分辨性别。第5周初，尿生殖膜的头侧形成一隆 起，称生殖结节（genital tubercle）。尿生殖膜的两侧各有两条隆起，内侧的较小，为尿生殖 褶（urogenital fold），外侧的较大，为阴唇阴囊隆起（labio-scrotal swelling）。尿生殖褶之 间的册陷为尿道沟，沟底覆有尿生殖膜。第7周时，尿生殖膜破裂。 2．生殖结节伸长殂成阴茎，两侧的尿生殖褶沿阴茎的腹侧面，从后向前合并成管，形成 尿道海绵体部。左右阴唇阴囊隆起移向尾侧，并相互靠拢，在中线处愈合成阴囊（图23－ 14）

3.女性外生殖器分化因无雄激素的作用，外生殖器自然向女性分化。生殖结节略增大， 形成阴蒂。两侧的尿生殖褶不合并，形成小阴唇。左右阴唇阴囊隆起在阴蒂前方愈合，形成阴 阜，后方愈合形成阴唇后连合，大部分不愈合成为大阴唇。尿道沟扩展，并与尿生殖窦下段共 同形成阴道前庭（图23·14）。 阴界后连合 上女限 肛门 图23·14男、女外生殖器的发育 (四)生殖系统的常见畸形 1.陷睾睾丸未下降至阴囊而停留在腹腔或腹股沟等处，称隐睾(crytorchidism)(图23 ~15)。据统计，约有30%的早产儿及3%的新生儿睾丸未降入阴囊，其中大部分在一岁未可 降入阴囊，仍有约1%为单侧或双侧隐睾。因腹腔温度高于阻囊，故隐睾会影响精子发生，双 侧隐睾可造成不育。 2.先天性腹股沟疝先天性腹股沟疝(congenital inguinal hernia)多见于男性。若腹腔与 鞘突间的通道没有闭合，当腹压增大时，部分肠袢可突入鞘膜腔，形成先天性腹股沟疝（图23 -15)。 3.双子宫双子宫(double uterus)是因左右中肾旁管的下段未愈合所致。较常见的是上 半部未全愈合，形成双角子宫。若同时伴有阴道纵隔，则为双子宫双阴道（图23-15）。 4.阴道闭锁阴道闭锁(viginal atresia)或因窦结节未形成阴道板，或因阴道板未形成管 腔。有的为处女膜未穿通，外观不见阴道。 5.尿道下裂因左右尿生殖褶未能在正中愈合，造成阴茎腹侧面有尿道开口，称尿道下裂 (hypospadias),发病率约为1%~3.3%。（图23-15）

3．女性外生殖器分化因无雄激素的作用，外生殖器自然向女性分化。生殖结节略增大， 形成阴蒂。两侧的尿生殖褶不合并，形成小阴唇。左右阴唇阴囊隆起在阴蒂前方愈合，形成阴 阜，后方愈合形成阴唇后连合，大部分不愈合成为大阴唇。尿道沟扩展，并与尿生殖窦下段共 同形成阴道前庭（图23－14）。 图23－14 男、女外生殖器的发育 （四）生殖系统的常见畸形 1．陷睾睾丸未下降至阴囊而停留在腹腔或腹股沟等处 ，称隐睾（crytorchidism）（图23 －15）。据统计，约有30％的早产儿及3％的新生儿睾丸未降入阴囊，其中大部分在一岁未可 降入阴囊，仍有约1％为单侧或双侧隐睾。因腹腔温度高于阻囊，故隐睾会影响精子发生，双 侧隐睾可造成不育。 2．先天性腹股沟疝 先天性腹股沟疝（congenital inguinal hernia）多见于男性。若腹腔与 鞘突间的通道没有闭合，当腹压增大时，部分肠袢可突入鞘膜腔，形成先天性腹股沟疝（图23 －15）。 3．双子宫 双子宫（double uterus）是因左右中肾旁管的下段未愈合所致。较常见的是上 半部未全愈合，形成双角子宫。若同时伴有阴道纵隔，则为双子宫双阴道（图23－15）。 4．阴道闭锁 阴道闭锁（viginal atresia）或因窦结节未形成阴道板，或因阴道板未形成管 腔。有的为处女膜未穿通，外观不见阴道。 5．尿道下裂因左右尿生殖褶未能在正中愈合，造成阴茎腹侧面有尿道开口，称尿道下裂 （hypospadias），发病率约为1‰～3.3‰（图23－15）