青岛农业大学（莱阳农学院）：《植物生理学》课程教学资源（PPT课件）第四章植物的光合作用第五节碳同化.ppt_大学文库

第五节碳同化植物利用光反应中形成的 NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为 CO2同化或碳同化类囊体基质

ATP的分子结构

NADP+和NADPH的分子结构

碳同化类型根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3 途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这是光合碳代谢的基本途径。 C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充

一.C3途径

1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： ➢ (1) 14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)； ➢ (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 ➢ 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。 1.C3途径的发现

试验分以下几步进行： (1)饲喂14CO2与定时取样向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与 14CO2接触，每隔一定时间取样，并立即杀死。 H14CO3 -+H ＋ →14CO2+H2O 图用来研究光合藻类CO2 固定仪器的图解

(2)浓缩样品与层析用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析，使光合产物分开 (3)鉴定分离物采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。 (4)设计循环图根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。根据图D所显示的结果，即短时间内(5秒，最终到0.5秒钟) 14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA) 上，说明PGA是光合作用的最初产物。用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO2标记的产物

起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5 个 C 的核酮糖 -1,5- 二磷酸 (RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。光合试验中RuBP与PGA相互转化经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环

由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，只具有C３途径的植物称为C３植物。此项研究的主持人卡尔文获得了 1961年诺贝尔化学奖

青岛农业大学（莱阳农学院）：《植物生理学》课程教学资源（PPT课件）第四章 植物的光合作用 第五节 碳同化

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