《组织学与胚胎学》课程教学资源（书籍文献）第五章 血液和血细胞发生

一.血液 血液(blo0d)约占体重的7%，在成人循环血容量约5L,血液由血浆(plasma)和血细跑((blood cel)组成。从血管取少量血液加入适量 抗凝剂（如肝素或枸橼酸钠），有形成分经自然沉降或离心沉淀后，血液可分出三层：上层为淡黄色的血浆，下层为红细跑，中间的薄层为白细 胞和血小板（图5~1）。血浆相当于结绵组织的细胞间质，约占血液容积的55%，其中90%是水，其余为血浆蛋白（白蛋白、球蛋白、纤维面 白原)、脂蛋白、脂滴、无机盐、酶、激素。维生素和各种代谢产物。血液流出血管后，溶解状态的纤维蛋白原转变为不溶解状态的纤维西 白，于是凝固成血块，血块静置后即析出淡黄色清明的液体，称血清(serum),血液保持-定的比重(1.050~1.060)、PH(7.3~7.4)渗透 压(313m05m)粘滞性和化学成分，以维持各种组织和细孢生理活动所需的适直条件。 血 白细型、由小板 图51血、白细抱和红细比积 红细跑 小板有 定的形态结构，并有相对稳定的麦 通常采用Wright或Gie 色的血涂片标本，血 血阳图白绸整430-100个/保am 鱼小ie方0方个mm 血细胞形态，数量、比例和血红蛋白含量的测定称为血像。患病时，血像常有显著变化，故检查血像对了解机体状况和诊断疾病十分重 (一)红细胞 地在血涂片抗本中 猫电下，可清楚地 积（约140m),从而能最大限度地话应其功能一一携0和C02,新群单个红细胞为黄绿色，大量红细胞使血液呈理红色，而且多个红细胞常 叠连一起呈串钱状，称红细胞缗线

一．血液 血液（blood）约占体重的7％，在成人循环血容量约5L。血液由血浆（plasma）和血细胞（blood cell）组成。从血管取少量血液加入适量 抗凝剂（如肝素或枸橼酸钠）,有形成分经自然沉降或离心沉淀后，血液可分出三层：上层为淡黄色的血浆，下层为红细胞，中间的薄层为白细 胞和血小板（图5－1）。血浆相当于结缔组织的细胞间质，约占血液容积的55％，其中90％是水，其余为血浆蛋白（白蛋白、球蛋白、纤维蛋 白原）、脂蛋白、脂滴、无机盐、酶、激素、维生素和各种代谢产物。血液流出血管后，溶解状态的纤维蛋白原转变为不溶解状态的纤维蛋 白，于是凝固成血块。血块静置后即析出淡黄色清明的液体，称血清（serum）。血液保持一定的比重（1.050～1.060）、PH（7.3～7.4）渗透 压（313mosm）粘滞性和化学成分，以维持各种组织和细胞生理活动所需的适宜条件。 图5-1 血浆、白细胞和红细胞比积 血细胞约占血液容积的45%，包括红细胞、白细胞和血小板。在正常生理情况下，血细胞和血小板有一定的形态结构，并有相对稳定的数 量。血细胞形态结构的光镜观察，通常采用Wright或Giemsa染色的血涂片标本。血细胞分类和计数的正常值如下： 血细胞形态、数量、比例和血红蛋白含量的测定称为血像。患病时，血像常有显著变化，故检查血像对了解机体状况和诊断疾病十分重 要。 （一）红细胞 红细胞（erythrocyte，red blood cell）直径7～8.5μm，呈双凹圆盘状，中央较薄（1.0μm），周缘较厚（2.0μm），故在血涂片标本中呈中 央染色较浅、周缘较深（彩图5－2）。在扫描电镜下，可清楚地显示红细胞这种形态特点（图5－3）。红细胞的这种形态使它具有较大的表面 积（约140μm 2），从而能最大限度地适应其功能――携O2和CO2。新鲜单个红细胞为黄绿色，大量红细胞使血液呈猩红色，而且多个红细胞常 叠连一起呈串钱状，称红细胞缗线

图5-2各种血细胞1.23.单核细胞4.5.6淋巴细胞7.89.10.1.中性粒细胞 12.13.14.塔酸性粒细胞15.曙酸性粒细孢16.红细胞17.血小板 图5·3人红细胞扫描电镜像x4800 〔伯求恩医科大学组织胚胎学教研究室供图) 红细跑有一定的弹性和可塑性，细孢通过毛细血管时可改变形状。红细胞正常形态的保持需人TP供给能量，由于红细缺乏线拉体，ATP 由无氧酵解产生：一量缺乏TP供能，则导致细胞膜结构改变，细胞的形态也酷之由圆盘状变为棘球状这种形态改变一般是可逆的。可随着 成熟红细跑无细抱核，也无细胞，器胞质内充满血红蛋白（仙em0 bn,Hb)血红蛋白是含铁的蛋白质，约占红细胞重量的33%。它具专 结合与运输0，和C0y的功能，当血液流经肺时，韩内的0，分压离，C0,分正低，血红重白即放出c0,而与0，结合： 当血液流经其它器宜的组 时，由于该处的CO2分压高而0，分压低，于是红细胞即放出O并结合CO2,由于血红蛋白具有这种性质，所以红细胞能供给全身组织和细息所 需的02，带走所产生的部分C0, 正常成人每微升血液中红细胞数的平均值，男性约400万~50万个，女性约350万~450万个 每 100ml血液中血红蛋 ,男性约 女性约！ 5g。全身所有红细胞表面积总计 相当于人体表 000信。红细胞的数目及 理性改变，如 儿高于成人 时多于安静状态 高原地区居民大部高于平原地区居民，红细泡 的形态和数目的改变· 以及血红蛋日 的质和量的改变超出 常范田，则表现为病理现象 一般 红细胞数少于300万/μ41，血红蛋白低于10g100ml,则为贫血。此时常伴有红细抱的直径及形态的改 的红细跑平均直径>9μm,小红细胞贫血的红细胞平均直径<6μm。缺铁性贫血的红细跑，由于血红蛋白的含量明显降低， 细胞膨张成球形，甚至破裂，血

图5-2 各种血细胞 1.2.3.单核细胞 4.5.6.淋巴细胞 7.8.9.10.11.中性粒细胞 12.13.14.嗜酸性粒细胞 15.嗜酸性粒细胞 16.红细胞 17.血小板. 图5－3 人红细胞扫描电镜像 ×4800 （白求恩医科大学组织胚胎学教研究室供图） 红细胞有一定的弹性和可塑性，细胞通过毛细血管时可改变形状。红细胞正常形态的保持需ATP供给能量，由于红细胞缺乏线粒体，ATP 由无氧酵解产生；一量缺乏ATP供能，则导致细胞膜结构改变，细胞的形态也随之由圆盘状变为棘球状。这种形态改变一般是可逆的。可随着 ATP的供能状态的改善而恢复。 成熟红细胞无细胞核，也无细胞器,胞质内充满血红蛋白（hemoglobin,Hb）。血红蛋白是含铁的蛋白质，约占红细胞重量的33％。它具有 结合与运输O2和CO2的功能，当血液流经肺时，肺内的O2分压高，CO2分压低，血红蛋白即放出CO2而与O2结合；当血液流经其它器官的组织 时，由于该处的CO2分压高而O2分压低，于是红细胞即放出O2并结合CO2。由于血红蛋白具有这种性质，所以红细胞能供给全身组织和细胞所 需的O2，带走所产生的部分CO2。 正常成人每微升血液中红细胞数的平均值，男性约400万～500万个，女性约350万～450万个。每100ml血液中血红蛋白含量，男性约12～ 15g，女性约10.5～13.5g。全身所有红细胞表面积总计，相当于人体表面积的2000倍。红细胞的数目及血红蛋白的含量可有生理性改变，如婴 儿高于成人，运动时多于安静状态，高原地区居民大都高于平原地区居民，红细胞的形态和数目的改变、以及血红蛋白的质和量的改变超出正 常范围，则表现为病理现象。一般说，红细胞数少于300万／μ1，血红蛋白低于10g/100ml,则为贫血。此时常伴有红细胞的直径及形态的改 变，如大红细胞贫血的红细胞平均直径>9μm，小红细胞贫血的红细胞平均直径<6μm。缺铁性贫血的红细胞，由于血红蛋白的含量明显降低， 以致中央淡染区明显扩大。 红细胞的渗透压与血浆相等，使出入红细胞的水分维持平衡。当血浆渗透压降低时，过量水分进入细胞，细胞膨胀成球形，甚至破裂，血 红蛋白逸出，称为溶血（hemolysis）；溶血后残留的红细胞膜囊称为血影（ghost）。反之，若血浆的渗透压升高，可使红细胞内的水分析出

过多，致使红细跑皱缩。凡能损害红细胞的因素，如脂溶剂、蛇毒、溶血性细菌等均能多引起溶血 红细胞的细胞摸，除具有一般细膜的共性外，还有其特殊性，例如红细胞摸上有AB0血型抗原。 外周血中除大量成红细陶以外，还有少量未完全成熟的红细胞，称为网织红细(rti uloeyte)在成人约为红细胞总数的0.5% 1.5%,新生儿较多，可达3%一6%。网织红细良的直径略大于成熟红细胞，在常规染色的血涂片中不能与成熟红细胞区分。用煌焦蓝作体外 体染色，可见网织红细胞的胞质内有染成蓝色的细网或颗粒， 它是细内残留的核体，核体的存在，表明网织工细胞仍有一些合成血工耳 白的功能。红细胞完全成熟时，核糖体消失血红蛋白的含量即不再增加，贫血病人如果造血功能良好，其血液中网织红细胸的百分比值增高。 因此，网织红细胞的计数有一定临床意义，它是贫血等某些血液病的诊断、疗效判断和估计预指标之 红细胞的平均寿命约120天。袁老的红细孢虽无形态上的特殊樗，但其机能活动和理化性质都有变化，如酶活性降低，血红蛋白变性，。细胞 摸跪性增大，以及表面电荷改变等，因而细跑与氧结合的能力降低且容易破碎。衰老的红细跑多在脾、骨髓和肝等处被巨噬细胞吞噬，同时由 红骨髓生成和释放同等数量红细胞进入外周血液，维持红细胞数的相对恒定。 (仁)白细胞 白细胞(leukocyte,white blood cel1)为无色有核的球形细跑，体积比红细胞大，能作变形运动，只有防御和免疫功能。成人白细跑的正常 值为400一10000个/4l,男女无明显差别.婴幼儿稍高于成人.血液中白细胞的数值可受各种生理因素的影响，如劳动.运动、饮食及妇女 月经期，均鸭有增多，在疾病状态下，白细胞总数及各种白细跑的百分比值皆可发生改变 光镜下，根据白细跑胞质有无特殊颗粒，可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞两类。有粒白细胞又根据颗粒的曙色性，分为中性粒细胞 嗜酸性粒细孢用嗜碱性粒细胞。无粒白细胞有单核细胞和淋巴细孢两种（图5·2）。 1.中性粒细胞中性粒细胞(neutrophilicgranulocyte,neutrophil)占白细胞总数的S0%·70%,是白细跑中数量最多的一种。细胞呈球 形，直径1012山m,核染色质团快状核的形态多样，有的呈腊肠状，称杆状核：有的呈分叶状，叶间有细丝相连称分叶核。细胞核 般为2一5叶，正常人以2一3叶者居多.在某些疾病情况下，核1一2叶的细百分率增多，称为核左移：核4~S叶的细跑增多，称为核右移 般说核分叶越多，表明细胞越近贲老，但这不是绝对的，在有些疾病情况下，新生的中性粒细胞也可出现细胞核为5叶或更多叶的。杆状核粒 细胞则按幼雅，约占粒细胞总数的5%10%，在机体受细菌严重感染时，其比例显著增高 可分为天青颗拉和特殊颗粒两种。嗜天青颗粒较少，呈紫 色，约占总数的20%.光接下着色路深 种溶体，含有险性 。题较小百径0 素有杀菌作用，洛能溶解细菌表面的糖蛋白 具有趋化性 能以变形运动穿出毛细血管 聚生到细菌传 装小体先后与特殊颗粒及溶体融台 水解酶、氧化酶 溶菌酶及式 细胞在体内起着重要的防 中 白身 出个 成为感 手活约 核堂 径0 垫成挂 多星形，有膜 (图5 5) 颗粒含有酸性磷酸】 芳基酸酯而 过氧化物裤和组胺酶等，因此它也是 变形运动，并具有趋化性 它能吞噬抗原抗体复合 组胺 灭活组 ,从而减弱过敏反应 嗜酸性粒细胞还的 内 细能 它在血 仅停留数 时，在组织中 具有抗过敏和抗寄生虫作用。在过敏性疾病或寄生虫病 hine gran 细 球 径10 2μm. S形或 分布不均， 可盖在核上 (图 紫红色， 电思 星均匀 犬分布（图5·4 端则存在于细胞基质内 它的样放较前者线慢。素有抗凝血作用。 组胺和白三烯参与过反型 嗜碱性粒细胞在组 可存活12·15天 晴碱性粒细胞 与肥大细胞在分布、核的形态，以及颗粒的大小与结构上，均有所不同，但两种细都含有肝素、 粗胺和白三烯等成 分，故嗜碱性粒细的功能与肥大细胞相似，但两者的关系尚待研究 图5·4三种粒细胞超微结构模式图

过多，致使红细胞皱缩。凡能损害红细胞的因素，如脂溶剂、蛇毒、溶血性细菌等均能引起溶血。 红细胞的细胞膜，除具有一般细胞膜的共性外，还有其特殊性，例如红细胞膜上有ABO血型抗原。 外周血中除大量成熟红细胞以外，还有少量未完全成熟的红细胞，称为网织红细胞（reticulocyte）在成人约为红细胞总数的0.5％～ 1.5％，新生儿较多，可达3％～6％。网织红细胞的直径略大于成熟红细胞，在常规染色的血涂片中不能与成熟红细胞区分。用煌焦蓝作体外活 体染色，可见网织红细胞的胞质内有染成蓝色的细网或颗粒，它是细胞内残留的核糖体。核糖体的存在，表明网织红细胞仍有一些合成血红蛋 白的功能。红细胞完全成熟时，核糖体消失,血红蛋白的含量即不再增加。贫血病人如果造血功能良好，其血液中网织红细胞的百分比值增高。 因此，网织红细胞的计数有一定临床意义，它是贫血等某些血液病的诊断、疗效判断和估计预指标之一。 红细胞的平均寿命约120天。衰老的红细胞虽无形态上的特殊樗，但其机能活动和理化性质都有变化，如酶活性降低，血红蛋白变性，细胞 膜脆性增大，以及表面电荷改变等，因而细胞与氧结合的能力降低且容易破碎。衰老的红细胞多在脾、骨髓和肝等处被巨噬细胞吞噬，同时由 红骨髓生成和释放同等数量红细胞进入外周血液，维持红细胞数的相对恒定。 （二）白细胞 白细胞（leukocyte,white blood cell）为无色有核的球形细胞，体积比红细胞大，能作变形运动，具有防御和免疫功能。成人白细胞的正常 值为4000～10000个／μ1。男女无明显差别。婴幼儿稍高于成人。血液中白细胞的数值可受各种生理因素的影响，如劳动、运动、饮食及妇女 月经期，均略有增多。在疾病状态下，白细胞总数及各种白细胞的百分比值皆可发生改变。 光镜下，根据白细胞胞质有无特殊颗粒，可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞两类。有粒白细胞又根据颗粒的嗜色性，分为中性粒细胞、 嗜酸性粒细胞用嗜碱性粒细胞。无粒白细胞有单核细胞和淋巴细胞两种（图5－2）。 1．中性粒细胞 中性粒细胞（neutrophilicgranulocyte,neutrophil）占白细胞总数的50％－70％，是白细胞中数量最多的一种。细胞呈球 形，直径10－12μm，核染色质呈团块状。核的形态多样，有的呈腊肠状，称杆状核；有的呈分叶状，叶间有细丝相连，称分叶核。细胞核一 般为2～5叶，正常人以2～3叶者居多。在某些疾病情况下，核1～2叶的细胞百分率增多，称为核左移；核4～5叶的细胞增多，称为核右移。一 般说核分叶越多，表明细胞越近衰老，但这不是绝对的，在有些疾病情况下，新生的中性粒细胞也可出现细胞核为5叶或更多叶的。杆状核粒 细胞则较幼稚，约占粒细胞总数的5％～10％，在机体受细菌严重感染时，其比例显著增高。 中性粒细胞的胞质染成粉红色，含有许多细小的淡紫色及淡红色颗粒，颗粒可分为嗜天青颗粒和特殊颗粒两种。嗜天青颗粒较少，呈紫 色，约占颗粒总数的20%，光镜下着色略深，体积较大；电镜下呈圆形或椭圆形，直径0.6～0.7μm，电子密度较高（图5－4，5－5），它是一 种溶酶体，含有酸性磷酸酶和过氧化物酶等，能消化分解吞噬的异物。特殊颗粒数量多，淡红色，约占颗粒总数的80%，颗粒较小，直径0.3～ 0.4μm，呈哑铃形或椭圆形，内含碱性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。吞噬素具有杀菌作用，溶菌酶能溶解细菌表面的糖蛋白。 中性粒细胞具有活跃的变形运动和吞噬功能。当机体某一部位受到细菌侵犯时，中性粒细胞对细菌产物及受感染组织释放的某些化学物质 具有趋化性，能以变形运动穿出毛细血管，聚集到细菌侵犯部位，大量吞噬细菌，形成吞噬小体。吞噬小体先后与特殊颗粒及溶酶体融合，细 菌即被各种水解酶、氧化酶、溶菌酶及其它具有杀菌作用的蛋白质、多肽等成分杀死并分解消化。由此可见，中性粒细胞在体内起着重要的防 御作用。中性粒细胞吞噬细胞后，自身也常坏死，成为脓细胞。中性粒细胞在血液中停留约6～7小时，在组织中存活约1～3天。 2．嗜酸性粒细胞 嗜酸性粒细胞（eosinophilicgranulocyte,eosinophil）占白细胞总数的0.5％－3％。细胞呈球形，直径10～15μm，核常为 2叶，胞质内充满粗大（直径0.5～1.0μm）、均匀、略带折光性的嗜酸性颗粒，染成桔红色（图5－2）。电镜下，颗粒多呈椭圆形，有膜包 被，内含颗粒状基质和方形或长方形晶体（图5－4，5－5）。颗粒含有酸性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、过氧化物酶和组胺酶等，因此它也是一种 溶酶体。 嗜酸性粒细胞也能作变形运动，并具有趋化性。它能吞噬抗原抗体复合物，释放组胺酶灭活组胺，从而减弱过敏反应。嗜酸性粒细胞还能 借助抗体与某些寄生虫表面结合，释放颗粒内物质，杀灭寄生虫。故而嗜酸性粒细胞具有抗过敏和抗寄生虫作用。在过敏性疾病或寄生虫病 时，血液中嗜酸性粒细胞增多。它在血液中一般仅停留数小时，在组织中可存活8～12天。 3．嗜碱性粒细胞 嗜碱性粒细胞（basoophilic granulocyte,basophil）数量最少，占白细胞总数的0～15。细胞呈球形，直径10－12μm。胞 核分叶或呈S形或不规则形，着色较浅。胞质内含有嗜碱性颗粒，大小不等，分布不均，染成蓝紫色，可覆盖在核上（图5－2）。颗粒具有异 染性，甲苯胺蓝染色呈紫红色。电镜下，嗜碱性颗粒内充满细小微粒，呈均匀状或螺纹状分布（图5－4，5－5）。颗粒内含有肝素和组胺，可 被快速释放；而白三烯则存在于细胞基质内，它的释放较前者缓慢。肝素具有抗凝血作用，，组胺和白三烯参与过敏反应。嗜碱性粒细胞在组 织中可存活12－15天。 嗜碱性粒细胞与肥大细胞，在分布、胞核的形态，以及颗粒的大小与结构上，均有所不同。但两种细胞都含有肝素、组胺和白三烯等成 分，故嗜碱性粒细胞的功能与肥大细胞相似，但两者的关系尚待研究。 图5－4 三种粒细胞超微结构模式图

图5-5人三种粒电镜像×17800 左图：中性粒细胞（白求恩医科大学尹听、朱秀雄教授供国） 中图：嗜酸性粒细胞左图：塔碱性粒细胞 十特殊颗粒，( 2 )嘴天青颗粒 4.单接细胞单核细胞(mon0cy1e)占白细胞总数的3%~8%。它是白细胞中体积最大的细胞，直径14~20um,呈圆形或椭园形。胞核形 态多样，呈卵圆形、肾形、马蹄形或不规则形等。核常偏位，染色质颗粒细而松散，故着色较浅。胞质较多，呈弱嗜碱性，含有许多细小的帽 天青颜位，使胞质染成深浅不匀的灰蓝色（固5·2）。颗粒内含有过氧化物酶、酸性磷酸酶、非特异性酯酶和溶苗酶，这些酶不仅与单核细胞 的功能有关，而且可作为与淋巴细痘的鉴别点。电镜下，细狗表面有玻福和微城毛，胞质内有许多香噬泡、线粒体和粗面内质网，颗粒只溶薛 体样结构（图5,6）。 单性图需 图5-6淋巴细胞与单核细泡超微结构模式图 单核细跑只有活跃的变形运动、明显的趋化性和一定的吞噬功能。单核细胞是巨噬细抱的前身，它在血流中停留1·5天后，穿出血管进入 组织和体腔，分化为巨噬细胞。单核细跑和巨噬细跑都能消灭侵入机体的细菌，吞莲异物颗粒，消除体内意老损伤的细胞，并参与免疫，但其 功能不及巨陈细胞深。 5.淋巴细胞淋巴细跑(ymphocyte)占白细胞总数的20%~30%，圆形或椭图形，大小不等.直径6~8m的为小淋巴细孢，9~12μm的 为中淋巴细胞，13~20m的为大淋巴细跑。小淋巴细跑数量最多，细孢核圆形，一侧常有小凹陷，染色质致密呈块状，着色深，核占细胞的 大部，胞质很少，在核周成一窄缘，嗜碱性，染成蔚蓝色，含少量曙天青颗粒。中淋巴细胞和大淋巴细胞的核椭图形，染色质较疏松，故着色 较浅，胞质较多，胞质内也可见少量嗜天吉颗粒（图5·2）。少数大、中淋巴细跑的核呈肾形，胞质内含有较多的大嗜天青颗粒，称为大颗粒 淋巴细胞、电镜下，淋巴细胞的胞质内主要是大量的游离核糖体，其他细孢器均不发达（图5·6）ㄧ 以往普认为，大、中、小淋巴细孢的分化程度不同，小淋巴细孢为终未细胞。但目前普滤认为，多数小淋巴细孢并非终未细胞。它在抗原 刺激下可转变为幼雅的淋巴细孢，进而增殖分化。而且淋巴细跑也并非单一群体，根据它们的发生部位、表面特征，寿命长短和免疫功能的不 同，至少可分为T细胞。B细跑、杀伤(K)细胞和自然杀伤(NK)细胞等四类。 血液中的T细胞约占淋巴细胞总数的75%，它参与细胞免疫，如排斥异移体移植物、抗肿瘤等，并具有免疫调节功能。B细胞约占血中淋巴 细胞总数的10%一15%。B细胞受抗原刺激后增殖分化为家细孢，产生抗体，参与体液免疫（详见免疫系统）。 ()血小板 表面 ),正常数值为10万 板体积甚小 铁：当要磁成花学到中楂细胶港下 呈不规则形 色的 质浅蓝色 称透明 ,以及血小板颗粒

图5-5 人三种粒电镜像 ×17800 左图:中性粒细胞(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图） 中图：嗜酸性粒细胞 左图：嗜碱性粒细胞 ↑特殊颗粒，（ ）嗜天青颗粒 4．单核细胞 单核细胞（monocyte）占白细胞总数的3％～8％。它是白细胞中体积最大的细胞。直径14～20μm，呈圆形或椭圆形。胞核形 态多样，呈卵圆形、肾形、马蹄形或不规则形等。核常偏位，染色质颗粒细而松散，故着色较浅。胞质较多，呈弱嗜碱性，含有许多细小的嗜 天青颗粒，使胞质染成深浅不匀的灰蓝色（图5－2）。颗粒内含有过氧化物酶、酸性磷酸酶、非特异性酯酶和溶菌酶，这些酶不仅与单核细胞 的功能有关，而且可作为与淋巴细胞的鉴别点。电镜下，细胞表面有皱褶和微绒毛，胞质内有许多吞噬泡、线粒体和粗面内质网，颗粒具溶酶 体样结构（图5－6）。 图5-6 淋巴细胞与单核细胞超微结构模式图 单核细胞具有活跃的变形运动、明显的趋化性和一定的吞噬功能。单核细胞是巨噬细胞的前身，它在血流中停留1－5天后，穿出血管进入 组织和体腔，分化为巨噬细胞。单核细胞和巨噬细胞都能消灭侵入机体的细菌，吞噬异物颗粒，消除体内衰老损伤的细胞，并参与免疫，但其 功能不及巨噬细胞强。 5．淋巴细胞 淋巴细胞（lymphocyte）占白细胞总数的20％～30％，圆形或椭圆形，大小不等。直径6～8μm的为小淋巴细胞，9～12μm的 为中淋巴细胞，13～20μm的为大淋巴细胞。小淋巴细胞数量最多，细胞核圆形，一侧常有小凹陷，染色质致密呈块状，着色深，核占细胞的 大部，胞质很少，在核周成一窄缘，嗜碱性，染成蔚蓝色，含少量嗜天青颗粒。中淋巴细胞和大淋巴细胞的核椭圆形，染色质较疏松，故着色 较浅，胞质较多，胞质内也可见少量嗜天青颗粒（图5－2）。少数大、中淋巴细胞的核呈肾形，胞质内含有较多的大嗜天青颗粒，称为大颗粒 淋巴细胞、电镜下，淋巴细胞的胞质内主要是大量的游离核糖体，其他细胞器均不发达（图5－6）。 以往曾认为，大、中、小淋巴细胞的分化程度不同，小淋巴细胞为终末细胞。但目前普遍认为，多数小淋巴细胞并非终末细胞。它在抗原 刺激下可转变为幼稚的淋巴细胞，进而增殖分化。而且淋巴细胞也并非单一群体，根据它们的发生部位、表面特征、寿命长短和免疫功能的不 同，至少可分为T细胞、B细胞、杀伤（K）细胞和自然杀伤（NK）细胞等四类。 血液中的T细胞约占淋巴细胞总数的75％，它参与细胞免疫，如排斥异移体移植物、抗肿瘤等，并具有免疫调节功能。B细胞约占血中淋巴 细胞总数的10％～15％。B细胞受抗原刺激后增殖分化为浆细胞，产生抗体，参与体液免疫（详见免疫系统）。 （三）血小板 血小板（blood platelet）或称血栓细胞（thrombocyte）, 正常数值为10万－～40万／μ1。它是骨髓中巨核细胞胞质脱落下来的小块，故无 细胞核，表面有完整的细胞膜。血小板体积甚小，直径2～4μm，呈双凸扁盘状；当受到机械或化学刺激时，则伸出突起，呈不规则形。在血涂 片中，血小板常呈多角形，聚集成群。血小板中央部分有着蓝紫色的颗粒，称颗粒区（granulomere）；周边部呈均质浅蓝色，称透明区 （hyalomere）（图5－2）。电镜下，血小板的膜表面有糖衣，细胞内无核，但有小管系、线粒体、微丝和微管等细胞器，以及血小板颗粒和 糖原颗粒等（图5－7）

设寄小小系 静止相 图57血小板超微结构模式图 血小板在止血和凝血过程中起重要作用。血小板的表面糖衣能吸附血浆蛋白和凝血因子Ⅲ，血小板颗粒内含有与凝血有关的物压。当血管 受损害或破裂时，血小板受刺激，由静止相变为机能相，迅即发生变形，表面粘度增大，凝聚成团：同时在表面第Ⅲ因子的作用下，使血浆内 的凝血酶原变为凝血南，后者又性化纤维蛋白原变成丝状的纤维蛋白，与血细胞共同形成凝血块止血。血小板颗粒物质的释放，则进一步促进 止血和凝血.血小板还有保护血管内皮、参与内皮修复、肪止动脉粥样硬化的作用。血小板寿命约7~14天。血液中的血小板故低于10万/：1 为血小板减少，低于5万/1则有出血危脸。 血小板颗粒有两种：待殊颗粒和致密颗粒。待殊颗粒又称颗粒，体积较大，园形，电子密度中等，内含凝血因子，酸性水解酶等。致密 颗粒较小，电子密度大，内含5，羟色胺、ADP、ATP、钙离子、骨上腺素等。两种颗粒内容物的释放均与血不板功能有关，血小板小管系也有 两种：开故小管系和致密小管系。开放小管系散在分布，管腔明亮，开口于血小板表面，借此摄取血浆物质和释放颗粒内容物。致密小管系是 封闭的小管，多分布在血小板周边，管腔电子密度中等，能收集钙离子和合成前列腺索等。血小板周边有环行排列的微丝和微管，与血小板的 形态变化有关（图5·7）· 淋巴：淋巴(ymh)是在淋巴管内流动的液体，是组织液渗入毛细淋巴管形成的。它在回流过程中经过淋巴结添加了淋巴细胞等成分。 最终汇入静脉，淋巴的组成成分和细胞数量是经常变动的，因淋巴回流部位而异。如肢体的淋巴清亮透明，小肠的淋巴因含吸收的大量指滴而 呈乳白色，称乳糜（©y)。肝的淋巴内含有大量血浆蛋白。淋巴流经的淋巴结越多，所含的淋巴细胞也越多，有时还有单核细胞和粒细胞。 淋巴是组织液回流的渠道之一，在维持全身各部组织液动态平衡和滤过防御作用中起重要作用。 二、骨髓和血细胞发生 各种血细跑都有一定的寿命，红细胞的寿命平均约120天。白细胞的寿命为教天，数周或教年。血细胞不断地衰老和死亡，由新生的血细 不新补充，使外周血循环中血细数量和质量保持动态平】 人的血细胞最早是在胚胎卵黄囊壁的血岛生成，胚胎第6周，从卵黄囊迁入肝的造血干细孢开始造血，第4~5月脾内造血干细胞增殖分化产 生各种血细跑。从胚胎后期至生后终身，骨随成为主要的造血器官，产生红细胞系、粒细胞系、单核细胞系和巨核细胞·血小板系：这些细胞 系称为骨糙成分。牌和淋巴结等淋巴器宜以及淋巴组织产生淋巴成分。 (一)骨髓的结构 骨髓位于骨腔中 ,约占体重的4% ,是人体最大的造血器官。骨随分为红骨髓(red bone marrow)和黄骨髓 (yellow bon 时期的骨髓都是红骨髓 天从升始，长骨十的腔内出 天而增多，即为黄骨简 先的骨松质中，造血功能活跃。黄骨随内仅有少量的幼稚血 时可转变为红骨髓进行血 1,造血组织主要由网状结缔组织和造血细胞组成。网状细胞和网状纤维构成造血组织的网架，网孔中充满不同发育阶段的各种血细胞，以 及少量造血干细跑、巨噬细胞、脂肪细胞和间充质细胞等（图5：8》： 目前认为，蓝血细胞赖以生长发育的内环境也就是适血诱导微环境()极为重要。骨透血诱导 环境包括骨髓神经成分、微血管系统及纤维、基质以及各类基质细跑组成的结缔组织成分。基质细的(strmc©)是血微环境中的重要成 分，包括有网状细跑、成纤维细电、血实内皮细抱、巨噬细抱、脂肪细泡等。 一酸认为，骨髓基质细跑不仅起支持作用，并且分泌体液因子 调节造血细跑的增殖与分化。发育中的各种血细息在进血组织中的分布呈现 ~定规律。幼稚红细胞常位于血实附近，成群嵌附在巨噬细胞表 面，构成幼红纸胞岛(erythrob1 astic islet)(图5·9)；通看细胞的发成熟而贴近并穿过血内皮，脱去胞核成为网织红细胞，幼雅粒细 多远离血窦，当发育至晚幼粒细胞具有运动能力时，则借其变形运动接近并穿入血窦。巨核细胞常常紧靠血窦内皮间隙，将胞质突起伸入窦 腔，锐落形成血小板。这种分布状况表明造血组织的不同部位具有不同的微环境选血诱导作用。 2.血窦由动脉毛细血管分支而成。血爽腔大而迂曲，最终汇入骨遗的中央纵行静脉（图5·8）·血窦形状不规则。窦壁衬贴有孔内皮，内 皮基膜不完整，呈断续状。基摸外有扁平多突的周细陶覆盖，当造血功能活跃，血细胞频繁穿过内皮时，覆盖面减小。血实空周国和血突腔内 的单核细胞和巨噬细胞。有吞噬清除血流中的异物、细菌和袁老死亡血细胞的功能

图5－7 血小板超微结构模式图 血小板在止血和凝血过程中起重要作用。血小板的表面糖衣能吸附血浆蛋白和凝血因子Ⅲ，血小板颗粒内含有与凝血有关的物质。当血管 受损害或破裂时，血小板受刺激，由静止相变为机能相，迅即发生变形，表面粘度增大，凝聚成团；同时在表面第Ⅲ因子的作用下，使血浆内 的凝血酶原变为凝血酶，后者又催化纤维蛋白原变成丝状的纤维蛋白，与血细胞共同形成凝血块止血。血小板颗粒物质的释放，则进一步促进 止血和凝血。血小板还有保护血管内皮、参与内皮修复、防止动脉粥样硬化的作用。血小板寿命约7～14天。血液中的血小板数低于10万／μ1 为血小板减少，低于5万／μ1则有出血危险。 血小板颗粒有两种：特殊颗粒和致密颗粒。特殊颗粒又称α颗粒，体积较大，圆形，电子密度中等，内含凝血因子Ⅲ、酸性水解酶等。致密 颗粒较小，电子密度大，内含5－羟色胺、ADP、ATP、钙离子、肾上腺素等。两种颗粒内容物的释放均与血不板功能有关。血小板小管系也有 两种：开放小管系和致密小管系。开放小管系散在分布，管腔明亮，开口于血小板表面，借此摄取血浆物质和释放颗粒内容物。致密小管系是 封闭的小管，多分布在血小板周边，管腔电子密度中等，能收集钙离子和合成前列腺素等。血小板周边有环行排列的微丝和微管，与血小板的 形态变化有关（图5－7）。 淋巴：淋巴（lymph）是在淋巴管内流动的液体，是组织液渗入毛细淋巴管形成的。它在回流过程中经过淋巴结添加了淋巴细胞等成分， 最终汇入静脉。淋巴的组成成分和细胞数量是经常变动的，因淋巴回流部位而异。如肢体的淋巴清亮透明，小肠的淋巴因含吸收的大量脂滴而 呈乳白色，称乳糜（chyle）。肝的淋巴内含有大量血浆蛋白。淋巴流经的淋巴结越多，所含的淋巴细胞也越多，有时还有单核细胞和粒细胞。 淋巴是组织液回流的渠道之一，在维持全身各部组织液动态平衡和滤过防御作用中起重要作用。 二、骨髓和血细胞发生 各种血细胞都有一定的寿命，红细胞的寿命平均约120天，白细胞的寿命为数天、数周或数年。血细胞不断地衰老和死亡，由新生的血细胞 不断补充，使外周血循环中血细胞数量和质量保持动态平衡。 人的血细胞最早是在胚胎卵黄囊壁的血岛生成，胚胎第6周，从卵黄囊迁入肝的造血干细胞开始造血，第4～5月脾内造血干细胞增殖分化产 生各种血细胞。从胚胎后期至生后终身，骨髓成为主要的造血器官，产生红细胞系、粒细胞系、单核细胞系和巨核细胞－血小板系；这些细胞 系称为骨髓成分。脾和淋巴结等淋巴器官以及淋巴组织产生淋巴成分。 （一）骨髓的结构 骨髓位于骨髓腔中，约占体重的4％－6％，是人体最大的造血器官。骨髓分为红骨髓（red bone marrow）和黄骨髓（yellow bone marrow）。胎儿及婴幼儿时期的骨髓都是红骨髓，大约从5岁开始，长骨干的骨髓腔内出现脂肪组织，并随年龄增长而增多，即为黄骨髓。成 人的红骨髓和黄骨髓约各占一半。红骨髓主要分布在扁骨、不规则骨和长骨骺端的骨松质中，造血功能活跃。黄骨髓内仅有少量的幼稚血细 胞，故仍保持着造血潜能，当机体需要时可转变为红骨髓进行造血。 红骨髓主要由造血组织和血窦构成。 1．造血组织主要由网状结缔组织和造血细胞组成。网状细胞和网状纤维构成造血组织的网架，网孔中充满不同发育阶段的各种血细胞，以 及少量造血干细胞、巨噬细胞、脂肪细胞和间充质细胞等（图5－8）。 目前认为，造血细胞赖以生长发育的内环境也就是造血诱导微环境（hemopoieticinductive microenvironment）极为重要。骨髓造血诱导微 环境包括骨髓神经成分、微血管系统及纤维、基质以及各类基质细胞组成的结缔组织成分。基质细胞（stromal cell）是造血微环境中的重要成 分，包括有网状细胞、成纤维细胞、血窦内皮细胞、巨噬细胞、脂肪细胞等。一般认为，骨髓基质细胞不仅起支持作用，并且分泌体液因子， 调节造血细胞的增殖与分化。发育中的各种血细胞在造血组织中的分布呈现一定规律。幼稚红细胞常位于血窦附近，成群嵌附在巨噬细胞表 面，构成幼红细胞岛（erythroblastic islet）（图5－9）；随着细胞的发育成熟而贴近并穿过血窦内皮，脱去胞核成为网织红细胞。幼稚粒细胞 多远离血窦，当发育至晚幼粒细胞具有运动能力时，则借其变形运动接近并穿入血窦。巨核细胞常常紧靠血窦内皮间隙，将胞质突起伸入窦 腔，脱落形成血小板。这种分布状况表明造血组织的不同部位具有不同的微环境造血诱导作用。 2．血窦由动脉毛细血管分支而成。血窦腔大而迂曲，最终汇入骨髓的中央纵行静脉（图5－8）。血窦形状不规则。窦壁衬贴有孔内皮，内 皮基膜不完整，呈断续状。基膜外有扁平多突的周细胞覆盖，当造血功能活跃，血细胞频繁穿过内皮时，覆盖面减小。血窦壁周围和血窦腔内 的单核细胞和巨噬细胞，有吞噬清除血流中的异物、细菌和衰老死亡血细胞的功能

图5,8红骨髓组织结构模式图 示巨核细胞生成血小板与成熟的血细胞进入血窦 图59骨髓幼红细抱岛超微结构模式图 P吞莲体Ly溶酶体 (二)造血干细胞和造血细胞 血细胞发生是造血干细自经增殖.分化直至成为各种成熟血细跑的过程。造血干细息(hemoplietic stem cell)是生成各种血细跑的原始纸 胞，又称多能干细孢(multipotent1 alstem cell),造血干细胞在一定的微环境和某些因素的调节下，增殖分化为各类血细的担细胞，称造血 细细治hm g©ntor),它也是一种相当原始的具有增殖能力的细电，但已失去多向分化能力，只能向一个或几个血细胸系定向增 mitted stom coll) 1.造血干细胞造血干细胞起源于人胚（受精后第2周未）的卵黄囊血岛：当胚体建立循环后，适血干细胞经血流迁入胚肝。第3~6月的胎 儿肝是主要的造血器宜，含造血干细胞较多，近年应用分离的胎肝造血细狗治疗再生障碍性贫血等血液病患者。出生后，适血干细胞主要存在 于红骨髓，约占骨随有核细跑的0.5%，其次是瑰和淋巴结，外周血中也有极少量，关于适血干细孢的形态结构，至今尚无定论，多数学者认为 类似小淋巴细跑，直径79m,跑质内除大量游离核糖体和少量线粒体外，无其他细胞器】 造血干细胞的基本特性是：①有很强潜能，在一定条件下能反复分裂，大量增殖：但在一般生理状态下，多数细胞处于G期静止状态② 有多向分化能力，在 些因素的作用下能分化形成不同的相细。③有自我复制能力，即细孢分裂后的子代细跑仍具原有特征，故造血干细胞 可终身保持恒定的数量 造血干细孢学说是60年代初提出的，此后为大量实验证实，是血细胞发生学领域的重大成就造血干细胞最初是用小集落生成交验证 实的。实验是将小鼠骨细胞悬液输给受致死量射线照射的同系小鼠，使后者重新获得造血能力而免于死亡。重注血的原因是牌内出现许多 小结节状造血灶，称为神集落(spleen colony)(图510)。牌集落内含有红细跑系，粒细胞系。巨核细跑系或三者混合存在。如将牌集落 细电分离后再输给另外的致死量射线照射的同系小鼠，仍能发生多个脾集落，并重建造血，神集落生成数与输入的骨陆细数或脾集落细胞数 成正比关系，表明骨酷中有一类能重建造血的原始血细胞。为确定一个脾集落的细孢是否起源于同一个原始血细，又将移植细跑经照射后出 现琦变染色体，以此作为辨认血细胞发生来源的标志，将此种带标志的细胞输给受照射的小鼠，结果发现，每个脾集落中的所有细胞均具有这 种相同的畸变染色体，表明每个集落的细胞是来自一 原始面细抱。每个挥集落为 个克隆(clone】,称为牌集落生成甲位(colony forming u,CFUS),它代表一个透血干细息。近年还发现，造血干细跑中存在不同分化等级的细胞群体，如镜性造血干细跑可分化为红细跑系，粒 细胞巨壁细抱系、巨核细胞系造血祖细胞：淋巴造血干细抱可分化为各种淋巴细胞（彩图5·1）

图5－8 红骨髓组织结构模式图 示巨核细胞生成血小板与成熟的血细胞进入血窦 图5-9 骨髓幼红细胞岛超微结构模式图 P吞噬体 Ly溶酶体 （二）造血干细胞和造血细胞 血细胞发生是造血干细胞经增殖、分化直至成为各种成熟血细胞的过程。造血干细胞（hemoplietic stem cell）是生成各种血细胞的原始细 胞，又称多能干细胞（multipotentialstem cell）。造血干细胞在一定的微环境和某些因素的调节下，增殖分化为各类血细胞的祖细胞，称造血 祖细胞（hemopoieticprogenitor），它也是一种相当原始的具有增殖能力的细胞，但已失去多向分化能力，只能向一个或几个血细胞系定向增 殖分化，故也称定向干细胞（committed stem cell）。 1．造血干细胞 造血干细胞起源于人胚（受精后第2周末）的卵黄囊血岛；当胚体建立循环后，造血干细胞经血流迁入胚肝。第3～6月的胎 儿肝是主要的造血器官，含造血干细胞较多，近年应用分离的胎肝造血细胞治疗再生障碍性贫血等血液病患者。出生后，造血干细胞主要存在 于红骨髓，约占骨髓有核细胞的0.5％，其次是脾和淋巴结，外周血中也有极少量。关于造血干细胞的形态结构，至今尚无定论，多数学者认为 类似小淋巴细胞，直径7～9μm，胞质内除大量游离核糖体和少量线粒体外，无其他细胞器。 造血干细胞的基本特性是：①有很强潜能，在一定条件下能反复分裂，大量增殖；但在一般生理状态下，多数细胞处于G0期静止状态。② 有多向分化能力，在一些因素的作用下能分化形成不同的祖细胞。③有自我复制能力，即细胞分裂后的子代细胞仍具原有特征，故造血干细胞 可终身保持恒定的数量。 造血干细胞学说是60年代初提出的，此后为大量实验证实，是血细胞发生学领域的重大成就。造血干细胞最初是用小鼠脾集落生成实验证 实的。实验是将小鼠骨髓细胞悬液输给受致死量射线照射的同系小鼠，使后者重新获得造血能力而免于死亡。重建造血的原因是脾内出现许多 小结节状造血灶，称为脾集落（spleen colony）（图5－10）。脾集落内含有红细胞系、粒细胞系、巨核细胞系或三者混合存在。如将脾集落 细胞分离后再输给另外的致死量射线照射的同系小鼠，仍能发生多个脾集落，并重建造血。脾集落生成数与输入的骨髓细胞数或脾集落细胞数 成正比关系，表明骨髓中有一类能重建造血的原始血细胞。为确定一个脾集落的细胞是否起源于同一个原始血细胞，又将移植细胞经照射后出 现畸变染色体，以此作为辨认血细胞发生来源的标志。将此种带标志的细胞输给受照射的小鼠，结果发现，每个脾集落中的所有细胞均具有这 种相同的畸变染色体，表明每个集落的细胞是来自一个原始血细胞。每个脾集落为一个克隆（clone），称为脾集落生成单位（colony forming unit,CFU-S），它代表一个造血干细胞。近年还发现，造血干细胞中存在不同分化等级的细胞群体，如髓性造血干细胞可分化为红细胞系、粒 细胞巨噬细胞系、巨核细胞系造血祖细胞；淋巴造血干细胞可分化为各种淋巴细胞（彩图5－11）

X线全9阳 日针健细愧是演 神爽游 问系分装 图5.10小显牌集落实验 6、0 9 6 图511血细胞发生 人造血干细胞的存在也有一些间接依据。如慢性粒细胞性白血病患者的红细胞系、粒细胞系和巨核细胞系均具有P'畸变染色体，由此推测 这三种细胞来自共同的干细跑：又如人骨髓细孢体外培养，出现混合性细胞集落，也表明造血干细胞的存在， 2.选血祖细胞由选血干细胞分化为几种不同的造血祖细跑，它们进而再分别分化为形态可辨认的各种幼稚血细抱（图5·1山）。适血祖细 跑的增殖能力有限，它们依靠造血干细胞的增殖来补充。适血担细抱可用体外培养的细跑集落法测定。在不同的集落刺激因子（©olo stimulating factor,CSF)作用下，可分别出现不同的血细抱集落，目前已确认的造血担细跑有：①红细跑系造血担细跑，必需在红细跑生成素 (erythropoietin,EPO,由肾等产生)作用下才能形成红细跑集落，又稼红细胞集落生成单位(CFU-E),②中性粒细抱·巨噬细胞系造血相细 胞，需在粒细胞生成素(granulopoietin,由巨噬细孢产生)作用下形成该种细泡的集落，又称粒细胞巨蕊细胞系集落生成单位(CFU-GM)。 ④巨核细胞系造血祖细胞，需在血小板生成素(thrombopoietin)作用下形成巨核细胞集落，又称巨核细胞系集落生成单位(CFU-M)。其在 细胞的造血祖细抱的存在，目前尚无确切实验结果。 (三)血细胞发生过程的形态演变 血细胞的发生是一连续发展过程，各种血细胞的发育大致可分为三个阶段：原始阶段、幼稚阶段（仅分早、中、晚三期）和成熟阶段， 检直，是血液病诊断的重要依据 体由大变小，而百核细的的发生则由小变大同核由大变小，红细狗的核需后消生 的核由小变大呈分叶状：核内染色质由细疏逐渐变密仁由显海至消生·核 由浅变深。③跑压的量由少逐新多孢碱性逐新变。但单核细南和巴细仍保持害性：陶内的结殊结构如红细孢中的血钉冠 劫细 ④细 在分裂能力 红细 发生红细发生历经质 幼T 细 终成为成熟红细。从原红细孢的发育至晚幼红细跑大约需3 4天百细荣 可吞降幼红细脱出的 也代 时产物，并为红细跑的发 态特点见表5 表5 1红细 态滴变 发商阶段和名称 大小形状 数聚色质核仁核质比 纸生色血红白分装力 (um) 原始阶没原红细 14-22圆 夏细粒状 >3/ 强墨水无有 幼早幼红细 119 粗粒状偶见>1/2 很 出现 10-14 圆粗块状清失约/ 减弱嗜多染性增多到 阶晚幼红细园 92 圆致密块消失更小 红蓝间染 7一9盘 弱红大量无

图5-10 小鼠脾集落实验 图5-11 血细胞发生 人造血干细胞的存在也有一些间接依据。如慢性粒细胞性白血病患者的红细胞系、粒细胞系和巨核细胞系均具有Ph′畸变染色体，由此推测 这三种细胞来自共同的干细胞；又如人骨髓细胞体外培养，出现混合性细胞集落，也表明造血干细胞的存在。 2．造血祖细胞由造血干细胞分化为几种不同的造血祖细胞，它们进而再分别分化为形态可辨认的各种幼稚血细胞（图5－11）。造血祖细 胞的增殖能力有限，它们依靠造血干细胞的增殖来补充。造血祖细胞可用体外培养的细胞集落法测定。在不同的集落刺激因子（colony stimulating factor,CSF）作用下，可分别出现不同的血细胞集落，目前已确认的造血祖细胞有：①红细胞系造血祖细胞，必需在红细胞生成素 （erythropoietin,EPO，由肾等产生）作用下才能形成红细胞集落，又称红细胞集落生成单位（CFU-E）。②中性粒细胞－巨噬细胞系造血祖细 胞，需在粒细胞生成素（granulopoietin，由巨噬细胞产生）作用下形成该种细胞的集落，又称粒细胞巨噬细胞系集落生成单位（CFU-GM）。 ③巨核细胞系造血祖细胞，需在血小板生成素（thrombopoietin）作用下形成巨核细胞集落，又称巨核细胞系集落生成单位（CFU-M）。其在 细胞的造血祖细胞的存在，目前尚无确切实验结果。 （三）血细胞发生过程的形态演变 血细胞的发生是一连续发展过程，各种血细胞的发育大致可分为三个阶段：原始阶段、幼稚阶段（又分早、中、晚三期）和成熟阶段。骨 髓涂片检查，是血液病诊断的重要依据。 血细胞发生过程中形态变化的一般规律如下：①胞体由大变小，而巨核细胞的发生则由小变大。②胞核由大变小，红细胞的核最后消失， 粒细胞的核由圆形逐渐变成杆状乃至分叶，巨核细胞的核由小变大呈分叶状；核内染色质由细疏逐渐变粗密，核仁由明显渐至消失；核的着色 由浅变深。③胞质的量由少逐渐增多，胞质嗜碱性逐渐变弱，但单核细胞和淋巴细胞仍保持嗜碱性；胞质内的特殊结构如红细胞中的血红蛋 白、粒细胞中的特殊颗粒均由无到有，并逐渐增多。④细胞分裂能力从有到无，但淋巴细胞仍有很强的潜在分裂能力。 1．红细胞发生 红细胞发生历经原红细胞（Proerythroblast）、早幼红细胞（或称嗜碱性成红细胞,basophilic erthroblast）、中幼红细胞 （或称多染性成红细胞，polychromatophilicerythroblast）、晚幼红细胞（或称正成红细胞,normoblast），后者脱去胞核成为网织红细胞，最 终成为成熟红细胞。从原红细胞的发育至晚幼红细胞大约需3～4天。巨噬细胞可吞噬晚幼红细胞脱出的胞核和其他代谢产物，并为红细胞的发 育提供铁质等营养物。各阶段细胞的一般形态特点见表5－1（图5－11） 表5－1 红细胞发生过程的形态演变 发育阶段和名称 胞体 大小 形状 （μm） 胞核 形状 染色质 核仁核质比 胞 质 嗜碱性 着色血红蛋白 分裂能力 原始阶段 原红细胞 幼早幼红细胞 稚 中幼红细胞 阶 晚幼红细胞 段 14～22 圆 11～19 圆 10～14 圆 9～12 圆 7～9 圆盘状 圆 细粒状 2～3 > 3／4 圆粗粒状 偶见 >1／2 圆 粗块状 消失 约1／2 圆 致密块 消失 更小 无 强 墨水无 有 很强墨水蓝 开始出现有 减弱 嗜多染性 增多弱 红蓝间染 弱 红大量无

7圆盘状 微红大量无 熟网织红细胞 无红大量无 阶红细跑 段 2.粒细胞发生粒细孢发生历经原粒细抱(myeloblast)、早幼粒细胞（又称前髓细胞，promyelocyte)、中幼粒细胞（又称髓细抱， myelocyte),晚幼粒细胞（又称后髓细胞，metamyelocyte)进而分化为成熟的杆状核和分叶核粒细胞。从原粒细跑增殖分化为晚幼粒细胞大 约需4~6天。骨髓内的杆核粒细胞和分叶核粒细抱的贮存量很大，在骨糙停留4~5天后释放入血。若骨髓加速释放，外周血中的粒细跑可骤然 增多。各阶段细跑的一般形态特点见表5·2（图·11） 3。单核细跑发生单核细胞的发生经过原单核细跑（mon0bh1at)和幼单核细胞(r0m0n0cyte)变为单核细孢（图5-13），幼单核细的增霜 力很强。约38%的幼单核细胞处于增殖状态，单核细胞在骨酷中的贮存量不及粒细胞多，当机体出现炎症或免疫功能活跃时，幼单核细跑加速 分裂增殖。以提供足量的单核细跑， 4.血小板发生原巨核细胞(megakaryoblast)经幼巨核细胞(p v0cyte】发育为巨核细胞，巨核细胞的胞质块脱落成为血小板 (图5·11)。原巨核细跑分化为幼巨核细抱，体积变大，胞核常呈肾形，胞质内出现细小颗粒。幼巨核细胞的核经数次分裂，但胞体不分 裂，形成巨核细胞。巨核细呈不规则形，直径40一04m,甚至更大，细孢核分叶状.胞质内有许多血小板粒，还有许多由滑面内质网无 成的网状小管，格质分隔成许多小区，每个小区即是一个未来的血小板，内含颗粒。并可见到巨核细跑伸出细长的胞质突起沿着血壁伸》 腔内，其历未膨大脱装即成血小板图5,12），每个巨核细胞可生成约 00个血小板 图512人巨核细电上图) ×45000 细胞核2血小 (白求思医科大学尹听、失秀维枚授供圈】 下图示百细狗跑质小块脱落至血第内 ·之细胞发生过程的形态演变 届 阶段和名称 大小形状 形状染色质接仁核质 碱性着色嗜天青特殊分裂 (um) 比例 颗粒颗粒能力 幼平细 晚幼粒细 112 猛大少有 1 半同埃状消失约/ 增多 成 形网块状消失<1/ 0155 大量 5,淋巴细胸发生淋巴细跑的发生较复杂。淋巴细胞有多种亚群，它们既有发生育过程，又可因抗原刺微出现小淋巴细母细泡化和单株细 殖过程，而日还缺乏常规光镜下可见的分化标志 故很难从形恋上严格划分淋巴细胞的发生 和分化阶段。以往的光镜形态观察，将淋巴细胞的 发生传统地分为原淋巴细胞 幼淋巴细胞和林巴细胞三个阶段 与近年免疫学研究结果尚无明确的关联（详见免疫系统）

成 熟 网织红细胞 阶 红细胞 段 7 圆盘状 无 微 红大量无 无 红大量无 2．粒细胞发生 粒细胞发生历经原粒细胞（myeloblast）、早幼粒细胞（又称前髓细胞，promyelocyte）、中幼粒细胞（又称髓细胞， myelocyte）、晚幼粒细胞（又称后髓细胞，metamyelocyte）进而分化为成熟的杆状核和分叶核粒细胞。从原粒细胞增殖分化为晚幼粒细胞大 约需4～6天。骨髓内的杆核粒细胞和分叶核粒细胞的贮存量很大，在骨髓停留4～5天后释放入血。若骨髓加速释放，外周血中的粒细胞可骤然 增多。各阶段细胞的一般形态特点见表5－2（图－11）。 3．单核细胞发生 单核细胞的发生经过原单核细胞（monoblast）和幼单核细胞(promonocyte)变为单核细胞（图5-13）。幼单核细胞增殖 力很强，约38％的幼单核细胞处于增殖状态，单核细胞在骨髓中的贮存量不及粒细胞多，当机体出现炎症或免疫功能活跃时，幼单核细胞加速 分裂增殖，以提供足量的单核细胞。 4．血小板发生 原巨核细胞（megakaryoblast）经幼巨核细胞（promegakaryocyte）发育为巨核细胞，巨核细胞的胞质块脱落成为血小板 （图5－11）。原巨核细胞分化为幼巨核细胞，体积变大，胞核常呈肾形，胞质内出现细小颗粒。幼巨核细胞的核经数次分裂，但胞体不分 裂，形成巨核细胞。巨核细胞呈不规则形，直径40～70μm，甚至更大，细胞核分叶状。胞质内有许多血小板颗粒，还有许多由滑面内质网形 成的网状小管，将胞质分隔成许多小区，每个小区即是一个未来的血小板，内含颗粒。并可见到巨核细胞伸出细长的胞质突起沿着血窦壁伸入 窦腔内，其胞质未端膨大脱落即成血小板（图5－12）。每个巨核细胞可生成约2000个血小板。 图5－12人巨核细胞电镜像（上图） ×45000 1.细胞核 2.血小板颗粒 3.滑面内质网 （白求恩医科大学尹昕、失秀雄教授供图） 下图示巨噬细胞胞质小块脱落至血窦内 表5－2 粒细胞发生过程的形态演变 阶段和名称 胞体 大小 形状 （μm） 胞 核 形状染色质 核仁 核质 比例 胞 质 嗜碱性着色 嗜天青 特殊 分裂 颗粒 颗粒 能力 幼 早幼粒细胞 稚 中幼粒细胞 阶 晚幼粒细胞 段 成 熟 杆状核粒细胞 阶 分叶核粒细胞 段 11－18 圆 13－20圆 11－16 圆 10－15 圆 10－15 圆 10－15 圆 圆 细网状 2－6 >3／4 卵圆 粗网状 偶见 >1／2 半圆 网块状 消失 约1／2 肾形 网块状 消失 <1／2 带状 粗块状 消失 <1／3 分叶 粗块状 消失 更小 强天蓝 无 无 有 减弱 淡蓝 大量 少量 有 弱浅蓝 少 增多 有 极弱 浅红 少 明显 无 消失 淡红 少 大量 无 消失 淡红 少 大量 无 5．淋巴细胞发生淋巴细胞的发生较复杂。淋巴细胞有多种亚群，它们既有发生育过程，又可因抗原刺激出现小淋巴细胞母细胞化和单株增 殖过程，而且还缺乏常规光镜下可见的分化标志，故很难从形态上严格划分淋巴细胞的发生和分化阶段。以往的光镜形态观察，将淋巴细胞的 发生传统地分为原淋巴细胞、幼淋巴细胞和淋巴细胞三个阶段，与近年免疫学研究结果尚无明确的关联（详见免疫系统）