中国农业大学：《草地生态学》课程授课教案（讲义）第五章 草地群落生态学

第五章 草地群落生态学 学时数：4学时 第一节群落概念 第二节群落的结构 第三节群落动态 第四节植物群落的分类和排序

第五章 草地群落生态学 学时数：4学时 第一节 群落概念 第二节 群落的结构 第三节 群落动态 第四节 植物群落的分类和排序

重点掌握： 掌握基本概念：植物群落、建群种、优势种、生活型和生态型、层片、演替系列 了解演替顶级群落理论，陆地植物的水平和垂直分布规律 简述撂荒地植被的演替过程，群落的综合数量指标并说明数量指标的测度方法

重点掌握： 掌握基本概念：植物群落、建群种、优势种、生活型和生态型、层片、演替系列 了解演替顶级群落理论，陆地植物的水平和垂直分布规律 简述撂荒地植被的演替过程，群落的综合数量指标并说明数量指标的测度方法

第一节群落概述 1.1群落(Community)的渊源与定义 1807年近代植物地理学创始人A. Humboldt首先注意到自然界植物的分布遵循一定 的规律，指出每个群落都有特定的外貌，是对生境因素的综合反映：l890年Warming、 1908年苏卡乔夫、1877年Mobiusi都从不同角度给群落以定义：Shelford.、E.P.0dum 认为：具有一致的种类组成且外貌 致的生物聚集体，具有营养结构和代谢格局， 是一个结构单元，是生态系统中具有生命的部分。 现代的主流概念：特定时间和空间中各种生物种群之间以及它们与环境之间通过 相互作用而有机结合的具有一定结构与功能的复合体。相对于个体和种群而言是更 高一级生物系统，它有个体和种群没有特征和规律。 l902年瑞士学者Schroter首次提出群落生态学(Synecology)的概念，表述为： 群落生态学是研究群落与环境之间相互关系的科学，1910年比利时国际植物学会议 上确定了这 概念。 植物群落学(phytocoenolgy地植物学(geobotany)或植被生态学ecology of 1.2群落的基本特包 (1)具有一定的植物种类组成 (2)物种之间具有相互作用： (3) 定的外貌(physiognomy)和结构(structure) (4)形成了群落环境 (⑤)一定的分布(distribution)范围 (6) 定的动态(dynamic)特征 (7)群落的边界(boundaries).特征 1.3.2个体论(individualistic)观点 1926年H.A.gleason提出：群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，由于环境 条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界。Ramengsky、 Whittaker特有相同的观点 1.3群落的性质 1.3.1机体论(organisimic shool)学派 以美国生态学家C1 ement s为代表(1916,1928)，曾把植物群落比喻成为有机体 看成是一个自然单位.基本思想是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段 (pioneer stage)到相对稳定的顶级阶段(climax)的演替过 程.Braun-Blangquet,Tansley赞同和发展了此学说，后者还形成了著名的”生态系 统学说” 第二节群落的结构 2.1种类组成及数量特征 2.1.1最小样方而积

第一节 群落概述 1.1群落（Community）的渊源与定义 1807年近代植物地理学创始人A.Humboldt首先注意到自然界植物的分布遵循一定 的规律，指出每个群落都有特定的外貌，是对生境因素的综合反映；1890年Warming 、 1908年苏卡乔夫、1877年Mobius都从不同角度给群落以定义；Shelford、 E.P.Odum 认为：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体，具有营养结构和代谢格局， 是一个结构单元，是生态系统中具有生命的部分。 现代的主流概念：特定时间和空间中各种生物种群之间以及它们与环境之间通过 相互作用而有机结合的具有一定结构与功能的复合体。相对于个体和种群而言是更 高一级生物系统，它有个体和种群没有特征和规律。 1902年瑞士学者Schroter首次提出群落生态学（Synecology）的概念，表述为： 群落生态学是研究群落与环境之间相互关系的科学，1910年比利时国际植物学会议 上确定了这一概念。 植物群落学（phytocoenolgy地植物学（geobotany）或植被生态学 ecology of vegetationg。 1.2群落的基本特征 (1) 具有一定的植物种类组成; (2) 物种之间具有相互作用; (3) 一定的外貌(physiognomy)和结构(structure) (4) 形成了群落环境 (5) 一定的分布(distribution)范围 (6) 一定的动态(dynamic)特征 (7) 群落的边界(boundaries)特征 1.3.2个体论(individualistic)观点 1926年H.A.gleason提出：群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，由于环境 条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界。Ramengsky、 Whittaker持有相同的观点 1.3 群落的性质 1.3.1机体论(organisimic shool)学派 以美国生态学家Clements为代表(1916,1928),曾把植物群落比喻成为有机体, 看成是一个自然单位.基本思想是:任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段 (pioneer stage)到相对稳定的顶级阶段(climax)的演替过 程.Braun-Blangquet,Tansley赞同和发展了此学说,后者还形成了著名的”生态系 统学说” 第二节 群落的结构 2.1种类组成及数量特征 2.1.1最小样方面积

2.1.2组成成员类型 (1)优势种(dominant species) (2)建群种(edificator or constructive species) (3)亚优势种(sub-)(4)伴生种(congmpanion)(5)偶见种或稀有种(rare species) 2.13数量特征 2.1.3.1种的个体数量特征 (I)多度(abundence)是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落的野外调 杳香.一般有： Soc(sociales)-极多，地上部分郁闭：Cop(copiosae)-很多 Cop(copiosae)-多；Cop'(copiosae)-尚多；Sp(sparsal)-不多而分 散，Sol(Solitariae)-一很少而稀疏，Un(Unicum)-一个别或者单株. (2)密度density.单位面积或者体积内的个体数： (3)高度height:测定植物长度的一个指标； (④频度frequency某个物种在调查范围内出现的频率 (⑤)盖度cover degree orcoverage?指植物地上部分的垂直投影占样地面积的百分 比，有种盖度（分）八层盖度（种组）八总盖度 (6)重量weight衡量生物量(bioma s)和现存量(standing crop)多少的指标 (7)体积volume生物所占空间大小的度量 2.1.3.2综合数量指标 别minance)用以表示一个种在群落中的地位和作用，具体定义和计 度一量 (2)重要值(important volume:也是用来表示一个种在群落中地位和作用的数量指 标。（森林研究中用显著度） 重要值(I.V. =相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度） 草原群落研究中：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度 物种的个体数 相对密度(%)= X% 所有物种的总个体数 (3)种的综合优势比(summed dominance ratio SDR)密度比、盖度比、频度比、高 度比和重量比，取上述指标中任意两项求其平均值再乘以%， SDR=(密度比+盖度 比)/×100% 2.2群落的基本结构 2.2.1群落的结构单元 群落的结构是指群落内的所有种类及其个体在空间中的配置状况，它直接反 映着群落对环境的适应、动态和机能。它取决于两个要素：生活型和层片。 1.生活型(1 ife form 是生物对外界环境适应的外部表现形式，是生物对生活条件的长期适应而在外貌上 反映出来的生态类型，也是生物对相同环境趋同适应的结果。 l9世纪初Humbolt提出根据植物外貌进行分类，丹麦学者Raunkiaer?根据芽的特性建 立了生活型分类系统

2.1.2组成成员类型 (1)优势种(dominant species) (2)建群种(edificator or constructive species) (3)亚优势种(sub-)(4)伴生种(congmpanion)(5)偶见种或稀有种(rare species) 2.1.3数量特征 2.1.3.1种的个体数量特征 (1)多度(abundence)是对物种个体数目多少的一种估测指标,多用于群落的野外调 查.一般有: Soc(sociales) -极多, 地上部分郁闭;Cop3 (copiosae)- 很多 Cop2 (copiosae)-多; Cop1 (copiosae)-尚多; Sp(sparsal)-不多而分 散,Sol(Solitariae)-很少而稀疏, Un(Unicum)-个别或者单株. (2) 密度density单位面积或者体积内的个体数; (3) 高度 height测定植物长度的一个指标; (4) 频度 frequency某个物种在调查范围内出现的频率; (5) 盖度 cover degree orcoverage指植物地上部分的垂直投影占样地面积的百分 比,有种盖度(分)\层盖度(种组)\总盖度 (6 )重量 weight衡量生物量(biomass)和现存量(standing crop)多少的指标 (7) 体积volume 生物所占空间大小的度量 2.1.3.2 综合数量指标 (1)优势度(dominance):用以表示一个种在群落中的地位和作用,具体定义和计算方 法有别“四度一量”“三度一量” 。 (2)重要值(important volume)：也是用来表示一个种在群落中地位和作用的数量指 标。(森林研究中用显著度) 重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度) 草原群落研究中:重要值=相对密度+相对频度+相对盖度 物种i的个体数 相对密度(%)= ×% 所有物种的总个体数 (3 )种的综合优势比(summed dominance ratio SDR)密度比、盖度比、频度比、高 度比和重量比，取上述指标中任意两项求其平均值再乘以%， SDR2=（密度比+盖度 比）/×100% 2.2群落的基本结构 2.2.1群落的结构单元 群落的结构是指群落内的所有种类及其个体在空间中的配置状况,它直接反 映着群落对环境的适应、动态和机能。它取决于两个要素：生活型和层片。 1.生活型（life form） 是生物对外界环境适应的外部表现形式，是生物对生活条件的长期适应而在外貌上 反映出来的生态类型，也是生物对相同环境趋同适应的结果。 19世纪初Humbolt提出根据植物外貌进行分类，丹麦学者Raunkiaer根据芽的特性建 立了生活型分类系统

(1)高位芽植物(phanerophyte)芽或顶端嫩枝离地面25cm以上较高处的枝条上. 如东木、灌木和一些热带朝湿条件下的草本 (2)h上芽情物(cham hvt。)粜成而位干地表成接斤地表 一般不高出土表 20^30cm受堆积残落物或积雪的保护 (3)地面芽植物(hemicryptophyte)在不利季节，植物体地上部分死亡，在地面处有芽 (④地下芽植物又称隐芽植物(geophyte/cryDtophytes)芽埋在土表或水面以】下 年生植物(therophyte)是 类只能在条件良好的季节中生长的植物，他们以利 子形式度时不启委节 生话型的制订 某 生活型的百分率=该地区该生活型的植物/该地区全部植物的种数×100% 我国学者在进行植物生活型分类时倾向于外观形态，与前苏联的分类方法类似： (1)木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植物、寄生 木本植物 (2) 半木本植 物 半灌木与小灌木 (3)草本植物：多年生草本植物、 一年生草本植物、寄生草本植物、腐生草本植 物、水生草本植物（挺、浮叶、漂浮、沉水） (4)叶状类植物：苔藓、地衣、藻菌 2.层片结构(synnusia) 层片一词最初由瑞典植物学家H.gams于1918年提出层片是由相同生活型或相似生 态需求的物种所组成的机能群落(f un ctional community): 骰有3个层次：种群、同 一生活型\群落： 2.2.2群落的结构类型 (1)群落的垂直结构 ①植被中的成层现象：植物地上地下成层，一般分为乔木层灌木层草本层地被层： ②成层的生物学意义： 第 成层可以更加充分地利用空间： 二，成层可以创造特殊的生态环境，增加了植物的适应类型 第三，动物也有分层的习惯，鸟类和鱼类： 第四，成层是竞争的结果，也是对环境条件的一种指示 (2)群落的水平结构 群落的水平结构也表现在水平方向上，是指群落在空间的水平分化或者镶嵌现象 镶嵌性(mosaic):是植物个体在水平方向分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落 (micr oense),小群落是由生态因子的不均匀造成的，如盐渍化、小地形变化、人类 干扰等 (3)群落的村间结构 是指群落在时间上的分化或者在时间上的配置，是群落的动态特征之一 它实际 包括：一是由自然环境的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上的周期性变化， 二是群落在长期的历史发展过程中，由一种类型转变为另一种类型的顺序过程，亦 即群落的发展演替 季相：群落随着气候季节交替性变化而呈现出不同的外貌(seasonal aspect)群落 外貌随季节变化称为季相变化 草原群落一般有4^5个季相

(1)高位芽植物(phanerophyte)芽或顶端嫩枝离地面25cm以上较高处的枝条上. 如乔木、灌木和一些热带潮湿条件下的草本。 (2)地上芽植物(chamaephyte)芽或顶枝位于地表或接近地表，一般不高出土表 20~30cm受堆积残落物或积雪的保护。 (3)地面芽植物(hemicryptophyte)在不利季节,植物体地上部分死亡,在地面处有芽. (4)地下芽植物又称隐芽植物(geophyte /cryptophytes)芽埋在土表或水面以下. (5)一年生植物(therophyte)是一类只能在条件良好的季节中生长的植物,他们以种 子形式度过不良季节. 生活型谱的制订: 某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物/该地区全部植物的种数×100% 我国学者在进行植物生活型分类时倾向于外观形态，与前苏联的分类方法类似： （1）木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植物、寄生 木本植物； （2）半木本植物：半灌木与小灌木 （3）草本植物：多年生草本植物、一年生草本植物、寄生草本植物、腐生草本植 物、水生草本植物（挺、浮叶、漂浮、沉水） （4）叶状类植物：苔藓、地衣、藻菌 2.层片结构(synnusia) 层片一词最初由瑞典植物学家H.gams 于1918年提出层片是由相同生活型或相似生 态需求的物种所组成的机能群落(functional community)； 一般有3个层次:种群\同一生活型\群落; 2.2.2群落的结构类型 (1)群落的垂直结构 ①植被中的成层现象:植物地上地下成层,一般分为乔木层\灌木层\草本层\地被层; ②成层的生物学意义: 第一,成层可以更加充分地利用空间; 第二,成层可以创造特殊的生态环境,增加了植物的适应类型; 第三,动物也有分层的习惯,鸟类和鱼类; 第四,成层是竞争的结果,也是对环境条件的一种指示; (2)群落的水平结构 群落的水平结构也表现在水平方向上,是指群落在空间的水平分化或者镶嵌现象 镶嵌性(mosaic):是植物个体在水平方向分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落 (microcoense),小群落是由生态因子的不均匀造成的,如盐渍化、小地形变化、人类 干扰等 （3）群落的时间结构 是指群落在时间上的分化或者在时间上的配置，是群落的动态特征之一，它实际上 包括：一是由自然环境的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上的周期性变化， 二是群落在长期的历史发展过程中，由一种类型转变为另一种类型的顺序过程，亦 即群落的发展演替。 季相：群落随着气候季节交替性变化而呈现出不同的外貌（seasonal aspect）群落 外貌随季节变化称为季相变化 草原群落一般有4~5个季相

(4)群落交错区与边缘效应 群落亦错风(。c0t0ne)又除生态衣错风成生态时海带，是两个群茨成多个群茨之间 的过度区域：而在群落交错区中物种的数目及一些种密度增大的趋势称为边缘效应 (edge effect) 目前农牧交错带成为研究热点。 2.3影响生物群落结构的因素 2.3.1生物因素对群落结构的影响 (1)竞争对生物群落的影响 (②)捕食对群落结构的影响 2.3.2干犹对群落结构的陶 (1)干扰的生态学涵义 (2)干扰与群落断层 (3)干扰与群落多样性 2.3.3空间异质性与群落结 (1)非生物环境的空间异质性 (2)生物环境的空间异质性 2.3.4.岛屿与群落结构 (1)海岛的种数与面积关系 (2)Macarthur平衡学说 (3)岛屿的群落退化 (4)岛屿生态与白然保护 2.3.5群落的平衡与非平衡学说 (1)基本概念 (2)干扰竞争与Lotka-Volterra模型 第三节群落动态 3.1生物群落的内部动态 3.1.1群落的季节动态 )季相变化 (2)草原群落的季节变化 3.1.2群落的年际（波动f1 uctuation)变化 )不明显波动 (2)摆动性的波动 (3)偏途性波动 3.2群落的演替(Succ ession) 3.2.1控制群落演替的主要因素 (1)繁殖体的迁移和散布 (2)群落内部环境的变化 (3)外部环境条件的改变 (4)种内和种间关系的改变 (5)人举干扰的直接或间接影响 3.2.2演替的基本类型

（4）群落交错区与边缘效应 群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个群落或多个群落之间 的过度区域；而在群落交错区中物种的数目及一些种密度增大的趋势称为边缘效应 （edge effect） 目前农牧交错带成为研究热点。 2. 3影响生物群落结构的因素 2.3.1 生物因素对群落结构的影响 (1)竞争对生物群落的影响 (2)捕食对群落结构的影响 2.3.2 干扰对群落结构的影响 (1)干扰的生态学涵义 (2)干扰与群落断层 (3)干扰与群落多样性 2.3.3空间异质性与群落结构 (1)非生物环境的空间异质性 (2)生物环境的空间异质性 2.3.4.岛屿与群落结构 (1)海岛的种数与面积关系 (2)Macarthur平衡学说 (3)岛屿的群落退化 (4)岛屿生态与自然保护 2.3.5群落的平衡与非平衡学说 (1)基本概念 (2)干扰竞争与Lotka-Volterra模型 第三节 群落动态 3.1生物群落的内部动态 3.1.1群落的季节动态 (1)季相变化; (2)草原群落的季节变化 3.1.2群落的年际(波动 fluctuation)变化 (1)不明显波动 (2)摆动性的波动 (3)偏途性波动 3.2 群落的演替(Succession) 3.2.1控制群落演替的主要因素 (1)繁殖体的迁移和散布 (2)群落内部环境的变化 (3)外部环境条件的改变 (4)种内和种间关系的改变 (5)人类干扰的直接或间接影响 3.2.2演替的基本类型

(1)时间进程分类 1)世纪演替 2)长期密楼 3)快速演替 (2)起始条件分类 1)原生宿梦 2)次生演替 (3)基质性质分类 1)水生宿替 2)旱生演替 (4)控制演替的主导因素 1)内闲性演替 2)外因性演替 (5)代谢特征分类 1)自养性演替 2)异养性演替 3.2.3演替的基本系列(Successional series). 从植物定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这一过程包括许多演替阶段或演替 时期，就称为演替系列。 l、水生演替系列(hydrosere)：浅水开始，57米 (1)自由漂浮植物阶段 (2)沉水植物阶段 (3)浮叶根生植物阶段 (4)直立水生植物阶段 (5)湿生草本植物阶段 (6)木本植物阶段 2、旱生演替系列(xerasere)：岩石裸地开始 (1)地衣植物群落阶段 (2) 苔藓植物群落阶 (3)草本植物群落阶段 (4)灌木群落阶段 (5)乔木群落阶段 3.2.4宿替的实 1.河北坝上撂荒地植被演替 2.流沙固定植被实例 3.2.5演替的顶级 Cowles and Clements(1916)指出：任何演替都经历了迁移、定居、群聚、竞争、反 应、稳定6个阶段。单元气候顶级说在同 个气候区内，无论演替的初期条件多么不 同，群落总是趋向于减轻极端情况而朝向顶级方向发展，从而使得生境适合更多生 物生长 当然也承认存在着原顶级现象，即由于地形、土壤和人为因素所形成的稳定群落】

(1)时间进程分类 1)世纪演替 2)长期演替 3)快速演替 (2)起始条件分类 1)原生演替 2)次生演替 (3)基质性质分类 1)水生演替 2)旱生演替 (4)控制演替的主导因素 1)内因性演替 2)外因性演替 (5)代谢特征分类 1)自养性演替 2)异养性演替 3.2.3演替的基本系列（Successional series） 从植物定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这一过程包括许多演替阶段或演替 时期，就称为演替系列。 1、水生演替系列（hydrosere）：浅水开始，5~7米 （1）自由漂浮植物阶段 （2）沉水植物阶段 （3）浮叶根生植物阶段 （4）直立水生植物阶段 （5）湿生草本植物阶段 （6）木本植物阶段 2、旱生演替系列（xerasere）：岩石裸地开始 （1）地衣植物群落阶段 （2）苔藓植物群落阶段 （3）草本植物群落阶段 （4）灌木群落阶段 （5）乔木群落阶段 3.2.4演替的实例 1.河北坝上撂荒地植被演替 2.流沙固定植被实例 3.2.5 演替的顶级 Cowles and Clements(1916)指出:任何演替都经历了迁移、定居、群聚、竞争、反 应、稳定6个阶段。单元气候顶级说在同一个气候区内，无论演替的初期条件多么不 同，群落总是趋向于减轻极端情况而朝向顶级方向发展，从而使得生境适合更多生 物生长 当然也承认存在着原顶级现象，即由于地形、土壤和人为因素所形成的稳定群落

亚顶级、偏途顶级、前顶级、超顶级等。 Tansly(1954)存在顶级镶嵌现象，可能是以一个气候顶级为主，地形、火烧、土 壤都可形成顶级 3.2.6两种演替观点 1.经典演替观 (1)每 个演替阶段的群落都不同于下一个阶段的群落 (2)前一个阶段的物种的活动促进了下一阶段物种的确立 2.个体演替观： (①)促进模型，自己限制了自己，并为后来物种创造了条件 (2)抑制模型，取决于先期到达，连续而不离散. (3)耐受模型 第四节植物群落的分类和排序 4.1植物群落分类 4.1.1分类的基本原 (1)根据其属性数据，相似或者相异，揭示其关系：（②）能够反映群落之间的关联关系 4.1.2我国植物群落分类 植被型组 植被型：建群种相同或相似，水热条件一致的植物群落 植被 群系组 群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落 亚 群丛组 群丛：层片结构相同，各层片优建相同 亚群丛 按上述方法：中国植被分10个植被型组，29个植被型，560个群系，群丛则无计其数. 4.1.3群落的数量分类 概念数量化，运算标准化，以数学方法分类运算，聚类分析等 4.2植物群落的排序(ordination). 4.2.1排序的概念 就是把一个地区的群落样地，按着相似度来排序定位，从而分析各样地之间及其与周 围环境之间的关系 1.间接梯度分析 (1)极点排序法 (2)主分量或主成分分析法 2.直接梯度分析方法 利用环境因素的排序为直接排序，以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样地 生境的位置

亚顶级、偏途顶级、前顶级、超顶级等。 Tansly （1954）存在顶级镶嵌现象，可能是以一个气候顶级为主，地形、火烧、土 壤都可形成顶级。 3.2.6两种演替观点 1.经典演替观 (1)每一个演替阶段的群落都不同于下一个阶段的群落; (2)前一个阶段的物种的活动促进了下一阶段物种的确立. 2.个体演替观: (1)促进模型,自己限制了自己,并为后来物种创造了条件; (2)抑制模型,取决于先期到达,连续而不离散. (3)耐受模型 第四节植物群落的分类和排序 4.1植物群落分类 4.1.1分类的基本原则 (1)根据其属性数据,相似或者相异,揭示其关系;(2)能够反映群落之间的关联关系. 4.1.2我国植物群落分类 植被型组 植被型:建群种相同或相似,水热条件一致的植物群落 植被亚型 群系组 群系:凡是建群种或共建种相同的植物群落 亚群系 群丛组 群丛:层片结构相同,各层片优建相同 亚群丛 按上述方法:中国植被分10个植被型组,29个植被型,560个群系,群丛则无计其数. 4.1.3 群落的数量分类 概念数量化,运算标准化,以数学方法分类运算,聚类分析等 4.2 植物群落的排序(ordination) 4.2.1排序的概念 就是把一个地区的群落样地,按着相似度来排序定位,从而分析各样地之间及其与周 围环境之间的关系. 1.间接梯度分析 (1)极点排序法 (2)主分量或主成分分析法 2.直接梯度分析方法 利用环境因素的排序为直接排序,以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样地 生境的位置