《观赏植物采后生理与技术》课程教学资源（教案讲义）第一章 观赏植物采后生理概论 第2节 切花水分平衡生理

1.2切花水分平衡生理 观赏植物产品的价值主要体现在“新鲜”，而新鲜直接与水分平衡有关。在观赏植物产品中， 与水分平衡密切关联的是鲜切花，本节以此类为代表系统讲解水分平衡生理。 1.2.1切花水分平衡与花朵的开放和衰老 1)切花水分平衡的概念 切花的水分平衡是指切花的水分吸收、运输以及蒸腾之间保持良好的状态。切花因种类和品种 不同，采收时花朵的开放程疫也不同。以月季为例，按照商业标准采收后瓶插时，都要经历蕾期、 初开、盛开和衰老的过程。在这期间，花枝鲜重先是逐渐增加，达到最大值之后又逐渐降低。在正 常情况下，切花从瓶插至盛开期间花瓣鲜重增加明显，花枝吸水速度大于失水速度，保持着较高的 膨压，花枝充分伸展，花朵正常开放。但是如果水分供应不足，花朵就无法正常开放，出现僵蕾、 僵花等现象。当花朵盛开后，花枝的吸水速率逐渐下降，水势降低，当失水明显大于吸水时，花朵 便出现券营。 离体切花与在体花枝的衰老现象有所不同。在体花朵的寿命是以花色变化、花朵闭合、花瓣菱 蔫、或者花瓣脱落等自然衰老而告结束。当花枝一旦从母体采切、置入水中时，通常观察不到上述 自然衰老特征，代之而来往往是水分胁迫的症状，比如花朵和叶片的未熟菱满。容易出现这一症状 的较典型的花卉有月季、落新妇、满天星、金合欢等，而其它花卉如郁金香、小苍兰、鸢尾等并不 表现类似的早期水分胁迫症状。 2)花瓣发育进程中的水分平衡状况 切花花瓣发有来自细胞数量和体积的增加，其中主要是后者。花瓣细胞体积的增加需要两方面 的协同作用，一是由细胞壁机械特性的变化或新的细胞壁材料的合成引起的细胞壁膨大，二是由渗 透活性物质的积累引起的物理驱动力使水分进入细胞，使细胞内含物充实。花瓣细胞体积的增加通 常是在很短的时间内实现的。细胞的膨大与蔗糖含量的降低和还原糖浓度的增加有关(Ni©hols 1976)。Van Doorn等(1991)观测到月季切花花瓣伸长过程中淀粉含量降低和还原糖含量增加l。 此外，在花瓣伸长中也积累一些渗透物质，如无机离子、有机酸、氨基酸等。不良的水分平衡状况 会通过影响膨压和渗透物质的浓度直接影响花瓣的伸长。把干藏后的月季切花进行瓶插，花朵的最 大直径小于未经干藏者。当延长干藏时间时，花朵不能正常开放(Halevvy and Mayak1975)· 此外，植物生长调节物质，如植物激素也能影响花瓣的伸长。光敏色素对花瓣伸长也有重要的 作用。 3)水分状况与花瓣方位变化 花朵开放通常包括花瓣的伸长和方位的变化。花瓣方位的变化又分为如下三种类型。第一种类

1.2 切花水分平衡生理 观赏植物产品的价值主要体现在“新鲜”，而新鲜直接与水分平衡有关。在观赏植物产品中， 与水分平衡密切关联的是鲜切花，本节以此类为代表系统讲解水分平衡生理。 1.2.1 切花水分平衡与花朵的开放和衰老 1）切花水分平衡的概念 切花的水分平衡是指切花的水分吸收、运输以及蒸腾之间保持良好的状态。切花因种类和品种 不同，采收时花朵的开放程度也不同。以月季为例，按照商业标准采收后瓶插时，都要经历蕾期、 初开、盛开和衰老的过程。在这期间，花枝鲜重先是逐渐增加，达到最大值之后又逐渐降低。在正 常情况下，切花从瓶插至盛开期间花瓣鲜重增加明显，花枝吸水速度大于失水速度，保持着较高的 膨压，花枝充分伸展，花朵正常开放。但是如果水分供应不足，花朵就无法正常开放，出现僵蕾、 僵花等现象。当花朵盛开后，花枝的吸水速率逐渐下降，水势降低，当失水明显大于吸水时，花朵 便出现萎蔫。 离体切花与在体花枝的衰老现象有所不同。在体花朵的寿命是以花色变化、花朵闭合、花瓣萎 蔫、或者花瓣脱落等自然衰老而告结束。当花枝一旦从母体采切、置入水中时，通常观察不到上述 自然衰老特征，代之而来往往是水分胁迫的症状，比如花朵和叶片的未熟萎蔫。容易出现这一症状 的较典型的花卉有月季、落新妇、满天星、金合欢等，而其它花卉如郁金香、小苍兰、鸢尾等并不 表现类似的早期水分胁迫症状。 2）花瓣发育进程中的水分平衡状况 切花花瓣发育来自细胞数量和体积的增加，其中主要是后者。花瓣细胞体积的增加需要两方面 的协同作用，一是由细胞壁机械特性的变化或新的细胞壁材料的合成引起的细胞壁膨大，二是由渗 透活性物质的积累引起的物理驱动力使水分进入细胞，使细胞内含物充实。花瓣细胞体积的增加通 常是在很短的时间内实现的。细胞的膨大与蔗糖含量的降低和还原糖浓度的增加有关（Nichols 1976）。Van Doorn 等（1991）观测到月季切花花瓣伸长过程中淀粉含量降低和还原糖含量增加。 此外，在花瓣伸长中也积累一些渗透物质，如无机离子、有机酸、氨基酸等。不良的水分平衡状况 会通过影响膨压和渗透物质的浓度直接影响花瓣的伸长。把干藏后的月季切花进行瓶插，花朵的最 大直径小于未经干藏者。当延长干藏时间时，花朵不能正常开放（Halevvy and Mayak1975）。 此外，植物生长调节物质，如植物激素也能影响花瓣的伸长。光敏色素对花瓣伸长也有重要的 作用。 3）水分状况与花瓣方位变化 花朵开放通常包括花瓣的伸长和方位的变化。花瓣方位的变化又分为如下三种类型。第一种类

型是由花瓣基部特殊细胞可逆性的渗透变化引起的，如郁金香花朵可逆性的开放与闭合运动。第 种类型是由中脉内表皮细胞的差速生长和不对称的膨压变化引起的，如裂叶牵牛。第三种类型是由 花上下端的差速生长引起的。水分亏缺对花瓣细胞的差速生长及膨压变化均产生重要的影响。 4)水分状况与花瓣寿命 花瓣寿命因植物种类不同差异很大，从几小时如牵牛花到数个月如蝴螺兰。花瓣寿命通常由以 下几个方面来决定：一是脱落，即脱落导致花瓣寿命的终结，在花瓣脱落之前还可以从脱落花瓣细 胞观测到溶质的少量损失和细胞离子渗透率少量的增加(Stead and Moore心l977):二是菱酱， 植物种类在花瓣衰老之前首先的症状是菱蔫或枯萎。在这些症状出现之前往往件随着无机离子、有 机离子、还原糖、氨基酸以及花青苷等渗漏的剧烈增加 1.2.2切花水分吸收和堵塞 1)水分吸收、水势以及渗透调节 a水分吸收速率 切花采后一般变化规律是刚刚采切的切花水势低，水分吸收速率高：其水分吸收速率与蒸腾速 率一致，达到一个稳定的状态，然后逐渐降低。如月季、落新妇、菊花、晚香玉、马蹄莲、红毛菜 属、银桦属、薄子木属等。切花采收后水分吸收的另一种情况是开始增加缓慢，降低也缓慢，如蝎 尾焦 b影响水分吸收的因子 影响水分吸收的因子包括蒸腾拉力、温度、瓶插液中的离子组成等。温度影响溶质粘性，提高 水温可以增加干藏后的茎秆的水合作用，40℃以上的水处理几小时往往导致瓶插寿命的缩短。硬水 往往降低水分吸收速率，去除硬水中的离子可以改善月季切花的水分吸收，延缓卷警进程。01一 0.2%的硝酸钙溶液可以延长月季切花的瓶插寿命。降低溶液pH会明显促进花枝吸水，溶液里加入 表面活性剂可以促进花枝吸水。 ℃水势概念、水势计算公式以及植物细胞的渗透调节 水势(Water potential)是指水分的化学势，是反应或运动所用能最的度量指标，其数值为负 值，其绝对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高。通常用下列公式表示 w=Ψπ+YptΨm 水势，负值 平m 一渗透势，负值 p一压力势，正值 平m 一村质势，负值

2 型是由花瓣基部特殊细胞可逆性的渗透变化引起的，如郁金香花朵可逆性的开放与闭合运动。第二 种类型是由中脉内表皮细胞的差速生长和不对称的膨压变化引起的，如裂叶牵牛。第三种类型是由 花瓣上下端的差速生长引起的。水分亏缺对花瓣细胞的差速生长及膨压变化均产生重要的影响。 4）水分状况与花瓣寿命 花瓣寿命因植物种类不同差异很大，从几小时如牵牛花到数个月如蝴蝶兰。花瓣寿命通常由以 下几个方面来决定：一是脱落，即脱落导致花瓣寿命的终结，在花瓣脱落之前还可以从脱落花瓣细 胞观测到溶质的少量损失和细胞离子渗透率少量的增加（Stead and Moore 1977）；二是萎蔫，一些 植物种类在花瓣衰老之前首先的症状是萎蔫或枯萎。在这些症状出现之前往往伴随着无机离子、有 机离子、还原糖、氨基酸以及花青苷等渗漏的剧烈增加。 1.2.2 切花水分吸收和堵塞 1）水分吸收、水势以及渗透调节 a 水分吸收速率 切花采后一般变化规律是刚刚采切的切花水势低，水分吸收速率高；其水分吸收速率与蒸腾速 率一致，达到一个稳定的状态，然后逐渐降低。如月季、落新妇、菊花、晚香玉、马蹄莲、红毛菜 属、银桦属、薄子木属等。切花采收后水分吸收的另一种情况是开始增加缓慢，降低也缓慢，如蝎 尾蕉。 b 影响水分吸收的因子 影响水分吸收的因子包括蒸腾拉力、温度、瓶插液中的离子组成等。温度影响溶质粘性，提高 水温可以增加干藏后的茎秆的水合作用，40℃以上的水处理几小时往往导致瓶插寿命的缩短。硬水 往往降低水分吸收速率，去除硬水中的离子可以改善月季切花的水分吸收，延缓萎蔫进程。0.1～ 0.2%的硝酸钙溶液可以延长月季切花的瓶插寿命。 降低溶液 pH 会明显促进花枝吸水，溶液里加入 表面活性剂可以促进花枝吸水。 c 水势概念、水势计算公式以及植物细胞的渗透调节 水势（Water potential）是指水分的化学势，是反应或运动所用能量的度量指标，其数值为负 值，其绝对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高。通常用下列公式表示： Ψw=Ψπ+Ψp+Ψm Ψw—— 水势，负值 Ψπ——渗透势，负值 Ψp——压力势，正值 Ψm——衬质势，负值

假设压力势在由正数向零的变化范围内，村质势是恒定的常数，上面的公式可以改写为： Ψw=P+Ψm P是水压，进一步改写为 P=Ψπ-(w)=(sRT)+Ψw S一渗克分子中的溶质含量，R—气体常数，T—绝对温度，V一 一容积 当水分吸收率低于蒸腾率时，其花朵、叶片或两者都出现膨压损失。伴随着水势变化而发生的 膨压变化率与细胞壁的弹性（用弹性模量ε）和渗透势有关。 对一般抽物细胞来讲，当发生水分胁逍时，能够增加单位细胞的溶质浓度，讲行渗诱调节：并 以此来部分或完全防止膨压降低。这些分子包括无机和有机离子、可溶性碳水化合物、氨基酸等。 d渗透调节 切花自身的调节，分为以下三种情况： 没有渗透调节，其例证是以色列露地栽培的完整的唐莒蒲植株叶片水分含量在上午降低，其渗 透压与水分损失成比例地降低。 水分胁迫增加了细胞的弹性模量，例证是生长在温室内的月季植物当进行缓慢的水分胁迫时， 叶片没有观察到渗透调节。 叶片与花瓣之间的调节，如一些菊花品种花瓣的渗透势低于叶片，因此当切花遭到中度水分胁 迫时，叶片出现菱蔫，花瓣则不出现相应的症。而用蔗糖喂施切花茎秆基部，其结果是叶片的渗透 势降低速度要慢于花瓣。 2)切花瓶插过程中的水分堵塞 水分堵塞是切花瓶插过程中最常见的问颗。切花茎轩堵塞有以下几种情况： a茎秆基部或木质部内部的堵塞 茎秆基部或木质部内部的堵塞是许多切花早期膨压降低的主要原因。van Doord等(1989)报 道月季切花中水分吸收能力的降低只有在木质部系统有大部分堵塞时才能表现出来。用刀片把月季 切花茎三分之二面积堵住，没能导致吸水的降低。 b茎秆基部创伤反应引起的堵塞 这与防卫机理有关，导致木质部导骨堵塞的物质有木质茶、木栓质以及单宁的沉积。切割引起 综合的伤反应包括乙烯生物合成和过氧化物酶和苯丙氨酸裂解酶的合成和作用激活，以及木质素等 生物合成有关酶沉积在细胞壁上或微管空腔内。 一些激活进程可以引起木质素和单宁等物质在木质部的积累。不过，用氯化铁或者间苯三酚与 盐酸的复合物染色证明可以排除木质素和单宁。Van Doorn et al(1989)基于多酚氧化蘭在pH=4 时期聚合作用为零的原理，正明了月季切花中酚类聚合作用在微管中沉积。 ©胶质软糖在木质部中沉积造成的堵塞

3 假设压力势在由正数向零的变化范围内，衬质势是恒定的常数，上面的公式可以改写为： Ψw=P+Ψπ P 是水压，进一步改写为 P=Ψπ-（-Ψw）=（sRT）+Ψw S——渗克分子中的溶质含量，R——气体常数，T——绝对温度，V——容积 当水分吸收率低于蒸腾率时，其花朵、叶片或两者都出现膨压损失。伴随着水势变化而发生的 膨压变化率与细胞壁的弹性（用弹性模量ε）和渗透势有关。 对一般植物细胞来讲，当发生水分胁迫时，能够增加单位细胞的溶质浓度，进行渗透调节；并 以此来部分或完全防止膨压降低。这些分子包括无机和有机离子、可溶性碳水化合物、氨基酸等。 d 渗透调节 切花自身的调节，分为以下三种情况： 没有渗透调节，其例证是以色列露地栽培的完整的唐菖蒲植株叶片水分含量在上午降低，其渗 透压与水分损失成比例地降低。 水分胁迫增加了细胞的弹性模量，例证是生长在温室内的月季植物当进行缓慢的水分胁迫时， 叶片没有观察到渗透调节。 叶片与花瓣之间的调节，如一些菊花品种花瓣的渗透势低于叶片，因此当切花遭到中度水分胁 迫时，叶片出现萎蔫，花瓣则不出现相应的症。而用蔗糖喂施切花茎秆基部，其结果是叶片的渗透 势降低速度要慢于花瓣。 2）切花瓶插过程中的水分堵塞 水分堵塞是切花瓶插过程中最常见的问题。切花茎秆堵塞有以下几种情况： a 茎秆基部或木质部内部的堵塞 茎秆基部或木质部内部的堵塞是许多切花早期膨压降低的主要原因。van Doord 等（1989）报 道月季切花中水分吸收能力的降低只有在木质部系统有大部分堵塞时才能表现出来。用刀片把月季 切花茎三分之二面积堵住，没能导致吸水的降低。 b 茎秆基部创伤反应引起的堵塞 这与防卫机理有关，导致木质部导管堵塞的物质有木质素、木栓质以及单宁的沉积。切割引起 综合的伤反应包括乙烯生物合成和过氧化物酶和苯丙氨酸裂解酶的合成和作用激活，以及木质素等 生物合成有关酶沉积在细胞壁上或微管空腔内。 一些激活进程可以引起木质素和单宁等物质在木质部的积累。不过，用氯化铁或者间苯三酚与 盐酸的复合物染色证明可以排除木质素和单宁。Van Doorn et al（1989）基于多酚氧化酶在 pH=4 时期聚合作用为零的原理，证明了月季切花中酚类聚合作用在微管中沉积。 c 胶质软糖在木质部中沉积造成的堵塞

胶质软糖在木质部管道中的沉积与其在植物学分类中的科(family)属有关。木质部导管中发 现胶质软糖的植物有锦葵科、山龙眼科、芸香科、紫菀属。胶质软糖是由维管束射线细胞沉积，而 不是由划分管道的薄壁细胞。射线细胞通过介于导管和射线细胞的纹孔膜的孔口分泌胶质软糖物 质。沉积在木质部导管中的胶质软糖，是由己糖和戊糖相联系的葡糖醛酸的多糖。己糖和戊糖分别 为葡萄糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖。一些胶质软糖含有果胶阿拉伯半乳聚糖。金合欢等 豆科植物分泌胶质软糖于木质部管腔。这些可能是引起豆科植物采后菱普的主要原因，但是关于 胶质软糖形成与菱蔫的原因还未见到报道。用乙烯利处理促进分泌胶质软糖，说明与乙烯有关。 用1%的乙醇处理切花能够减少导管堵塞的数量，延缓菱蕊进程。月季切花中证实了出现在木 质部管道中的不含细南的无定形的堵塞物是胶质软糖， d切割表面乳汁和其他物质造成的堵塞 许多植物当茎秆切割时，切割表面通常分泌一些物质，如粘液、松脂、乳汁等。这些物质的分 泌是植物对切割伤害的一种保护反应。其中，粘液是一种液体多糖混合物，有许多科植物的切割表 面分泌，如仙人掌科、芦荟属等：松脂是由带有挥发油的萜稀的混合物组成，具有流动特性。当暴 露于空气中时，其中的油挥发，基质变成固体。其硬化进程往往很快，有时从切割到置入水中之前 就已经变干。一些裸子植物如南洋杉科、柏科以及一些被子植物如蔷薇科、漆树科等：乳汁是含有 带色的沉淀，分泌乳汁的植物有夹竹桃科、百合科等。 c侵填体造成的堵塞 侵填体主要存在于下述科中，如木兰科、木犀科、玄参科等。侵填体形成由低浓度的乙烯和生 长素所促进。不过，侵填体的形成对切花水分吸收的影响是有限的。 1.2.3切花体内水分运输和堵塞 1)切花体内水分运输途径 水分主要靠渗透作用进入切花茎基部，即顺水势梯度运行。切花花枝没有根压，水分向上运输 的动力是叶面的蒸发拉力，水分在切花花枝内的运输与有根植物一样经过质外体和共质体途径。 2)切花体内水分运输中的堵塞 a空腔化 切花在流通过程中空气的吸入即形成空腔化是引起水分运输堵塞的一个重要原因。如切花月季 茎秆切制后，短时间内空气吸收速率最高：带叶的茎秆最初的空气吸收速率与叶片的蒸腾速率有 关。当贝留最接近切割表面的叶片时，该茎秆吸收空气的量与叶片大小有关，并且只有当叶片完全 脱水时，空气的吸收才终止。 不同种与品种之间对空气暴露的敏感性差异很大。以月季切花不同品种为例，Cara Mia最敏

4 胶质软糖在木质部管道中的沉积与其在植物学分类中的科（family）属有关。木质部导管中发 现胶质软糖的植物有锦葵科、山龙眼科、芸香科、紫菀属。胶质软糖是由维管束射线细胞沉积，而 不是由划分管道的薄壁细胞。射线细胞通过介于导管和射线细胞的纹孔膜的孔口分泌胶质软糖物 质。沉积在木质部导管中的胶质软糖，是由己糖和戊糖相联系的葡糖醛酸的多糖。己糖和戊糖分别 为葡萄糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖。一些胶质软糖含有果胶阿拉伯半乳聚糖。金合欢等 豆科植物分泌胶质软糖于木质部管腔。 这些可能是引起豆科植物采后萎蔫的主要原因，但是关于 胶质软糖形成与萎蔫的原因还未见到报道。用乙烯利处理促进分泌胶质软糖，说明与乙烯有关。 用 1%的乙醇处理切花能够减少导管堵塞的数量，延缓萎蔫进程。月季切花中证实了出现在木 质部管道中的不含细菌的无定形的堵塞物是胶质软糖。 d 切割表面乳汁和其他物质造成的堵塞 许多植物当茎秆切割时，切割表面通常分泌一些物质，如粘液、松脂、乳汁等。这些物质的分 泌是植物对切割伤害的一种保护反应。其中，粘液是一种液体多糖混合物，有许多科植物的切割表 面分泌，如仙人掌科、芦荟属等；松脂是由带有挥发油的萜稀的混合物组成，具有流动特性。当暴 露于空气中时，其中的油挥发，基质变成固体。其硬化进程往往很快，有时从切割到置入水中之前 就已经变干。一些裸子植物如南洋杉科、柏科以及一些被子植物如蔷薇科、漆树科等；乳汁是含有 带色的沉淀，分泌乳汁的植物有夹竹桃科、百合科等。 e 侵填体造成的堵塞 侵填体主要存在于下述科中，如木兰科、木犀科、玄参科等。侵填体形成由低浓度的乙烯和生 长素所促进。不过，侵填体的形成对切花水分吸收的影响是有限的。 1.2.3 切花体内水分运输和堵塞 1）切花体内水分运输途径 水分主要靠渗透作用进入切花茎基部，即顺水势梯度运行。切花花枝没有根压，水分向上运输 的动力是叶面的蒸发拉力，水分在切花花枝内的运输与有根植物一样经过质外体和共质体途径。 2）切花体内水分运输中的堵塞 a 空腔化 切花在流通过程中空气的吸入即形成空腔化是引起水分运输堵塞的一个重要原因。如切花月季 茎秆切割后，短时间内空气吸收速率最高；带叶的茎秆最初的空气吸收速率与叶片的蒸腾速率有 关。当只留最接近切割表面的叶片时，该茎秆吸收空气的量与叶片大小有关，并且只有当叶片完全 脱水时，空气的吸收才终止。 不同种与品种之间对空气暴露的敏感性差异很大。以月季切花不同品种为例，Cara Mia 最敏

感，Medelon次之，而Sonia和Frisco最弱。气孔关闭速度、表皮蒸腾速率是敏感性差异的可能原 因(van Doorn and Reid1995)。 b空腔化的形成 空腔化的形成可以用植物体内水分上升的内聚力学说来解释。 在完整植物中，空腔化可以自然发生：水柱因中间的一部分上升为水蒸气而断裂。水蒸气将立 刻充满管腔，并且然后被溶解在水流中的空气所稀释。 空腔化容易发生在已经含有堵塞物的导管。这是因为被堵塞的管腔中的空气保持常压，而用水 充满的接近被堵塞的管道为低压。压力的不同和不同的膜孔直径，导致气水的内表面横穿网纹膜向 接近管道的方向移动。 1.2.4切花蒸腾和萎蔫 1)切花蒸腾与气孔开放 a切花蒸腾与气孔分布 切花蒸腾主要包括气孔蒸腾和皮孔蒸腾。气孔通常存在于所有的绿色表皮组织，例如叶片，有 时也存在于非绿色组织的表皮，比如花瓣。关于一些商业切花种类花瓣上气孔的存在和分布情况见 表1-3。 表1-3大宗切花花据气孔分布(Vandorn.1997) 种类 品种 气孔数量 资料来源 Aranda Chritine 38个cm2(近主叶脉处) Hew等，1987 Wendy Scott 45个em(近主叶脉处) Hew等，1g87 兰属（拉丁学 Alexalban: M.GJ.Mensink(个人 名) Sirius 无 通信，1993) Tapestry 无 King Arthur 远轴处有少量分布 菊属 未命名品种 少量 Troll 1959 Reagan;Cassa 约20个cm2具近主叶脉处) 石竹属 White Sim: 无 Scaniaq 无 扶朗花属 Mickey: 无 Liesbeth 无 Tamara 无 百合属 10个cm2(近主叶脉处)

5 感，Medelon 次之，而 Sonia 和 Frisco 最弱。气孔关闭速度、表皮蒸腾速率是敏感性差异的可能原 因（van Doorn and Reid 1995）。 b 空腔化的形成 空腔化的形成可以用植物体内水分上升的内聚力学说来解释。 在完整植物中，空腔化可以自然发生：水柱因中间的一部分上升为水蒸气而断裂。水蒸气将立 刻充满管腔，并且然后被溶解在水流中的空气所稀释。 空腔化容易发生在已经含有堵塞物的导管。这是因为被堵塞的管腔中的空气保持常压，而用水 充满的接近被堵塞的管道为低压。压力的不同和不同的膜孔直径，导致气水的内表面横穿网纹膜向 接近管道的方向移动。 1.2.4 切花蒸腾和萎蔫 1）切花蒸腾与气孔开放 a 切花蒸腾与气孔分布 切花蒸腾主要包括气孔蒸腾和皮孔蒸腾。气孔通常存在于所有的绿色表皮组织，例如叶片，有 时也存在于非绿色组织的表皮，比如花瓣。关于一些商业切花种类花瓣上气孔的存在和分布情况见 表 1-3。 表 1-3 大宗切花花瓣气孔分布（Vandorn, 1997） 种类 品种 气孔数量 资料来源 Aranda Chritine Wendy Scott 38 个/cm2(近主叶脉处) 45 个/cm2(近主叶脉处) Hew 等，1987 Hew 等，1987 兰属(拉丁学 名) Alexalban; Sirius Tapestry King Arthur 无 无 无 远轴处有少量分布 M.G.J.Mensink(个人 通信，1993) 菊属 未命名品种 Reagan;Cassa 少量 约 20 个/cm2 只 (近主叶脉处) Troll 1959 石竹属 White Sim; Scaniaq 无 无 扶朗花属 Mickey; Liesbeth Tamara 无 无 无 百合属 Enchantment 10 个/cm2 只 (近主叶脉处)

月季属 Laday Steon 无 Stubbs和Francis197 Golden Wave 无 Mayak和Halevy, Sonia 无 1974 Madelon 无 无 Motrea 无 Frisco Cara Mia 郁金香属 Apeldoorn. 存在于内层和外层花瓣 需要指出的是花瓣上的气孔通常被认为有时缺乏生理功能，或者根本没有生理功能。不过关于 切花花瓣上气孔的作用是否如与叶片上的气孔相同，还有待进一步研究。此外，Esau(1965)发现 切花雄蕊和雄蕊上也有气孔存在，在蜜腺上的气孔并没有发现有气体交换的作用。 叶片上的气孔通常对光照、水势、激素平衡以及C02浓度等都有反应，在一些植物中对空气的 相对湿度也有反应。关于气孔开放规律，生长在光照条件下的植物气孔通常在早晨开放，中午之前 由于蒸腾失水使水势降低，气孔有时部分关闭：下午仍然关闭或再度开放。月季切花采切后直接放 置在水中，叶片气孔的开闭如同采收前呈现昼夜节律，这一节律性变化即使在黑暗条件下也能持续 数日。 b气孔调节 通常有以下几种情况。首先是水分供给不足即水分胁追。完整植株的气孔开放通常因水分胁迫 而延迟，这一现象在切花中也能看到。切花月季Frisco和Sonia两品种，采切后干放在试验室实验 桌上3h,然后插入水中，气孔再次开放：而将花枝持续干置24h,然后放入水中，在以后的2天 期间没有观察到气孔的再度开放。有人指出植物受到水分胁迫而使气孔快速闭合是因为积累了脱落 酸(ABA)及其衍生物，而水分胁迫后气孔缓慢的再度开放可能是因为ABA的缓慢降解，不过有 关这一假设的证据还不充分。 已经明确外源细胞分裂素能够诱导气孔开放，促进切花菱蔫。也有例外，如将带有叶片的月季 切花茎秆插入含有激动素的瓶插液，促进蒸腾速率和气孔开放。但是，激动素(kinetin)却延迟了 带有叶片的和不带有叶片的花朵的菱。关于这一点，可能还有另外的更重要的作用。 c影响蒸腾的主要因素 界面层对蒸腾的影响：植物表面静止空气层即界面层的厚度伴随着风速的增加而减少，但是风 的影响往往因表皮毛的存在而减弱。当切花进行强风预冷时，往往引起水分的较多损失，但是在室 内插入水中的切花尽管有快速的空气流动不至于引起强烈的水分损失。Nole(1991)指出当气孔 完全开放时，界面层的阻力，可以成为蒸腾速率的限制因子。 瓶插液溶质的影响：蒸腾速率依赖于空气与茎秆中溶液之间的水势梯度。通常空气在温度为

6 需要指出的是花瓣上的气孔通常被认为有时缺乏生理功能，或者根本没有生理功能。不过关于 切花花瓣上气孔的作用是否如与叶片上的气孔相同，还有待进一步研究。此外，Esau（1965）发现 切花雄蕊和雌蕊上也有气孔存在，在蜜腺上的气孔并没有发现有气体交换的作用。 叶片上的气孔通常对光照、水势、激素平衡以及 CO2浓度等都有反应，在一些植物中对空气的 相对湿度也有反应。关于气孔开放规律，生长在光照条件下的植物气孔通常在早晨开放，中午之前 由于蒸腾失水使水势降低，气孔有时部分关闭；下午仍然关闭或再度开放。月季切花采切后直接放 置在水中，叶片气孔的开闭如同采收前呈现昼夜节律，这一节律性变化即使在黑暗条件下也能持续 数日。 b 气孔调节 通常有以下几种情况。首先是水分供给不足即水分胁迫。完整植株的气孔开放通常因水分胁迫 而延迟，这一现象在切花中也能看到。切花月季 Frisco 和 Sonia 两品种，采切后干放在试验室实验 桌上 3 h，然后插入水中，气孔再次开放；而将花枝持续干置 24 h，然后放入水中，在以后的 2 天 期间没有观察到气孔的再度开放。有人指出植物受到水分胁迫而使气孔快速闭合是因为积累了脱落 酸（ABA）及其衍生物，而水分胁迫后气孔缓慢的再度开放可能是因为 ABA 的缓慢降解，不过有 关这一假设的证据还不充分。 已经明确外源细胞分裂素能够诱导气孔开放，促进切花萎蔫。也有例外，如将带有叶片的月季 切花茎秆插入含有激动素的瓶插液，促进蒸腾速率和气孔开放。但是，激动素（kinetin）却延迟了 带有叶片的和不带有叶片的花朵的萎蔫。关于这一点，可能还有另外的更重要的作用。 c 影响蒸腾的主要因素 界面层对蒸腾的影响：植物表面静止空气层即界面层的厚度伴随着风速的增加而减少，但是风 的影响往往因表皮毛的存在而减弱。当切花进行强风预冷时，往往引起水分的较多损失，但是在室 内插入水中的切花尽管有快速的空气流动不至于引起强烈的水分损失。Noble（1991）指出当气孔 完全开放时，界面层的阻力，可以成为蒸腾速率的限制因子。 瓶插液溶质的影响：蒸腾速率依赖于空气与茎秆中溶液之间的水势梯度。通常空气在温度为 月季属 Laday Steon Golden Wave Sonia Madelon Ilona Motrea Frisco Cara Mia 无 无 无 无 无 无 无 Stubbs 和 Francis 1971 Mayak 和 Halevy, 1974 郁金香属 Apeldoorn; 存在于内层和外层花瓣

20℃、相对湿度为50%时水势约为-100Mpa,去离子水的水势为零，随着化学物质浓度的增加而降 低。在切花保鲜中，保鲜剂中的各种有效物质，直接或间接地起到降低切花蒸腾的作用。 )糖份 保鲜液中含有200mgL的燕糖溶液时，在20C条件下，水势为-l.55Mpa(15.5bars),这与通 常空气水势(10OMp阳)相比实在微不足道。可见，由于溶质浓度变化而引起切花器官水势的变化 是很难影响到与空气之间的水势梯度，也很难进而影响到器官表面水分蒸腾的。与提高溶质浓度对 溶液的水势降低相比，溶液粘度是更重要的影响因子。例如，20%的蔗糖溶液所具有的粘度是纯净 水的两倍。 糖的添加虽然能够降低蒸腾，但是其副作用是导致细南的生长，有时引起气孔闭合。不过，后 者不是普遍现象。糖降低蒸腾速率的浓度见表1-4。 表14 各种切花降低蒸腾速率的有效糖浓度 切花名称 糖浓度(%) 金角草Antirrhinum.majus 0.7 菊花Chrysanthemum 大花天人菊Gaillardia grandiflora 1 黑种草Nigella damascena 4~6 香豌豆Lathyrus odoratus 46 碧冬茄属Petunia sp.Juss 4-6 月季Rosa.chinensis 34 糖降低浓度的原因主要是减少水分吸收，这一点比起气孔闭合还重要。Dukn(1979a)报 道，在一个完全排除细菌干扰的情况下，40gL的蔗糖溶液能够使月季切花茎秆水分流动速率降低 到对照的三分之 b)羟基喹啉化合物 是常用的杀茵剂，还可以引起气孔的关闭(Stoddart and Miller1962)。 c)铝化合物 通常加在水溶液中阻止细菌的生长，并降低切花的蒸䏝速率。(Schnabl and Ziegler 1974)把 带有表皮的一段枝条浸在含有1ML的铝盐溶液中，导致了气孔的关闭。铝盐通过降低气孔的导 度而降低了蒸腾速率 d)外源激煮 ABA能有效减缓气孔的开放，将月季切花插入lmgL的ABA水溶液中，或插入1OmgL的 ABA水溶液中1天可以延缓其菱燕。ABA通过维持较高的水分蒸发来延长切花的寿合。 2)表皮蒸腾 通过皮孔进行的水分蒸腾叫做皮孔蒸腾，木本类切花多具有这种现象。但是皮孔蒸腾的量非常 小，只占全部蒸腾的0.1%，所以，植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的

7 20℃、相对湿度为 50%时水势约为-100Mpa，去离子水的水势为零，随着化学物质浓度的增加而降 低。在切花保鲜中，保鲜剂中的各种有效物质，直接或间接地起到降低切花蒸腾的作用。 a）糖份 保鲜液中含有 200mg/L 的蔗糖溶液时，在 20℃条件下，水势为-1.55 Mpa（15.5bars），这与通 常空气水势（100Mpa）相比实在微不足道。可见，由于溶质浓度变化而引起切花器官水势的变化 是很难影响到与空气之间的水势梯度，也很难进而影响到器官表面水分蒸腾的。与提高溶质浓度对 溶液的水势降低相比，溶液粘度是更重要的影响因子。例如，20%的蔗糖溶液所具有的粘度是纯净 水的两倍。 糖的添加虽然能够降低蒸腾，但是其副作用是导致细菌的生长，有时引起气孔闭合。不过，后 者不是普遍现象。糖降低蒸腾速率的浓度见表 1-4。 表 1-4 各种切花降低蒸腾速率的有效糖浓度 糖降低浓度的原因主要是减少水分吸收，这一点比起气孔闭合还重要。Durkin（1979a）报 道， 在一个完全排除细菌干扰的情况下，40 g/L 的蔗糖溶液能够使月季切花茎秆水分流动速率降低 到对照的三分之一。 b）羟基喹啉化合物 是常用的杀菌剂，还可以引起气孔的关闭（ Stoddart and Miller1962）。 c）铝化合物 通常加在水溶液中阻止细菌的生长，并降低切花的蒸腾速率。（Schnabl and Ziegler 1974）把 带有表皮的一段枝条浸在含有 1MM/L 的铝盐溶液中，导致了气孔的关闭。铝盐通过降低气孔的导 度而降低了蒸腾速率。 d）外源激素 ABA 能有效减缓气孔的开放，将月季切花插入 1mg/L 的 ABA 水溶液中，或插入 10mg/L 的 ABA 水溶液中 1 天可以延缓其萎蔫。ABA 通过维持较高的水分蒸发来延长切花的寿命。 2）表皮蒸腾 通过皮孔进行的水分蒸腾叫做皮孔蒸腾，木本类切花多具有这种现象。但是皮孔蒸腾的量非常 小，只占全部蒸腾的 0.1%，所以，植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。 切花名称 糖浓度（%） 金鱼草 Antirrhinum.majus 0.7` 菊花 Chrysanthemum 2 大花天人菊 Gaillardia grandiflora 1 黑种草 Nigella damascena 4 ～6 香豌豆 Lathyrus odoratus 4～6 碧冬茄属 Petunia sp.Juss 4～6 月季 Rosa.chinensis 3～4

一些切花即使气孔关闭水分损失依然很快，并且水分损失主要通过花朵。例如，落新妇有很多 小花，其叶片和茎秆的水分损失只占失水总量的约40%。这是因为表皮细胞通常向外隆起，使得花 瓣的下部分表皮往往很光滑，而上部分表皮却很粗糙，进一步增加了表面积。具有这种特征的种类 有：三色革、豆瓣菜属、月季、香雪球、草莓属。 3)角质层蒸腾 关于切花花瓣角质层，很少见到报道(Martin and Juniper,.1970)。Blanke(1991)发现草莓 花瓣表面缺乏角质层。另有报道月季切花花瓣有象是花瓣虹彩的角质层。角质层的水分蒸腾系数 殷很低，其大小与聚丙烯塑料相近。对于一个给定的角质层来说蒸腾速率与厚度有关：但是不同种 类之间，并不依赖于厚度，而是与化学组成、孔和洞的存在、表皮蜡质以及表皮结构有关。 1.2.5切花水分胁迫及其生理反应 1)水分胁迫的概念及其衡量指标 a水分胁迫的概念 水分胁迫是指植物体失水大于吸水，水分亏缺引起的对植物体正常生理功能的干扰。切花在从 采收、集货、分级包装、预冷、贮藏、运输、批发、销售等各个环节中，都不可避免低要遭受水分 胁追。水分胁迫往往影响到切花的流通质量和瓶插质量。 b水分胁迫程度的衡量指标 衡量水分胁迫程度的指标主要包括鲜重损失率(fresh weight loss)、器官水势(water potential of organs)、花朵的瓶插寿命(vase life或longevity)缩短百分率等。 鲜重损失率(fresh weight loss)：是指胁迫前后的鲜重之差与胁迫前鲜重的比值，常用百分比 表示。通常切花流通中的鲜重损失率在5-10%，降低鲜重损失率并非易事。 器官水势(water potential of organs)：是反映花卉器官水分饱满状况的指标，数值为负值，绝 对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高。 花朵的瓶插寿命(vase life或longevity)缩短百分率：花朵的瓶插寿命是指花朵从瓶插之日起 到失去观赏价值前一天的瓶插天数。瓶插寿命缩短百分率是衡量花朵水分胁迫程度的内在指标， 10%为轻度助迫，50%为重度肋迫，介于二者之间的为中度胁迫。 2)水分胁迫引起的生理反应 a水分胁迫对花枝水分状况的影响 花枝水分状况通常用水分平衡值来表示。水分平衡值是花枝的吸水量与失水量之差，水分胁迫 直接影响切花的水分平衡值，当这一指标为正值时表明吸水大于失水，并且数值越大表明花枝持水

8 一些切花即使气孔关闭水分损失依然很快，并且水分损失主要通过花朵。例如，落新妇有很多 小花，其叶片和茎秆的水分损失只占失水总量的约 40%。这是因为表皮细胞通常向外隆起，使得花 瓣的下部分表皮往往很光滑，而上部分表皮却很粗糙，进一步增加了表面积。具有这种特征的种类 有：三色堇、豆瓣菜属、月季、香雪球、草莓属。 3）角质层蒸腾 关于切花花瓣角质层，很少见到报道（Martin and Juniper，1970）。Blanke（1991）发现草莓 花瓣表面缺乏角质层。另有报道月季切花花瓣有象是花瓣虹彩的角质层。角质层的水分蒸腾系数一 般很低，其大小与聚丙烯塑料相近。对于一个给定的角质层来说蒸腾速率与厚度有关；但是不同种 类之间，并不依赖于厚度，而是与化学组成、孔和洞的存在、表皮蜡质以及表皮结构有关。 1.2.5 切花水分胁迫及其生理反应 1）水分胁迫的概念及其衡量指标 a 水分胁迫的概念 水分胁迫是指植物体失水大于吸水，水分亏缺引起的对植物体正常生理功能的干扰。切花在从 采收、集货、分级包装、预冷、贮藏、运输、批发、销售等各个环节中，都不可避免低要遭受水分 胁迫。水分胁迫往往影响到切花的流通质量和瓶插质量。 b 水分胁迫程度的衡量指标 衡量水分胁迫程度的指标主要包括鲜重损失率（fresh weight loss）、器官水势（water potential of organs）、花朵的瓶插寿命（vase life 或 longevity）缩短百分率等。 鲜重损失率（fresh weight loss）：是指胁迫前后的鲜重之差与胁迫前鲜重的比值，常用百分比 表示。通常切花流通中的鲜重损失率在 5-10%，降低鲜重损失率并非易事。 器官水势（water potential of organs）：是反映花卉器官水分饱满状况的指标，数值为负值，绝 对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高。 花朵的瓶插寿命（vase life 或 longevity）缩短百分率：花朵的瓶插寿命是指花朵从瓶插之日起 到失去观赏价值前一天的瓶插天数。瓶插寿命缩短百分率是衡量花朵水分胁迫程度的内在指标， 10%为轻度胁迫，50%为重度胁迫，介于二者之间的为中度胁迫。 2）水分胁迫引起的生理反应 a 水分胁迫对花枝水分状况的影响 花枝水分状况通常用水分平衡值来表示。水分平衡值是花枝的吸水量与失水量之差，水分胁迫 直接影响切花的水分平衡值，当这一指标为正值时表明吸水大于失水，并且数值越大表明花枝持水

状况越好。 一般花枝从蕾期到盛开期，水分平衡值为正值：盛开期以后转为负值。当切花遭到水分 胁迫时，随着胁迫程度的加大，花枝水分平衡值逐渐减小，花枝的瓶插寿命亦缩短。 b水分胁迫对叶片气孔阻力的影响 切花叶片气孔是水分散失的门户，对水分、空气具有很好的调控能力。当植物遭受水分助迫 时，会引起气孔的收缩，气孔阻力加大。并且随着水分胁迫程度的加大，花技叶片气孔阻力也逐渐 增大，即通过叶片气孔散失的水分减少。但是如果水分胁追程度超过某一极限时，气孔阻力反而减 小，甚至完全消失，气孔也就失去了对水分的调节能力。在花卉的生产流通实践中，一定要设法减 轻水分胁迫，以确保花卉的商品质量。 c水分胁迫对花朵和叶片的相对电导率的影响 花朵和叶片的相对电导率(conductivity或ion leakage)是细胞膜透性大小的指标，同时也是膜 完整性的指标。电导率越大，表明细胞膜的透性越大，细胞内含物质的渗漏也越多。花朵和叶片细 胞的电导率随水分胁迫的增强而增大。轻度水分胁迫对花朵和叶片的相对电导率影响不大：中度水 分胁迫使相对电导率的增大幅度较小：重度水分胁迫使细胞膜遭受不可修复的损伤，电导率急速增 加。 d水分胁迫对酶的影响 )与细胞膜氧化有关的酶类 与细胞膜氧化有关的酶类有超氧化物岐化酶(superoxide dismutase,SOD),过氧化物酶 (peroxidase,POD),过氧化氢酶(CAT)等。 在相同失水胁迫下，不同失水胁迫耐性的切花膜脂过氧化保护酶活性不同。如耐失水胁迫月季 品种萨蔓莎'和不耐失水胁迫品种加布里拉'经过24h胁追处理后，花瓣和叶片中SOD和POD活 性均高于对照，但萨蔓梦比加布里拉增加的幅度大。 当切花萎蔫衰老时，保护酶系统遭到破环，花朵和叶片SOD,CAT,POD活性都下降。 b)与蛋白质水解有关的酶类 植物器官的衰老伴有蛋白质大量降解，内肽酶是蛋白质降解的关键酶内肽酶又称蛋白酶，切花 遭受失水胁迫时，内肽德活性提高，将切花体内大分子蛋白水解成可溶性蛋白及游离氨其酸。根据 内肽酶活性中心的催化机理，分为：丝氨酸蛋白酶、巯基蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶和金属蛋白酶 等。这些酶类在组织和细胞中的分布在液泡、线粒体、高尔基体、细胞壁、过氧化物体等。 水分胁迫对激素的影响 )水分助迫与乙烯生成 切花根据花朵开放和衰老进程中乙烯的代谢类型，可以划分为乙烯跃变型和非乙烯跃变型两大 类（详见切花衰老与乙烯章节有关内容）。其中，前者在遭到水分胁迫时，往往促进花朵的乙烯生 成，进而促进整个花朵的开放和衰老进程，并且这以进程是不可逆的。后者虽然通常只生成微量乙

9 状况越好。一般花枝从蕾期到盛开期，水分平衡值为正值；盛开期以后转为负值。当切花遭到水分 胁迫时，随着胁迫程度的加大，花枝水分平衡值逐渐减小，花枝的瓶插寿命亦缩短。 b 水分胁迫对叶片气孔阻力的影响 切花叶片气孔是水分散失的门户，对水分、空气具有很好的调控能力。当植物遭受水分胁迫 时，会引起气孔的收缩，气孔阻力加大。并且随着水分胁迫程度的加大，花枝叶片气孔阻力也逐渐 增大，即通过叶片气孔散失的水分减少。但是如果水分胁迫程度超过某一极限时，气孔阻力反而减 小，甚至完全消失，气孔也就失去了对水分的调节能力。在花卉的生产流通实践中，一定要设法减 轻水分胁迫，以确保花卉的商品质量。 c 水分胁迫对花朵和叶片的相对电导率的影响 花朵和叶片的相对电导率（conductivity 或 ion leakage）是细胞膜透性大小的指标，同时也是膜 完整性的指标。电导率越大，表明细胞膜的透性越大，细胞内含物质的渗漏也越多。花朵和叶片细 胞的电导率随水分胁迫的增强而增大。轻度水分胁迫对花朵和叶片的相对电导率影响不大；中度水 分胁迫使相对电导率的增大幅度较小；重度水分胁迫使细胞膜遭受不可修复的损伤，电导率急速增 加。 d 水分胁迫对酶的影响 a）与细胞膜氧化有关的酶类 与细胞膜氧化有关的酶类有超氧化物岐化酶（superoxide dismutase，SOD），过氧化物酶 (peroxidase，POD)，过氧化氢酶（CAT）等。 在相同失水胁迫下，不同失水胁迫耐性的切花膜脂过氧化保护酶活性不同。如耐失水胁迫月季 品种‘萨蔓莎’和不耐失水胁迫品种‘加布里拉’经过 24 h 胁迫处理后，花瓣和叶片中 SOD 和 POD 活 性均高于对照，但‘萨蔓莎’比‘加布里拉’增加的幅度大。 当切花萎蔫衰老时，保护酶系统遭到破坏，花朵和叶片 SOD，CAT，POD 活性都下降。 b）与蛋白质水解有关的酶类 植物器官的衰老伴有蛋白质大量降解，内肽酶是蛋白质降解的关键酶内肽酶又称蛋白酶，切花 遭受失水胁迫时，内肽酶活性提高，将切花体内大分子蛋白水解成可溶性蛋白及游离氨基酸。根据 内肽酶活性中心的催化机理，分为：丝氨酸蛋白酶、巯基蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶和金属蛋白酶 等。这些酶类在组织和细胞中的分布在液泡、线粒体、高尔基体、细胞壁、过氧化物体等。 e 水分胁迫对激素的影响 a）水分胁迫与乙烯生成 切花根据花朵开放和衰老进程中乙烯的代谢类型，可以划分为乙烯跃变型和非乙烯跃变型两大 类（详见切花衰老与乙烯章节有关内容）。其中，前者在遭到水分胁迫时，往往促进花朵的乙烯生 成，进而促进整个花朵的开放和衰老进程，并且这以进程是不可逆的。后者虽然通常只生成微量乙

烯，但是在水分胁迫达到一定程度时，也能诱发产生大量乙烯，并对开花衰老产生影响。如月季切 花进行水分胁迫处理时，发现萨蔓莎和加布里拉乙烯生成量明显高于对照，并且随着胁迫程度的增 强而增加，见表1-5。 表15水分胁迫处理对萨蔓莎和加布里拉花朵乙烯生成量的影响 品种 胁迫处理 乙烯生成量(lgh) (hr】 瓶插后天数 0 1 3 5 萨蔓莎 0 0.25 0.13 0.15 0.46 24 0.35 0.16 0.30 041 36 043 0.50 0.51 0.31 48 0.45 0.60 0.66 0.35 加布里 0 022 0.3 0.23 0.75 12 044 2 0.54 0.83 24 053 0.70 059 101 36 0.88 0.77 0.99 0.53 b)水分胁迫与脱落酸生成 水分胁迫往往引起切花ABA含量的增加。如切花月季Superstar品种，干藏处理4小时引起 ABA水平的提高。这时，如果切花转入水中，18小时后ABA水平恢复正常。但是，这期间如果 继续干藏处理，ABA水平将提高3倍。 水分胁迫与细胞激动素生成 水分胁迫通常引起细胞激动素含量的下降。如月季切花在瓶插期间花瓣细胞激动素含量逐渐下 降(Mayak等，1972)。 思考题 [川简述水分胁迫对切花开花和衰老的影响？ [2]简述切花水分吸收和运输中存在的堵塞现象？ [3)]简述水分胁迫与植物激素之间的关系？ 参考文献 Daniel Lineberger R.and Steponkus Peter L 1976,Identification and Localization of Vascular 10

10 烯，但是在水分胁迫达到一定程度时，也能诱发产生大量乙烯，并对开花衰老产生影响。如月季切 花进行水分胁迫处理时，发现萨蔓莎和加布里拉乙烯生成量明显高于对照，并且随着胁迫程度的增 强而增加，见表 1-5。 表 1-5 水分胁迫处理对萨蔓莎和加布里拉花朵乙烯生成量的影响 b）水分胁迫与脱落酸生成 水分胁迫往往引起切花 ABA 含量的增加。如切花月季 Superstar 品种，干藏处理 4 小时引起 ABA 水平的提高。这时，如果切花转入水中，18 小时后 ABA 水平恢复正常。但是，这期间如果 继续干藏处理，ABA 水平将提高 3 倍。 水分胁迫与细胞激动素生成 水分胁迫通常引起细胞激动素含量的下降。如月季切花在瓶插期间花瓣细胞激动素含量逐渐下 降（Mayak 等，1972）。 思考题 [1] 简述水分胁迫对切花开花和衰老的影响？ [2] 简述切花水分吸收和运输中存在的堵塞现象？ [3] 简述水分胁迫与植物激素之间的关系？ 参考文献 Daniel Lineberger R. and Steponkus Peter L. 1976, Identification and Localization of Vascular 品 种 胁迫处理 （hr） 乙烯生成量（nl/g·h） 瓶插后天数 0 1 3 5 萨蔓莎 0 0.25 0.13 0.15 0.46 24 0.35 0.16 0.30 0.41 36 0.43 0.50 0.51 0.31 48 0.45 0.60 0.66 0.35 加布里 拉 0 0.22 0.31 0.23 0.75 12 0.44 0.22 0.54 0.83 24 0.53 0.70 0.59 1.01 36 0.88 0.77 0.99 0.53