中国农业大学：《草地生态学》课程授课教案（讲义）第九章 草地放牧生态

第九章草地放牧生态 学时数：4学时 第一节草地放牧生态系统的研究背景 第二节放牧生态学的基本理论 第三节牧地植物与植食动物之间的关系 第四节牧地生态系统的平衡与退化 第五节草地第一性生产力 第六节第二性生产力

第九章 草地放牧生态 学时数：4 学时 第一节 草地放牧生态系统的研究背景 第二节 放牧生态学的基本理论 第三节 牧地植物与植食动物之间的关系 第四节 牧地生态系统的平衡与退化 第五节 草地第一性生产力 第六节 第二性生产力

重点掌握： 区分天然放牧地、人工放牧地、永久放牧草地、短期放牧地牧野 等概念 植物对植食动物的影响以及植食动物对植物的影响 了解第一性生产力与第二性生产力的概念、测定方法、影响因素

重点掌握： 区分天然放牧地、人工放牧地、永久放牧草地、短期放牧地牧野 等概念 植物对植食动物的影响以及植食动物对植物的影响 了解第一性生产力与第二性生产力的概念、测定方法、影响因素 等

第一节草地放牧生态学研究背景 国内外学者对家畜放牧和放牧生态问题作了大量的研究。 在国内，任继周、胡自治等对牦牛、绵羊放牧及第二性生产力评定等 的研究：李德新(1980)等进行了放牧对克氏针茅草原的影响等的研究： 李建龙、许鹏(1993)等对天山荒漠放牧强度对土草畜影响的研究： 周寿荣(1964,1979,1980)在四川对牦牛、绵羊、黄羊等放牧的研究 上述工作为我国放牧生态学研究奠定了基础。 第二节放牧生态学的基本理论 在草地畜牧业中，放牧是(grazing)是草地利用的基本方式，它既关系 草地牧业的稳定和发展，也关系草地的保护和生产效率的提高。放牧生 态的有关概念 1天然放牧地(natural pastureland)为自然形成的禾草、其他草本植 物和灌木等的生长地，各类植物生长的比列，随气候和放牧利用的程度 不同。在加拿大和美国习称天然放牧地为“Range' 2人工放牧地包括人工种植和培育以多年生牧草为主的永久放牧 地。短期的轮作放牧草地，也包括人工种植用以放牧的一年生牧草地和 临时性的填闲作物地。 ()永久放牧草地(permanent pastures) 以多年生禾本科牧草为主， 常混播少量豆科牧草，容牧能力较高，为人工种植。 (2)短期放牧地(short-term pastures)此类牧地为耕地中与大田作物轮 作的短期草地， 是一种栽培的高产优质草地。种植牧草的时期为2一5 年，德国比较流行 (3)临时放牧地(temporary pastures)为人工种植的一年生牧草或饲料 作物地，生长期供家畜放牧利用。 (4)补充放牧地(supplemental pastures)在一年中可能只利用1一3 个月的短期放牧地以补充永久放牧地的不足。此类牧地仍为人工种植的 年生牧草或饲用作物，利用其刈割干草或刈青后的再生草用作补充牧 地 牧野的概念 关于牧野(range,rangeland)的概念，有关学者有较多的论述。 Heady(1975)在论述牧野的定义(range defined)时指出“牧野植被 包括灌丛地、草地和开阔林地，那些地方干燥、多沙、盐碱化或土壤潮 湿，有的坡陡或多石块，妨碍农作物和木材生长。牧野植被可能是原生

第一节草地放牧生态学研究背景 国内外学者对家畜放牧和放牧生态问题作了大量的研究。 在国内，任继周、胡自治等对牦牛、绵羊放牧及第二性生产力评定等 的研究；李德新（1980）等进行了放牧对克氏针茅草原的影响等的研究； 李建龙、许鹏（1993）等 对天山荒漠放牧强度对土草畜影响的研究； 周寿荣（1964，1979，1980）在四川对牦牛、绵羊、黄羊等放牧的研究。 上述工作为我国放牧生态学研究奠定了基础。 第二节 放牧生态学的基本理论 在草地畜牧业中，放牧是（grazing）是草地利用的基本方式，它既关系 草地牧业的稳定和发展，也关系草地的保护和生产效率的提高。放牧生 态的有关概念 1 天然放牧地（natural pastureland）为自然形成的禾草、其他草本植 物和灌木等的生长地，各类植物生长的比列，随气候和放牧利用的程度 不同。在加拿大和美国习称天然放牧地为“Range”。 2 人工放牧地 包括人工种植和培育以多年生牧草为主的永久放牧 地。短期的轮作放牧草地，也包括人工种植用以放牧的一年生牧草地和 临时性的填闲作物地。 （1）永久放牧草地（permanent pastures） 以多年生禾本科牧草为主， 常混播少量豆科牧草，容牧能力较高，为人工种植。 （2）短期放牧地（short-term pastures）此类牧地为耕地中与大田作物轮 作的短期草地，是一种栽培的高产优质草地。种植牧草的时期为 2－5 年，德国比较流行。 （3）临时放牧地（temporary pastures）为人工种植的一年生牧草或饲料 作物地，生长期供家畜放牧利用。 （4）补充放牧地（supplemental pastures） 在一年中可能只利用 1－3 个月的短期放牧地以补充永久放牧地的不足。此类牧地仍为人工种植的 一年生牧草或饲用作物，利用其刈割干草或刈青后的再生草用作补充牧 地。 牧野的概念 关于牧野（range，rangeland）的概念，有关学者有较多的论述。 Heady（1975)在论述牧野的定义（range defined）时指出“牧野植被 包括灌丛地、草地和开阔林地，那些地方干燥、多沙、盐碱化或土壤潮 湿，有的坡陡或多石块，妨碍农作物和木材生长。牧野植被可能是原生

的，也可能由其他植被演替而来，特别是伴随着林木的砍伐和灌木的清 除，以及耕地撂荒后的次生植被。 Vallentine(1989)在论述牧野改良的作用时写道：“牧野管理可定义 为基于牧地所有者的目的和社会的需求和愿望以获得适度而持久利润 的牧野计划和指导”，并指出：科学的牧野管理是基于这样的前提，那 就是牧野植被可以持久用于放牧而同时又提供社会以高质量的空气、水 源和开阔的原野作为人们休息的场所。 我国草业前辈王栋明确指出：草原分布于干旱、气候条件恶劣的地方， 那些地方不能生长树木，不适于农作，草原相当于英文的steppe。近代 草地学者确定把英文的range译为“牧野”，这一翻译正好简练准确表述 了英文“range'”原意。 range的概念可以简要理解为：是野生草食动物繁衍和人类牧养食草 动物的天然植被生长地。包括天然草地(natural grasslands)、灌丛 (shrublands)、疏林(open forests)、荒漠(deserts)、苔原(tundras) 等 牧地生态系统(grazingland ecosystem)包括许多相互影响的环境因素， 当地的生物组合和管理因素，这些系统处于自然条件的控制。Strange 认为牧地生态系统包括气候、水、火、土壤等非生物因素和人、植物、 动物、微生物等生物因素。并指出气候是起决定性的非生物因素。人是 占统制地位的主要生物影响因素。 牧野生态系统(range ecosystem)是牧野所在地的环境条件、生物群 落和人为管理措施等构成的。 第三节牧地植物与植食动物之间的关系 由于植物生长是家畜良好生长的基础，草地畜牧业中应该首先考虑 牧草，其次才是家畜。牧地上生长的植物和动物之间关系非常复杂，许 多情况下，它们之间是互相影响，互相制约的，也可以有相互促进的作 用。 草食动物与草是一种食与被食的关系，其特点是植物的部分有机体 受损伤，食者并未致被食者于死地。草食动物与草的关系是长期选择进 化过程中形成的一种协调关系，是草和家畜长期互相适应的结果 植物是从以下几个方面来影响植食动物的：牧草干物质供给的数量： 干物质的质量：牧草的水分含量：植物毒素和毒害的影响：有害的物理 作用（芒针对动物的伤害） 植食动物在许多方面对植物的生长产生影响：通过采食频率和数量 产生影响：选择性牧食和选择采食灌木嫩枝的影响：通过排泄物和分泌

的，也可能由其他植被演替而来，特别是伴随着林木的砍伐和灌木的清 除，以及耕地撂荒后的次生植被。” Vallentine（1989）在论述牧野改良的作用时写道：“牧野管理可定义 为基于牧地所有者的目的和社会的需求和愿望以获得适度而持久利润 的牧野计划和指导”，并指出：科学的牧野管理是基于这样的前提，那 就是牧野植被可以持久用于放牧而同时又提供社会以高质量的空气、水 源和开阔的原野作为人们休息的场所。 我国草业前辈王栋明确指出：草原分布于干旱、气候条件恶劣的地方， 那些地方不能生长树木，不适于农作，草原相当于英文的 steppe。近代 草地学者确定把英文的 range 译为“牧野”，这一翻译正好简练准确表述 了英文“range”原意。 range 的概念可以简要理解为：是野生草食动物繁衍和人类牧养食草 动物的天然植被生长地。包括天然草地（natural grasslands）、灌丛 （shrublands）、疏林（open forests）、荒漠（deserts）、苔原（tundras） 等。 牧地生态系统（grazingland ecosystem）包括许多相互影响的环境因素， 当地的生物组合和管理因素，这些系统处于自然条件的控制。Strange 认为牧地生态系统包括气候、水、火、土壤等非生物因素和人、植物、 动物、微生物等生物因素。并指出气候是起决定性的非生物因素。人是 占统制地位的主要生物影响因素。 牧野生态系统（range ecosystem）是牧野所在地的环境条件、生物群 落和人为管理措施等构成的。 第三节 牧地植物与植食动物之间的关系 由于植物生长是家畜良好生长的基础，草地畜牧业中应该首先考虑 牧草，其次才是家畜。牧地上生长的植物和动物之间关系非常复杂，许 多情况下，它们之间是互相影响，互相制约的，也可以有相互促进的作 用。 草食动物与草是一种食与被食的关系，其特点是植物的部分有机体 受损伤，食者并未致被食者于死地。草食动物与草的关系是长期选择进 化过程中形成的一种协调关系，是草和家畜长期互相适应的结果。 植物是从以下几个方面来影响植食动物的：牧草干物质供给的数量； 干物质的质量；牧草的水分含量；植物毒素和毒害的影响；有害的物理 作用（芒针对动物的伤害）。 植食动物在许多方面对植物的生长产生影响：通过采食频率和数量 产生影响；选择性牧食和选择采食灌木嫩枝的影响；通过排泄物和分泌

物影响植物的物质循环和再分配；通过摄取食物和排泄物活附着于动物 体影响种子的散布：通过动物的移动和分布方式，影响放牧的时间和践 踏的范围。 1植物对植食动物的影响 (1)牧草对牲畜的限制作用。牧草资源的限制作用是从质和量两个 方面表现出来的，从质上看，要使牲畜对营养的需求和牧草提 供营养相适应才能取得较好的效果。 (2)(2)牧草的营养价值与牲畜的生态关系。在动植物关系中，植 物营养是非常重要的因子。而牧草的营养状况，是随种类组成、 时间和空间而变化的。 主要的变化可概括如下：豆科比禾本科有较高的饲用价值：牧 草的饲用价值随植物生长而下降；放牧地的质量与季节降雨模 式密切相关；牧地质量受土壤状况和植物种类差异的影响：饲 用植物不同有机物质的含量随季节而变化：当植物成熟时，矿 质元素发生典型变化：牧草蛋白质含量是饲料质量的主要标准。 2植食动物对植物的影响 (1)放牧家畜对植物群落的影响 放牧采食和践踏的直接与非直接影响。 (2)家畜的放牧行为和嗜食性对放牧地的影响。 (3)混和放牧的生态效应 (4)放牧对植物产量和质量的影响 (5)放牧对植物根系分布深度和重量的影响 第三节牧地生态系统的平衡与退化 牧地生态系统是发展变化的，有时处于某种相对平衡的状态，有时处 于一种演替过程之中，演替包括进展演替和逆行演替，后者是牧地的退 化现象。生态演替是牧地植物群落按一定顺序发展变化的进程，它常在 一种稳定在或平衡的状态终止，除非人类或自然的剧变所扰乱(Cook, 1970)。这种进程可以为有力的自然环境和人类活动所逆转，或者可被 某个或多个限制因子使其停留在某一阶段，终成一种亚顶极群落 1.亚顶极群落 在农业或牧场生态系统中，人类扰乱了自然的平衡，导致新的不同 水平的平衡，在放牧的条件下，真正的顶极群落是少有的，人类的管理 促成了放牧地形成新的稳定的亚顶极群落。而退化的，最后阶段可能成 为”退化顶极“群落。 2.牧地退化的信号与进程

物影响植物的物质循环和再分配；通过摄取食物和排泄物活附着于动物 体影响种子的散布；通过动物的移动和分布方式，影响放牧的时间和践 踏的范围。 1 植物对植食动物的影响 （1）牧草对牲畜的限制作用。牧草资源的限制作用是从质和量两个 方面表现出来的，从质上看，要使牲畜对营养的需求和牧草提 供营养相适应才能取得较好的效果 。 （2）（2）牧草的营养价值与牲畜的生态关系。在动植物关系中，植 物营养是非常重要的因子。而牧草的营养状况，是随种类组成、 时间和空间而变化的。 主要的变化可概括如下：豆科比禾本科有较高的饲用价值；牧 草的饲用价值随植物生长而下降；放牧地的质量与季节降雨模 式密切相关；牧地质量受土壤状况和植物种类差异的影响；饲 用植物不同有机物质的含量随季节而变化；当植物成熟时，矿 质元素发生典型变化；牧草蛋白质含量是饲料质量的主要标准。 2 植食动物对植物的影响 （1） 放牧家畜对植物群落的影响 放牧采食和践踏的直接与非直接影响。 （2）家畜的放牧行为和嗜食性对放牧地的影响。 （3）混和放牧的生态效应 （4）放牧对植物产量和质量的影响 （5）放牧对植物根系分布深度和重量的影响 第三节 牧地生态系统的平衡与退化 牧地生态系统是发展变化的，有时处于某种相对平衡的状态，有时处 于一种演替过程之中，演替包括进展演替和逆行演替，后者是牧地的退 化现象。生态演替是牧地植物群落按一定顺序发展变化的进程，它常在 一种稳定在或平衡的状态终止，除非人类或自然的剧变所扰乱（Cook， 1970）。这种进程可以为有力的自然环境和人类活动所逆转，或者可被 某个或多个限制因子使其停留在某一阶段，终成一种亚顶极群落。 1. 亚顶极群落 在农业或牧场生态系统中，人类扰乱了自然的平衡，导致新的不同 水平的平衡，在放牧的条件下，真正的顶极群落是少有的，人类的管理 促成了放牧地形成新的稳定的亚顶极群落。而退化的，最后阶段可能成 为”退化顶极“群落。 2. 牧地退化的信号与进程

牧地生态系统退化的信号包括：最好的饲用植物为不希望有的植物 所代替，多年生植物趋向于被一年生植物所代替：在降雨量多于200~ 300mm的地区加速了灌木的侵入；在较为特殊的环境内，土壤的暴露即 加速了冲刷的信号 越不利的环境，群落的顶极于亚顶极之间的差异越小，这种植物更 为敏感，易于遭受破坏。 生物群落是从不静止的，对变化着的环境的反应总是上下波动的， 如牲畜种群和牧地生产力之间的波动：对牧地采取掠夺式的利用造成植 物群落的波动。 第四节草地第一性生产力 、生产力的概念 生产力研究是生态系统研究的重要方面，称为生产力生态学。 生产力(productivity):指单位面积草地在单位时间内（通常以年 或日计算)生产的有机物质的量。生产力又分总生产力和净生产力。 总生产力(gross productivity):指单位面积草地在单位时间内生 产有机物质的总量。 净生产力(net productivity):即总生产力减去单位面积剩余的有 单位时间内植物呼吸消耗所剩余的有机物质量。净生产力对于人和动物 具有实际利用价值，因此第一性净生产力是研究的重点。 生产力的表示方法和单位为g/m2/天、t/ha/yr、或g/m2/年。 生态系统第一性生产会随着系统的发育年龄而改变，除决定于吸收 光能 的多少外，还受其它环境因子的影响。二氧化碳和水分含量直接影响到 第一性 生产；温度和氧起调节作用，影响到生产过程的最终产量。 第一性生产力的测定方法 由于影响第一性生产力的因素很多，第一性生产力难以测得非常准确， 目前应用的测定方法主要有以下几种： (一)收获法(harvest method):此法是目前草本植物 第一性生产力研究中常用的方法。为了获得较准确的净生产量，必须对 生产量的动态（立枯物、凋落物、动物采食量等）同时进行估测。 1.地上部现存量的测定和生产量的估算 (1)活物质与立枯物的测定：常采用分种齐地面剪割，剪下的草样分 种装入塑料袋，放入编号和植物名的标签，并按样地集中，再给样地编

牧地生态系统退化的信号包括：最好的饲用植物为不希望有的植物 所代替，多年生植物趋向于被一年生植物所代替；在降雨量多于 200～ 300mm 的地区加速了灌木的侵入；在较为特殊的环境内，土壤的暴露即 加速了冲刷的信号。 越不利的环境，群落的顶极于亚顶极之间的差异越小，这种植物更 为敏感，易于遭受破坏。 生物群落是从不静止的，对变化着的环境的反应总是上下波动的， 如牲畜种群和牧地生产力之间的波动；对牧地采取掠夺式的利用造成植 物群落的波动。 第四节 草地第一性生产力 一、生产力的概念 生产力研究是生态系统研究的重要方面，称为生产力生态学。 生产力（productivity）：指单位面积草地在单位时间内（通常以年 或日计算）生产的有机物质的量。生产力又分总生产力和净生产力。 总生产力（gross productivity ）：指单位面积草地在单位时间内生 产有机物质的总量。 净生产力（net productivity ）：即总生产力减去单位面积剩余的有 机 单位时间内植物呼吸消耗所剩余的有机物质量。净生产力对于人和动物 具有实际利用价值，因此第一性净生产力是研究的重点。 生产力的表示方法和单位为 g/m2/天、t/ha/yr、或 g/m2/年。 生态系统第一性生产会随着系统的发育年龄而改变，除决定于吸收 光能 的多少外，还受其它环境因子的影响。二氧化碳和水分含量直接影响到 第一性 生产；温度和氧起调节作用，影响到生产过程的最终产量。 二、 第一性生产力的测定方法 由于影响第一性生产力的因素很多，第一性生产力难以测得非常准确， 目前应用的测定方法主要有以下几种： （一）收获法（harvest method）：此法是目前草本植物 第一性生产力研究中常用的方法。为了获得较准确的净生产量，必须对 生产量的动态（立枯物、凋落物、动物采食量等）同时进行估测。 1.地上部现存量的测定和生产量的估算 （1）活物质与立枯物的测定：常采用分种齐地面剪割，剪下的草样分 种装入塑料袋，放入编号和植物名的标签，并按样地集中，再给样地编

号，放置阴凉处以备带回处理。根据研究目的和要求不同，可按分种测 定和按经济类群测定；也可对建群种、优势种和某些有重要意义的植物 进行分种测定，而对其它植物则按经济类群（如禾草、莎草、豆草等） 测定。 样品带回室内，尽快分出老的枯草，将当年的活物质（绿色部分） 与立枯物质（当年枯死但尚未调落的死物质）分开，分别称记其鲜重后， 再放入大小适宜的纸袋中，置于鼓风干燥箱内(60~80℃)烘干、称重 至平衡即得各样方中各种植物的活物质和立枯物的干重(gm2)。 (2)凋落物的收集和测定：应该注意的是收集当年的、希望测定的那 段时期内的凋落物，要把往年的凋落物和杂质分开。在测定当年欲测时 期内的凋落物时，可以用手或镊子捡拾，也可用吸尘器吸拾收集带回室 内再去除杂质和往年调落物，烘干、称重后的数据方可应用。 (3)地上部净生产量的估算：常用的方法是极大现存量法和增重累积 法。极大现存量法是采用一年当中出现的高峰期（最大）现存量作为当 年的净生产量：增重累积法是采用各时期现存量的正增长值（后一时期 的现存量减前一时期的现存量)之和作为年净生产量。由于立枯物和调 落物在衰老、枯死、凋落过程中有损失，因此这两种方法存在较大的误 差。有人建议用校正的方法来使之更为接近实际。方法是将死物质校正 成它们活着时的重量。原理是当植物枝叶衰老时，易溶性元素会流失或 转移到枯物的其它部位中去，但植物灰分中相当多的非易溶性元素依然 存在，因此，将现有活物质中的灰分含量和死物质中的灰分含量进行比 较测定，即可得出一个复活活重的校正系数。由于衰老而致灰分转移所 低估的量与茎叶中有机成分的损失相比是甚微的，可忽略不计，因此， 所得的校正系数是可用的。 2地下部现存量的测定和生产量的估算 测定步骤如下： (1)取样：有土柱法和土块法两种。土块法是地上部刈割后，取3~5 个50cm×50cm的方土块，按每10cm一层，从上向下取，根据草地类型、 根系深浅、研究目的决定最深取多少。 (2)根系的冲洗：先筛去细土，除去石头杂质，再置容器中冲洗搅动， 使土粒充分脱离，石灰性土壤中加1%的偏磷酸钠，盐土中加入一定量的 氯化钠或二氧化钙，反复冲洗，过50m(40目)的铜筛，如仍有细土附 着，再置细布上用手细揉冲洗。 (3)活根与死根的挑选与分离：洗好的根再清除杂质，最后将活根与 死根分开，烘干称重，换算为1m2内的根量(g/m2)

号，放置阴凉处以备带回处理。根据研究目的和要求不同，可按分种测 定和按经济类群测定；也可对建群种、优势种和某些有重要意义的植物 进行分种测定，而对其它植物则按经济类群（如禾草、莎草、豆草等） 测定。 样品带回室内，尽快分出老的枯草，将当年的活物质（绿色部分） 与立枯物质（当年枯死但尚未凋落的死物质）分开，分别称记其鲜重后， 再放入大小适宜的纸袋中，置于鼓风干燥箱内（60～80℃）烘干、称重 至平衡即得各样方中各种植物的活物质和立枯物的干重（g/m2）。 （2）凋落物的收集和测定：应该注意的是收集当年的、希望测定的那 段时期内的凋落物，要把往年的凋落物和杂质分开。在测定当年欲测时 期内的凋落物时，可以用手或镊子捡拾，也可用吸尘器吸拾收集带回室 内再去除杂质和往年凋落物，烘干、称重后的数据方可应用。 （3）地上部净生产量的估算：常用的方法是极大现存量法和增重累积 法。极大现存量法是采用一年当中出现的高峰期（最大）现存量作为当 年的净生产量；增重累积法是采用各时期现存量的正增长值（后一时期 的现存量减前一时期的现存量）之和作为年净生产量。由于立枯物和凋 落物在衰老、枯死、凋落过程中有损失，因此这两种方法存在较大的误 差。有人建议用校正的方法来使之更为接近实际。方法是将死物质校正 成它们活着时的重量。原理是当植物枝叶衰老时，易溶性元素会流失或 转移到枯物的其它部位中去，但植物灰分中相当多的非易溶性元素依然 存在，因此，将现有活物质中的灰分含量和死物质中的灰分含量进行比 较测定，即可得出一个复活活重的校正系数。由于衰老而致灰分转移所 低估的量与茎叶中有机成分的损失相比是甚微的，可忽略不计，因此， 所得的校正系数是可用的。 2.地下部现存量的测定和生产量的估算 测定步骤如下： （1）取样：有土柱法和土块法两种。土块法是地上部刈割后，取3～5 个50cm×50cm的方土块，按每10cm一层，从上向下取，根据草地类型、 根系深浅、研究目的决定最深取多少。 （2）根系的冲洗：先筛去细土，除去石头杂质，再置容器中冲洗搅动， 使土粒充分脱离，石灰性土壤中加1%的偏磷酸钠，盐土中加入一定量的 氯化钠或二氧化钙，反复冲洗，过50mm（40目）的铜筛，如仍有细土附 着，再置细布上用手细揉冲洗。 （3）活根与死根的挑选与分离：洗好的根再清除杂质，最后将活根与 死根分开，烘干称重，换算为1m2内的根量（g/ m2）

(4)地下部净生产量的估算：通过地下部生物量的测定，可得到不同 层次中地下生物量的季节性变化，将一年内不同层次地下生物量的最大 差值相累加，即是当年地下部的年生产量。 (二)二氧化碳测定法 将草地植物群落的一部分封闭在透明室内，测定刚进入和一定时间 后抽出的空气中二氧化碳的含量，并计算其差值，并假定二氧化碳减少 的量就是植物吸收转化为有机质所消耗的二氧化碳含量。 (三)叶绿素测定法 通过测定叶绿素含量和光辐射而估计第一性生产力的方法。具体方 法是用丙酮提取，将丙酮提出物在分光光度计中测量光吸收，通过计算 换算成每平方米含叶绿素多少克，再计算成代为面积的生产量。 二、第一性生产效率的概念 第一性生产的生产效率是指生产者（草地绿色植物）产品输出量与 资源输入量的比率。产品输出量指光合作用制造的有机物质总量，即第 一性生产的生产量。 三、第一性生产效率的估测方法 1用土地面积与产品产量比较：即以单位面积土地的产品产量表示。 2.用光能利用率表示生产效率：即能量的输入与输出之比。 3通过氮的输入与输出衡量生产效率：即计算施入土壤中每单位氮肥 输入在植物群落中形成氮的量（输出）。 4.水的利用效率：通常以灌溉施入的每单位供水量生产的干物质来表 示的。 5.碳的利用率：在经常发生二氧化碳不足，且增加供给可能的情况下， 可像灌溉一样，计算其效率，即增加每单位资源所产生的干物质数量。 四、影响第一性生产效率的因子 1草地植物群落结构与光能的利用：牧草的叶是利用光能的主要器官， 因此，草群叶面积及其结构成为一个重要的影响因素。 2.利用频度和强度的影响：利用（放牧或割草)频度（次数的多少、 间隔时间的长短)和利用强度（对茎叶采食和刈割的程度）通过降低群 落的在光能力和消耗贮藏性营养物质来影响植物生长率的： 3.肥料对生产效率的影响：一般来说，施氮可使禾草产量直线上升， 直到330 kgN/ha为止。 4.环境因素与第一性生产效率：水分条件是其限制因子，各地区的降 水量与第一性生产量关系最密切。温度与第一性生产的关系较复杂，温 度上升，总光合率升高，但超过最适温度又转为下降：而呼吸率则随着

（4）地下部净生产量的估算：通过地下部生物量的测定，可得到不同 层次中地下生物量的季节性变化，将一年内不同层次地下生物量的最大 差值相累加，即是当年地下部的年生产量。 （二）二氧化碳测定法 将草地植物群落的一部分封闭在透明室内，测定刚进入和一定时间 后抽出的空气中二氧化碳的含量，并计算其差值，并假定二氧化碳减少 的量就是植物吸收转化为有机质所消耗的二氧化碳含量。 （三）叶绿素测定法 通过测定叶绿素含量和光辐射而估计第一性生产力的方法。具体方 法是用丙酮提取，将丙酮提出物在分光光度计中测量光吸收，通过计算 换算成每平方米含叶绿素多少克，再计算成代为面积的生产量。 二、第一性生产效率的概念 第一性生产的生产效率是指生产者（草地绿色植物）产品输出量与 资源输入量的比率。产品输出量指光合作用制造的有机物质总量，即第 一性生产的生产量。 三、第一性生产效率的估测方法 1.用土地面积与产品产量比较：即以单位面积土地的产品产量表示。 2.用光能利用率表示生产效率：即能量的输入与输出之比。 3.通过氮的输入与输出衡量生产效率：即计算施入土壤中每单位氮肥 输入在植物群落中形成氮的量（输出）。 4.水的利用效率：通常以灌溉施入的每单位供水量生产的干物质来表 示的。 5.碳的利用率：在经常发生二氧化碳不足，且增加供给可能的情况下， 可像灌溉一样，计算其效率，即增加每单位资源所产生的干物质数量。 四、影响第一性生产效率的因子 1.草地植物群落结构与光能的利用：牧草的叶是利用光能的主要器官， 因此，草群叶面积及其结构成为一个重要的影响因素。 2.利用频度和强度的影响：利用（放牧或割草）频度（次数的多少、 间隔时间的长短）和利用强度（对茎叶采食和刈割的程度）通过降低群 落的在光能力和消耗贮藏性营养物质来影响植物生长率的。 3.肥料对生产效率的影响：一般来说，施氮可使禾草产量直线上升， 直到 330kgN/ha 为止。 4.环境因素与第一性生产效率：水分条件是其限制因子，各地区的降 水量与第一性生产量关系最密切。温度与第一性生产的关系较复杂，温 度上升，总光合率升高，但超过最适温度又转为下降；而呼吸率则随着

温度上升而呈指数上升，其结果是净生产量与温度关系呈卵形曲线。此 外，土壤的紧实度、土壤中气体组成等也是影响因素。 5.植物病虫害和牧草生命代谢过程中自身腐烂物质引起的损失：病虫 害主要通过危害生长点，扰乱植物的代谢过程或造成机体的腐败而降低 植物的生长率，从而影响第一性生产的生产效率。 第五节第二性生产力 一、第二性生产力的概念及表示方法 第二性生产力是指一定时期内单位面积草地上第二性生产者（反刍动 物和非反刍动物)，利用第一性产品形成动物物质的能力： 生产力的表示方法：农业第二性生产力表示法和非农业第二性生产力 表示法。 1农业第二性生产力表示法：一般用某一单位时间和/或单位面积畜产 品的产量或家畜增重表示，如产奶、产肉、产毛等。 2.非农业第二性生产力表示法：用某个时期增加的动物个体数及单位 面积增加的活体重表示。 二、第二性生产效率的概念及表示方法 生产效率(efficiency of second production)可概括地表述为生产量与资 源量之比。其公式如下： P(生产量) E(效率)= R(资源量) 效率的表示方法：以农业第二性生产效率的表示方法为主。 1.个体家畜的生产效率：公式E=PR可用于任何时期来计算生产效率。 2.家畜群体在一个繁殖周期内的生产效率：即计算一头母畜在 个繁殖周期内生产仔畜这一过程的生产效率。其公式为： NXC E= DP+D1+D+NXyX100% 式中：N一后代个体数；C一后代胴体数 CXN一全体后代的胴体产量（即第二性生产的生产量）(kg): DP一母畜在妊娠期间所需的饲料量(kg): D1一母畜泌乳期所需的饲料量(kg): D一母畜非妊娠非泌乳期所需的饲料量(kg):

温度上升而呈指数上升，其结果是净生产量与温度关系呈卵形曲线。此 外，土壤的紧实度、土壤中气体组成等也是影响因素。 5.植物病虫害和牧草生命代谢过程中自身腐烂物质引起的损失：病虫 害主要通过危害生长点，扰乱植物的代谢过程或造成机体的腐败而降低 植物的生长率，从而影响第一性生产的生产效率。 第五节 第二性生产力 一、第二性生产力的概念及表示方法 第二性生产力是指一定时期内单位面积草地上第二性生产者（反刍动 物和非反刍动物），利用第一性产品形成动物物质的能力。 生产力的表示方法：农业第二性生产力表示法和非农业第二性生产力 表示法。 1.农业第二性生产力表示法：一般用某一单位时间和/或单位面积畜产 品的产量或家畜增重表示，如产奶、产肉、产毛等。 2. 非农业第二性生产力表示法：用某个时期增加的动物个体数及单位 面积增加的活体重表示。 二、第二性生产效率的概念及表示方法 生产效率（efficiency of second production）可概括地表述为生产量与资 源量之比。其公式如下： P（生产量） E（效率）= R（资源量） 效率的表示方法：以农业第二性生产效率的表示方法为主。 1. 个体家畜的生产效率：公式E=P/R可用于任何时期来计算生产效率。 2.家畜群体在一个繁殖周期内的生产效率：即计算一头母畜在 一个繁殖周期内生产仔畜这一过程的生产效率。其公式为： 式中：N—后代个体数；C—后代胴体数； C×N—全体后代的胴体产量（即第二性生产的生产量）（kg）； DP—母畜在妊娠期间所需的饲料量（kg）； D1 —母畜泌乳期所需的饲料量（kg）； D—母畜非妊娠非泌乳期所需的饲料量（kg）；

y一每个幼畜所需的饲料量(kg: NXy一所有幼畜需要的饲料量(kg)。 因此，DP+DI+D+NXy=R(即资源) 三、影响第二性生产效率的因素及提高的途径 1.影响第二性生产效率的因素主要有产品大小、母畜体躯 大小、繁殖率的影响、寿命的影响、环境的影响、营养条件的 影响。 2提高的途径如下： (1)以良好的第一性生产为基础： (2)配置与第一性生产力相适应的畜种，以草定畜 (3)良好的畜群结构及其周转，处理好公母比例，生产畜 群与后备畜群，成栏与出栏数等畜群结构问题： (4)提高农业动物个体和群体的生产量： (5)提高单位面积草地的畜产品产量： (6)以流通促生产

y—每个幼畜所需的饲料量（kg）； N×y—所有幼畜需要的饲料量（kg）。 因此，DP+D1+D+N×y=R（即资源） 三、影响第二性生产效率的因素及提高的途径 1.影响第二性生产效率的因素主要有产品大小、母畜体躯 大小、繁殖率的影响、寿命的影响、环境的影响、营养条件的 影响。 2.提高的途径如下： （1）以良好的第一性生产为基础； （2）配置与第一性生产力相适应的畜种，以草定畜； （3）良好的畜群结构及其周转，处理好公母比例，生产畜 群与后备畜群，成栏与出栏数等畜群结构问题； （4）提高农业动物个体和群体的生产量； （5）提高单位面积草地的畜产品产量； （6）以流通促生产