《养分资源管理》课程授课教案（讲义）第三章 氮素资源特征与氮素管理

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 第三章氮素资源特征与氮素管理 第一节氨素资源的组成 一、士壤氨素资源 土壤氨素资源在氮素资源中占有非常重要的地位。资料表明，即使在施用大量氮肥的情 况下，作物中积累的氨素约50%来自士壤，在某些士壤上这个数字甚至在70%以上。土壤 氮素资源的含量、分布以及形态等知识、是进行资源管理的基础。 (一)含量与分布 (1)自然土壤表土中的含量（地带性分布） (2)耕地土壤耕层中的含量（人为因素的影响） (3)剖面分布 (二)形态 1无机形态 无机形态包括固定态铵、交换性铵（包括士壤溶液中的铵）NO,一、NO2一和N2O等， 它们占表土中全量的比例最低的仅1%左右，最高可达40%。以1m土体计，最低的仅占全 量的1.7%，高的达60%以上。 NO2含量很少，一般在0.3mgkg以下。其产生途径：NH,氧化NO,和NO,还原为氨 的气态氧化物过程中产生NO,但它氧化为NO,一和还原为NO等气态氧化物的速率很快。 含氨气体含量很微(NH、NO、NO、NO2等)，但由于环境效应，其通量研究受到注 意。 2有机态氮 在绝大多数表层土壤有机氮含量占全氮93-98% ()土壤有机氮化合物的种类 土壤有机氮化合物的成分非常复杂，已知化合物成分的有氨基酸、氢基糖和杂环类化合 物，约占有机氯总量的50%左右。未知成分的有机氨化合物，是存在于土壤腐殖质部分， 或者与无机胶体紧密结合难以分开的组分。 (2)有机氮化合物的分组 Bremner((1964)提出的酸解浸提和分组方法

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 31 第三章 氮素资源特征与氮素管理 第一节 氮素资源的组成 一、土壤氮素资源 土壤氮素资源在氮素资源中占有非常重要的地位。资料表明，即使在施用大量氮肥的情 况下，作物中积累的氮素约 50%来自土壤，在某些土壤上这个数字甚至在 70%以上。土壤 氮素资源的含量、分布以及形态等知识、是进行资源管理的基础。 （一） 含量与分布 （1）自然土壤表土中的含量（地带性分布） （2）耕地土壤耕层中的含量（人为因素的影响） （3）剖面分布 （二）形态 1 无机形态 无机形态包括固定态铵、交换性铵（包括土壤溶液中的铵）NO3 —、NO2 —和 N2O 等， 它们占表土中全量的比例最低的仅 1%左右，最高可达 40%。以 1m 土体计，最低的仅占全 量的 1.7%，高的达 60%以上。 NO2 -含量很少，一般在 0.3mg/kg 以下。其产生途径：NH4 +氧化 NO3 —和 NO3 —还原为氮 的气态氧化物过程中产生 NO2 —，但它氧化为 NO2 —和还原为 NO 等气态氧化物的速率很快。 含氮气体含量很微（NH3、N2O、NO、NO2 等），但由于环境效应，其通量研究受到注 意。 2 有机态氮 在绝大多数表层土壤有机氮含量占全氮 93-98%。 (1) 土壤有机氮化合物的种类 土壤有机氮化合物的成分非常复杂，已知化合物成分的有氨基酸、氨基糖和杂环类化合 物，约占有机氮总量的 50%左右。未知成分的有机氮化合物，是存在于土壤腐殖质部分， 或者与无机胶体紧密结合难以分开的组分。 （2）有机氮化合物的分组 Bremner(1964)提出的酸解浸提和分组方法

养分资源管理课程讲义：第三章氨素资源特征与氮素管理 二。肥料氨素资源 (一)化肥氨 我国化学氨肥用量居世界各国之首，化肥氮的投入在我国氮素资源的构成及农业增产中 发挥了巨大作用。 我国的氮肥生产、进口、消费量及其在世界上的地位，我国氨肥产品构成等。 (二)有机氨肥 我国有机肥氮的数量与组成。 三。生物固氮 据估计，全球生物固氨总量每年达175亿吨，生物固氨是氨素资源的重要组成。 (一)主要的生物固氨体系 固氨微生物分为：自生固氨菌、共生固氮体系和联合固氮菌 主要的生物固氨体系有： 1.豆科植物—根瘤菌的共生固氮体系 2.藻蕨公生固氮体系一红萍（鱼腥藻与一种小的水生蕨类的共生体系） 3.自生固氯菌 固氮菌肥（微生物氮肥）的增产效果很不稳定，有以下原因： 1)即使在实验室条件下，自生固氨菌的固氮效率也不变，要显著地提高固氮芮的固 氨量必须供给大量的含碳基质作为碳源 2)固氮菌在有化合态氮供给时，则利用化合态氮，几乎不固定空气中的游离氮： 3)在肥力高的土壤中，固氨菌很容易受到其他微生物的抑制： 4.蓝藻的生物固氮 周氨蓝藻是一种光自养生物，在固氨的同时进行者放氧的光合作用。 5.固氮细菌集居在植物的根际、根表，部分细菌进入根表细胞中，它们与植物的关系 很密切，二者之间虽没有形成象根瘤那样的共生结构，但存在着具有专一性的联合 共生关系。 6.Frank放线菌与非豆科木本植物的共生周氨体系 (二)不同固氮体系的固氨量 1.豆科—根瘤固氮体系 每年每公顷几十到二百千克左右 2.联合固氨体系 难以定量，但数量不大

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 32 二．肥料氮素资源 （一）化肥氮 我国化学氮肥用量居世界各国之首，化肥氮的投入在我国氮素资源的构成及农业增产中 发挥了巨大作用。 我国的氮肥生产、进口、消费量及其在世界上的地位，我国氮肥产品构成等。 （二）有机氮肥 我国有机肥氮的数量与组成。 三．生物固氮 据估计，全球生物固氮总量每年达 1.75 亿吨，生物固氮是氮素资源的重要组成。 （一）主要的生物固氮体系 固氮微生物分为：自生固氮菌、共生固氮体系和联合固氮菌 主要的生物固氮体系有： 1．豆科植物——根瘤菌的共生固氮体系 2．藻蕨公生固氮体系——红萍（鱼腥藻与一种小的水生蕨类的共生体系） 3．自生固氮菌 固氮菌肥（微生物氮肥）的增产效果很不稳定，有以下原因： 1）即使在实验室条件下，自生固氮菌的固氮效率也不变，要显著地提高固氮菌的固 氮量必须供给大量的含碳基质作为碳源； 2）固氮菌在有化合态氮供给时，则利用化合态氮，几乎不固定空气中的游离氮； 3）在肥力高的土壤中，固氮菌很容易受到其他微生物的抑制； 4．蓝藻的生物固氮 固氮蓝藻是一种光自养生物，在固氮的同时进行着放氧的光合作用。 5．固氮细菌集居在植物的根际、根表，部分细菌进入根表细胞中，它们与植物的关系 很密切，二者之间虽没有形成象根瘤那样的共生结构，但存在着具有专一性的联合 共生关系。 6．Frank 放线菌与非豆科木本植物的共生固氮体系 （二）不同固氮体系的固氮量 1．豆科——根瘤固氮体系 每年每公顷几十到二百千克左右 2．联合固氮体系 难以定量，但数量不大

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 3.蓝细南和水生藻类植物共生固氮每年每公顷固氮几十千克左右（水稻田） 4.自生固氮 0-20kgN/hayr温带可能0.5-1.0kgN/hayr 四.大气沉降 (一)湿沉降 0-30kg N/ha.yr (二)干沉降 五。其他氮素资海 (一)灌溉水 (二)种子

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 33 3．蓝细菌和水生藻类植物共生固氮 每年每公顷固氮几十千克左右（水稻田） 4．自生固氮 0-20kg N/ha.yr 温带可能 0.5-1.0kg N/ha.yr 四．大气沉降 （一）湿沉降 0-30kg N/ha.yr （二）干沉降 五．其他氮素资源 （一）灌溉水 （二）种子

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 第二节氯素转化与氮素循环 一、矿化与生物固持 有机氮的矿化是指蛋白质、氨基糖、核酸等有机氨化合物分解并释放无机形态NH4的 过程。 氨的生物周持是指土壤生物吸收和同化无机氮的过程。 矿化和生物固持是同时发生、方向相反的两个过程，其相对强弱主要受能源物质，即有 机碳种类和数量的影响。 1、矿化量和矿化率 土壤氨素矿化量是一个容量概念，反映土壤氨素矿化能力的相对高低。 土壤氮素矿化率是土壤有机氮的生物分解性的一个相对指标，以矿化量占士壤有机氯的 百分率表示。 在影响矿化量的众多土壤因素中，土壤全氨含量是研究的最多的一个。但大量的研究表 明，矿化量与全氮的相关性好坏不一，主要原因是不同土壤氮的分解性差异很大，这主要取 决于土壤有机氮的化学形态，矿质一有机复合体及土壤理化性质等。 2、影响土壤有机氮矿化的因素 影响土壤有机氨矿化量、矿化率和矿化速率的因素，有生物的，也有非生物的，主要包 括以下几个方面： ()士壤有机物质的CN值 耕层土癢腐殖质的CN一般为913，产生变异的主要原因是土壤水热状况，以及与水 热状况有关的气候条件、土壤性质和耕作方式。在特定土壤中，腐殖质C八变化比较稳定， 对有机氨矿化的影响不大，而新增加有机质的C小显著影响氨的表观矿化量。当新鲜有机 质的CN小于20时，在分解过程中有氨的净矿化。CN大于30时，发生氮的净固持。除 绿肥外，植物残体的C小一般比较宽，因此新鲜有机质的分解过程中，特别是在初期，常 常引起氮的固持 新鲜有机质中微生物容易利用部分的CN尤为重要，虽然这部分CN比新鲜有机物质 的平均值较小，但仍比生物体的CN大。因此，如果易分解的有机物质含量高，氮素生物 固持的量较大。 土壤有效态氮的含量，也会影响新鲜有机物质分解过程中氮的矿化，特别是在分解的初 期，如果有效态氨含量高，微生物吸收土壤的氨素也多，从而增加生物固持氨的量，减少士

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 34 第二节 氮素转化与氮素循环 一 、矿化与生物固持 有机氮的矿化是指蛋白质、氨基糖、核酸等有机氮化合物分解并释放无机形态 NH4 +的 过程。 氮的生物固持是指土壤生物吸收和同化无机氮的过程。 矿化和生物固持是同时发生、方向相反的两个过程，其相对强弱主要受能源物质，即有 机碳种类和数量的影响。 1、 矿化量和矿化率 土壤氮素矿化量是一个容量概念，反映土壤氮素矿化能力的相对高低。 土壤氮素矿化率是土壤有机氮的生物分解性的一个相对指标，以矿化量占土壤有机氮的 百分率表示。 在影响矿化量的众多土壤因素中，土壤全氮含量是研究的最多的一个。但大量的研究表 明，矿化量与全氮的相关性好坏不一，主要原因是不同土壤氮的分解性差异很大，这主要取 决于土壤有机氮的化学形态，矿质—有机复合体及土壤理化性质等。 2、 影响土壤有机氮矿化的因素 影响土壤有机氮矿化量、矿化率和矿化速率的因素，有生物的，也有非生物的，主要包 括以下几个方面： (1)土壤有机物质的 C/N 值 耕层土壤腐殖质的 C/N 一般为 9-13，产生变异的主要原因是土壤水热状况，以及与水 热状况有关的气候条件、土壤性质和耕作方式。在特定土壤中，腐殖质 C/N 变化比较稳定， 对有机氮矿化的影响不大，而新增加有机质的 C/N 显著影响氮的表观矿化量。当新鲜有机 质的 C/N 小于 20 时，在分解过程中有氮的净矿化。C/N 大于 30 时，发生氮的净固持。除 绿肥外，植物残体的 C/N 一般比较宽，因此新鲜有机质的分解过程中，特别是在初期，常 常引起氮的固持。 新鲜有机质中微生物容易利用部分的 C/N 尤为重要，虽然这部分 C/N 比新鲜有机物质 的平均值较小，但仍比生物体的 C/N 大。因此，如果易分解的有机物质含量高，氮素生物 固持的量较大。 土壤有效态氮的含量，也会影响新鲜有机物质分解过程中氮的矿化，特别是在分解的初 期，如果有效态氮含量高，微生物吸收土壤的氮素也多，从而增加生物固持氮的量，减少土

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 壤氨的净矿化量 (2)植物根系 植物根系对土壤氯素的矿化有双重作用，既可以促进氮的生物固持，也可以促进氮的矿 化。植物根系分泌的有机物质，为士桌微生物提供了碳源，同时也增加了微生物与根系竞争 氨素的能力，减少了氯素的净矿化。植物根系对氨矿化的促进作用表现在以下三个方面： A.根系与土壤生物竞争氮素，减少了已矿化氮的微生物再固持。有人用5N标记的 方法测定秸秆分解过程中植物对1N的吸收发现，即使是CN比很宽的植物秸杆在土壤的 分解过程中，植物仍然可以吸收标记的氨。其原因有两个：其一，秸秆中各有机组分的CN 不同，在微生物分解CN窄组分时，释放的5N被附近的根系吸收：其二，原生动物对微 生物的捕食，促进了5N的释放，供附近根系吸收。 B.植物根际效应促进了微生物的生长，原有的有机氮释放加快。 C.植物对水分的吸收使干湿交替过程频繁发生，促进了有机氮矿化。 (3)肥料氮的施用 过去常认为肥料氮的施用能够促进土壤氨的矿化，并称之为氮肥的激发效应。实际上这 种促进作用多以肥料氮的生物固持为代价的，即当土壤中有肥料氮存在时，微生物利用了肥 料氨，从而使士壤己矿化无机氨再度利用的数量减少，结果是测定的土氨净矿化量增加。 而且，国内外大量的资料表明，如果考虑到这种相互作用，氯肥激发效应的结果有正有负， 或者没有任何作用。 (4)土壤生物的类型和活性土壤生物群落的结构和活性与氮矿化量，以及反应速率常 数关系很大，如，接种原生动物，或者提供有利于土壤生物生长的条件可以显著促进土壤氮 素的释放。 与士壤生物的活性密切相关的是有机碳源的含量，在一定的水热条件下，土壤生物量与 土壤有机质的含量成正相关，而且土壤微生物的空间分布也是与有机物质的分布相一致。然 而，由于能源物质的限制，大多数土壤微生物处于一种代谢活性很低的状态，个体较小的微 生物在数量上占优势，而个体较大、代谢活性较强的微生物比例很小，补充新鲜有机物质， 特别是那些CN窄的新鲜绿肥，微生物迅速生长，同时还提高了他们利用士壤原有的有机 物质的能力，增加士壤氮的矿化。 (5)土壤水分和干湿交楷 适宜士壤生物生活的土壤含水量接近田间持水量，如士水势为-10一33水Pa时，氮的矿 化速率最高。土壤水分含量的过高或过低，均会影响土壤微生物的群落的结构和活性，从而

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 35 壤氮的净矿化量。 （2）植物根系 植物根系对土壤氮素的矿化有双重作用，既可以促进氮的生物固持，也可以促进氮的矿 化。植物根系分泌的有机物质，为土壤微生物提供了碳源，同时也增加了微生物与根系竞争 氮素的能力，减少了氮素的净矿化。植物根系对氮矿化的促进作用表现在以下三个方面： A．根系与土壤生物竞争氮素，减少了已矿化氮的微生物再固持。有人用 15N 标记的 方法测定秸秆分解过程中植物对 15N 的吸收发现，即使是 C/N 比很宽的植物秸杆在土壤的 分解过程中，植物仍然可以吸收标记的氮。其原因有两个：其一，秸秆中各有机组分的 C/N 不同，在微生物分解 C/N 窄组分时，释放的 15N 被附近的根系吸收；其二，原生动物对微 生物的捕食，促进了 15N 的释放，供附近根系吸收。 B．植物根际效应促进了微生物的生长，原有的有机氮释放加快。 C．植物对水分的吸收使干湿交替过程频繁发生，促进了有机氮矿化。 （3）肥料氮的施用 过去常认为肥料氮的施用能够促进土壤氮的矿化，并称之为氮肥的激发效应。实际上这 种促进作用多以肥料氮的生物固持为代价的，即当土壤中有肥料氮存在时，微生物利用了肥 料氮，从而使土壤已矿化无机氮再度利用的数量减少，结果是测定的土壤氮净矿化量增加。 而且，国内外大量的资料表明，如果考虑到这种相互作用，氮肥激发效应的结果有正有负， 或者没有任何作用。 （4）土壤生物的类型和活性 土壤生物群落的结构和活性与氮矿化量，以及反应速率常 数关系很大，如，接种原生动物，或者提供有利于土壤生物生长的条件可以显著促进土壤氮 素的释放。 与土壤生物的活性密切相关的是有机碳源的含量，在一定的水热条件下，土壤生物量与 土壤有机质的含量成正相关，而且土壤微生物的空间分布也是与有机物质的分布相一致。然 而，由于能源物质的限制，大多数土壤微生物处于一种代谢活性很低的状态，个体较小的微 生物在数量上占优势，而个体较大、代谢活性较强的微生物比例很小，补充新鲜有机物质， 特别是那些 C/N 窄的新鲜绿肥，微生物迅速生长，同时还提高了他们利用土壤原有的有机 物质的能力，增加土壤氮的矿化。 （5）土壤水分和干湿交替 适宜土壤生物生活的土壤含水量接近田间持水量，如土水势为-10—-33kPa 时，氮的矿 化速率最高。土壤水分含量的过高或过低，均会影响土壤微生物的群落的结构和活性，从而

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 影响士壤有机氨的矿化。 土壤水分的频繁变化，即干湿交替的频繁发生促进土壤氮的矿化，这种作用称为干土效 应，其作用机理表现在：A干燥过程可以杀死部分微生物，当湿润过程开始后，这部分微 生物是其他土壤微生物很好的食物，士壤生物对其的利用，促进了氮的矿化和释放。B.干 燥过程促进土壤有机氨化合物的溶解，并易于被士壤微生物所利用。C,干湿交替打破了水 稳性团粒结构，增加了微生物与士壤有机物质的接触面，提高了有机氮的微生物有效性和矿 化。 (6)土温度和冻融交替 在一定范围内随者温度的提高，有机氨矿化速率加快：土壤冻融交替对氨矿化影响的机 理与干湿交替相似，能够促进氮的矿化。 (7)土壤pH 对环境长期适应的结果，不同类型的士壤生物有不同的最适士壤H范围，但是，在一 般土壤的pH范用内，pH值的差异对有机氮矿化的影响不大。如果显著改变土壤pH,无论 变酸或者变碱，都将抑制氨的矿化 (8)其他因素 土壤铵的固定能力本身对土壤有机氨的矿化过程的影响不大，但影响矿化量的测定值， 因此，当士壤粘土矿物对铵的固定能力较强时，易低估氮的矿化量。土壤重金属和有机溶解 物将抑制士壤生物活性和有机氨的矿化。 二、硝化作用 硝化作用是指NH:转化NO、NO,一的过程，包括自养和异养硝化过程，以自养硝化 过程为主，在某些酸性士壤，异养的硝化过程占有相当的比重，或者成为主要过程。此外 在某些特定条件下，化学的硝化过程也可能发生。 (一)自养硝化过程 1生物化学过程 硝化作用一般是指自养硝化作用，即由自养微生物将氨氧化为亚硝酸和硝酸的过程，在 硝化过程中，自养微生物获得能量，用于固定C0和其他代谢活动。 硝化过程分两步进行，首先NH:被氧化为NO2一： NH→NHOH→NOH→NO2 这个过程由亚硝酸细茵（又称氨氧化细菌）完成，由于至今尚未分离到纯OH氧化裤， 36

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 36 影响土壤有机氮的矿化。 土壤水分的频繁变化，即干湿交替的频繁发生促进土壤氮的矿化，这种作用称为干土效 应，其作用机理表现在：A. 干燥过程可以杀死部分微生物，当湿润过程开始后，这部分微 生物是其他土壤微生物很好的食物，土壤生物对其的利用，促进了氮的矿化和释放。B. 干 燥过程促进土壤有机氮化合物的溶解，并易于被土壤微生物所利用。C. 干湿交替打破了水 稳性团粒结构，增加了微生物与土壤有机物质的接触面，提高了有机氮的微生物有效性和矿 化。 （6）土壤温度和冻融交替 在一定范围内随着温度的提高，有机氮矿化速率加快；土壤冻融交替对氮矿化影响的机 理与干湿交替相似，能够促进氮的矿化。 （7）土壤 pH 对环境长期适应的结果，不同类型的土壤生物有不同的最适土壤 pH 范围，但是，在一 般土壤的 pH 范围内，pH 值的差异对有机氮矿化的影响不大。如果显著改变土壤 pH，无论 变酸或者变碱，都将抑制氮的矿化。 （8）其他因素 土壤铵的固定能力本身对土壤有机氮的矿化过程的影响不大，但影响矿化量的测定值， 因此，当土壤粘土矿物对铵的固定能力较强时，易低估氮的矿化量。土壤重金属和有机溶解 物将抑制土壤生物活性和有机氮的矿化。 二、硝化作用 硝化作用是指 NH4 +转化 NO2 —、NO3 —的过程，包括自养和异养硝化过程，以自养硝化 过程为主，在某些酸性土壤，异养的硝化过程占有相当的比重，或者成为主要过程。此外， 在某些特定条件下，化学的硝化过程也可能发生。 （一） 自养硝化过程 1 生物化学过程 硝化作用一般是指自养硝化作用，即由自养微生物将氨氧化为亚硝酸和硝酸的过程，在 硝化过程中，自养微生物获得能量，用于固定 CO2 和其他代谢活动。 硝化过程分两步进行，首先 NH4 +被氧化为 NO2 —： NH4 +→NH2OH→NOH→NO2 — 这个过程由亚硝酸细菌（又称氨氧化细菌）完成，由于至今尚未分离到纯 NOH 氧化酶

养分资源管理课程讲义：第三章氨素资源特征与氮素管理 人们对NOH是否是中间产物还有怀疑。己分离纯化的氨氧化酶和羟胺氧化还原酶催化下列 反应： 氨氧化酶 NH,*+O2+2e 羟基氧化还原酶 NH-OH+H-O >NO2-+5H*+4e- 其中氨氧化为羟胺的过程是吸热的过程，而羟胺氧化为亚硝酸的过程是放能的过程，在 整个过程中，有能量的净释放。 NO,一氧化为NO,一的过程是由硝酸细菌（又称硝酸氧化细菌），在亚硝酸氧化还原醇催 化下完成的： 亚硝酸氧化还原酶 No-+H2O ,N03-+2H+2e- 在这个过程中NO,一中氧的直接来源是水而不是分子氧，在膜上细胞色素还原酶将分子 氧还原为水。 由于在NO2一的氧化过程比NH:氧化为NO2一过程释放的能量低得多，因而硝化细菌对 NO2一的氧化过程进行的很快，土壤中一般没有NO2一的积累。 2影响自养硝化作用的因素 自养硝化微生物需要氨、二氧化碳和氧气，因此其分布与底物、碳源和氧分压有关。另 外，土壤pH、士壤水分和通气状况等对硝化微生物的生长也有重要的影响。其他士壤性质 和环境因素能够影响底物、碳源和氧气的供应，影响土壤pH及其缓冲能力、士壤水分和通 气状况，从而影响硝化过程的进行，这些因素主要有： (1)底物和产物 NH:慨可以促进硝化微生物的活性，也可以抑制硝化过程的进行，与溶液中的NH:浓 度和pH有关。当NH4*浓度400ugg一'，溶液中高NH分压将抑 制硝化作用进行，其中亚硝酸氧化还原酶比氨氧化酶更敏感，因此当NH,分压过高时，会 有NO,一积累。氨对硝化过程的抑制作用主要发生在施肥点附近。 另外，土壤溶液中NO,一过高时，在反馈调节作用下，硝化过程受到抑制

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 37 人们对 NOH 是否是中间产物还有怀疑。已分离纯化的氨氧化酶和羟胺氧化还原酶催化下列 反应： 氨氧化酶 NH4 ++O2+2e—⎯⎯⎯→NH2OH+H2O 羟基氧化还原酶 NH2OH+H2O⎯⎯⎯⎯⎯⎯→NO2 —+5H++4e— 其中氨氧化为羟胺的过程是吸热的过程，而羟胺氧化为亚硝酸的过程是放能的过程，在 整个过程中，有能量的净释放。 NO2 —氧化为 NO3 —的过程是由硝酸细菌（又称硝酸氧化细菌），在亚硝酸氧化还原酶催 化下完成的： 亚硝酸氧化还原酶 NO2 —+H2O⎯⎯⎯⎯⎯⎯→NO3 —+2H++2e— 在这个过程中 NO3 —中氧的直接来源是水而不是分子氧，在膜上细胞色素还原酶将分子 氧还原为水。 由于在 NO2 —的氧化过程比 NH3 氧化为 NO2 —过程释放的能量低得多，因而硝化细菌对 NO2 —的氧化过程进行的很快，土壤中一般没有 NO2 —的积累。 2 影响自养硝化作用的因素 自养硝化微生物需要氨、二氧化碳和氧气，因此其分布与底物、碳源和氧分压有关。另 外，土壤 pH、土壤水分和通气状况等对硝化微生物的生长也有重要的影响。其他土壤性质 和环境因素能够影响底物、碳源和氧气的供应，影响土壤 pH 及其缓冲能力、土壤水分和通 气状况，从而影响硝化过程的进行，这些因素主要有： （1）底物和产物 NH4 +既可以促进硝化微生物的活性，也可以抑制硝化过程的进行，与溶液中的 NH4 +浓 度和 pH 有关。当 NH4 +浓度300g g—1 时，随着溶液中底物浓度提高，硝化作用增强。当 底物浓度过高时，特别是土壤 pH 较高时，如果 NH4 +>400ug g—1，溶液中高 NH3 分压将抑 制硝化作用进行，其中亚硝酸氧化还原酶比氨氧化酶更敏感，因此当 NH3 分压过高时，会 有 NO2 —积累。氨对硝化过程的抑制作用主要发生在施肥点附近。 另外，土壤溶液中 NO3 —过高时，在反馈调节作用下，硝化过程受到抑制

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 (2)土壤pH 硝化细菌生活的最适土案pH为中性到微碱性，在p=5.5以下活性很低，其下限是 pH4.5。有时在强酸性士壤中也有硝化作用的发生，其原因可能是由于异养硝化过程发生或 者土壤中有中性的微域环境存在，自养硝化微生物可以生活。然而，土壤的碱性环境可加重 氨的毒害作用。 (3)水分和氧气状况 在土壤水势在-10一33张P阳之间，硝化微生物作用最强。土壤水分含量降低或者升高 均影响硝化微生物的活性。在土壤水饱和时，硝化作用接近零，在稻田，由于植物根系的泌 氧作用，根际土壤中硝化过程仍可以进行，而且在稻田上部的氧化层，硝化过程也可以进行。 (4)温度 在5-40℃内，自养硝化过程都能够进行。硝化微生物生长的最适温度与长期生活环境 的温度有关，一般在25一35C之间。 (5)光照 光对硝化微生物的生长有抑制作用。 (6)生物的作用 土案氨的矿化可以为硝化微生物提供氨和碳源，因此，使用有机肥会促进硝化作用的进 行，但在局部微域环境中，如果有机物质的强烈分解对氧的消耗过多，硝化微生物生活受到 抑制。土壤生物和植物根系释放的酚酸类物质、单宁、酚糖苷等有机物质，也对硝化微生物 有抑制作用，因此在早田土壤，根际硝化微生物的活性低于非根际土壤。 (7)重金属和农用化学物质 土壤中自养的硝化微生物对重金属和农用化学物质非常敏感。因此，施入土壤中的这些 物质对硝化过程有抑制作用。 3自养硝化过程中微量气体的释放 近年来的研究表明，士装中自养硝化微生物可以参与微量氨氧化物气体，包括NO和 N:0的产生，主要在氨氧化过程中产生。 这些气体的产生与氧分压有关，降低氧分压有利于NO和N,O的生成。过程中，NO产 生的量一般高于NO,其中N,O/NO,一的比值可达20%。N0是重要的温室效应气体之一， 单位N20气体对温室效应的贡献是CO2的200-300倍，此外，N2以及NO、NO2参与平流

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 38 （2）土壤 pH 硝化细菌生活的最适土壤 pH 为中性到微碱性，在 pH=5.5 以下活性很低，其下限是 pH=4.5。有时在强酸性土壤中也有硝化作用的发生，其原因可能是由于异养硝化过程发生或 者土壤中有中性的微域环境存在，自养硝化微生物可以生活。然而，土壤的碱性环境可加重 氨的毒害作用。 （3）水分和氧气状况 在土壤水势在-10—-33kPa 之间，硝化微生物作用最强。土壤水分含量降低或者升高， 均影响硝化微生物的活性。在土壤水饱和时，硝化作用接近零，在稻田，由于植物根系的泌 氧作用，根际土壤中硝化过程仍可以进行，而且在稻田上部的氧化层，硝化过程也可以进行。 （4）温度 在 5-40C 内，自养硝化过程都能够进行。硝化微生物生长的最适温度与长期生活环境 的温度有关，一般在 25—35C 之间。 （5）光照 光对硝化微生物的生长有抑制作用。 （6）生物的作用 土壤氮的矿化可以为硝化微生物提供氨和碳源，因此，使用有机肥会促进硝化作用的进 行，但在局部微域环境中，如果有机物质的强烈分解对氧的消耗过多，硝化微生物生活受到 抑制。土壤生物和植物根系释放的酚酸类物质、单宁、酚糖苷等有机物质，也对硝化微生物 有抑制作用，因此在旱田土壤，根际硝化微生物的活性低于非根际土壤。 （7）重金属和农用化学物质 土壤中自养的硝化微生物对重金属和农用化学物质非常敏感。因此，施入土壤中的这些 物质对硝化过程有抑制作用。 3 自养硝化过程中微量气体的释放 近年来的研究表明，土壤中自养硝化微生物可以参与微量氮氧化物气体，包括 NO 和 N2O 的产生，主要在氨氧化过程中产生。 这些气体的产生与氧分压有关，降低氧分压有利于 NO 和 N2O 的生成。过程中，NO 产 生的量一般高于 N2O，其中 N2O/ NO3 —的比值可达 20%。N2O 是重要的温室效应气体之一， 单位 N2O 气体对温室效应的贡献是 CO2 的 200—300 倍，此外，N2 以及 NO、NO2 参与平流

养分资源管理课程讲义：第三章氨素资源特征与氮素管理 层臭氧的分解。大气中的NO不稳定，易发生光化学反应，生成NO,或者与NH反应生 成N2O. (二)异养的硝化过程 在异养硝化过程中，有许多种异养微生物，包括细菌、真菌和放线菌等，能够利用无机 或者有机的底物并将氨或者胺氧化成为NO一和NO一。与自养硝化过程不同，在异养硝化 过程中，微生物不大可能将反映过程中产生的能量作为能源，起码不是唯一能源，此过程大 致如下： 无机态： NH-→NOH-→(NO)-→NO-→NO 个 ↑ ↑ ↑ 有机态：R-NH一→R-NHOH一→R-NO一→R-NO2一→NO R=NOH 尽管在纯培养的条件下，有许多种微生物具有这种作用，但是至今仍不清楚有多少微生 物在自然条件下能够发生这种作用。根据目前的资料可以看到，在酸性土壤中，能够参与异 养硝化过程的微生物数量较多，特别是在森林土壤中。 异养消化作用的生态意义在于由于这些异养微生物能够在酸性土壤上生活，因此，在自 养硝化微生物难以生存的强酸性士壤中，硝化过程仍然能够进行。此外，异养硝化过程的进 行不受土壤氮矿化过程的限制，无论是铵态氮或者是有机物质，硝化作用都可以进行。而且， 硝化抑制剂对氨的异养氧化不起作用。但是异养硝化作用进行的比较慢，其反应速率远远低 于自养的硝化过程。 (三)化学硝化作用 化学的硝化过程也会在土壤发生，其先决条件是士壤中有NO2一的积累。由于土壤中 NO2的氧化比氨快的多，在一般情况下NO2一不累积。但是当土壤中铵的浓度太高，或者 土壤pH较高时，NH对亚硝酸氧化酶的抑制作用可能导致NO2一的累积。化学硝化过程主 要有两种途径： A.2NO2-+2H'=NO+H2O+NO2 NO;-+NO:-+2H* ↓1/202 B.NOz-+2MnO2=Mn2O:+NO3- 39

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 39 层臭氧的分解。大气中的 NO 不稳定，易发生光化学反应，生成 NO2，或者与 NH3 反应生 成 N2O。 （二） 异养的硝化过程 在异养硝化过程中，有许多种异养微生物，包括细菌、真菌和放线菌等，能够利用无机 或者有机的底物并将氨或者胺氧化成为 NO2 —和 NO3 —。与自养硝化过程不同，在异养硝化 过程中，微生物不大可能将反映过程中产生的能量作为能源，起码不是唯一能源，此过程大 致如下： 无机态： NH4 + ⎯→ NH2OH ⎯→（HNO） ⎯→ NO2 — ⎯→ NO3 —      有机态： R-NH2 ⎯→ R-NHOH ⎯→ R-NO ⎯→ R-NO2 ⎯→ NO3 — R=NOH 尽管在纯培养的条件下，有许多种微生物具有这种作用，但是至今仍不清楚有多少微生 物在自然条件下能够发生这种作用。根据目前的资料可以看到，在酸性土壤中，能够参与异 养硝化过程的微生物数量较多，特别是在森林土壤中。 异养消化作用的生态意义在于由于这些异养微生物能够在酸性土壤上生活，因此，在自 养硝化微生物难以生存的强酸性土壤中，硝化过程仍然能够进行。此外，异养硝化过程的进 行不受土壤氮矿化过程的限制，无论是铵态氮或者是有机物质，硝化作用都可以进行。而且， 硝化抑制剂对氨的异养氧化不起作用。但是异养硝化作用进行的比较慢，其反应速率远远低 于自养的硝化过程。 （三） 化学硝化作用 化学的硝化过程也会在土壤发生，其先决条件是土壤中有 NO2 —的积累。由于土壤中 NO2 —的氧化比氨快的多，在一般情况下 NO2 —不累积。但是当土壤中铵的浓度太高，或者 土壤 pH 较高时，NH3 对亚硝酸氧化酶的抑制作用可能导致 NO2 —的累积。化学硝化过程主 要有两种途径： A．2NO2 —+2H+=NO+H2O+NO2 NO3 —+NO2 —+2H+ 1/2O2 NO2 B．NO2 —+2MnO2 =Mn2O3+NO3 —

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 第一种途径主要发生在酸性土壤上，在反应过程中，NO2既是电子供体也是电子受体。 NO2的歧化反应，生成了NO2一和NO一，后一种途径与锰氧化物的催化作用有关.由于NO2一 积累的可能性不大，因此化学硝化作用一般不重要。 名

养分资源管理课程讲义： 第三章 氮素资源特征与氮素管理 40 第一种途径主要发生在酸性土壤上，在反应过程中，NO2 既是电子供体也是电子受体。 NO2 的歧化反应，生成了 NO2 —和 NO3 —，后一种途径与锰氧化物的催化作用有关。由于 NO2 — 积累的可能性不大，因此化学硝化作用一般不重要