《分子与细胞》课程教学资源（电子教材）第2章 核酸的结构与功能

第二章 核酸的结构与功能 学习目标 通过本章的学习，你应该能够： 掌握核酸中核苷酸的连接方式及化学键，核酸的一级结构的定义及表示方法： DNA的双螺旋结构模型的要点，DNA的生物学功能：真核生物三种RNA (mRNA,tRNA和rRNA)的结构特点和功能：核酸的紫外吸收特性，DNA 变性与复性的概念和特点。 熟悉核苷酸的结构、命名及英文缩写表示符号：多核苷酸链的方向性；解链曲 线和Tm值的概念。 了解核酸的化学组成，核酸的一般理化性质，常见核苷酸的种类；DNA结构的 多样性，DNA的高级结构、核小体的结构特点；非编码RNA的生物学功 能，核酸酶的分类和功能；原核生物和真核生物的核蛋白体的组成，分子 杂交的概念。 核酸(ucleic acid)是由许多核苷酸聚合而成的生物信息大分子，为生命的最基本物质之一，具有复 杂的结构和重要的生物学功能。根据化学组成不同，核酸可分为脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid, DNA)和核糖核酸(ribonucleic acid,RNA)两类。DNA是储存，复制和传递遗传信息的主要物质基础。 真核生物DNA存在于细胞核和线粒体。细胞以及个体的基因型(genotype)是由DNA决定的。在绝大 多数生物中，RNA是DNA的转录产物，参与遗传信息的复制和表达，在蛋白质合成过程中起着重要作 用。真核生物RNA存在于细胞质、细胞核和线粒体内。在某些病毒中RNA也可作为遗传信息的载体。 第一节核酸的化学组成及一级结构 核酸经过不同的方法水解可生成核苷酸(nucleotide),核苷酸进一步水解产生核苷(nucleoside)和磷 酸，核苷再进一步水解，产生戊糖（核糖和脱氧核糖）和含氮碱基(bas)(图2-1)。由此可见，核苷酸是 核酸的基本组成单位.DNA的基本组成单位是脱氧核糖核苷酸(deoxyribonucleotide),而RNA的基本组 成单位是核糖核苷酸(ribonucleotide),核苷酸的基本组成成分是碱基、戊糖和磷酸。 一、核苷酸的组成 (一)碱基 构成核苷酸和脱氧核苷酸中的碱基均是含氮杂环化合物，分为嘌吟(purine)和嘧啶(pyrimidine)两 类（图2-2）。核酸中的嘌呤主要是腺嘌呤(adenine,A)和鸟嘌呤(guanine,G);嘧啶主要是尿嘧啶 8

第二章核酸的结构与功能 核酸DNA和RNA) 脱氧核苷酸DNA水 脱 碱基吟定 图21核酸的水解和组分 (uracil,U)、胸腺嘧啶(thymine,T)和胞嘧啶(cytosine,C)。DNA和RNA中均含有A、G和C,而U主要 存在于RNA中，T主要存在于DNA中。换言之，DNA分子中的碱基成分为A,G、C和T,而RNA的碱基 成分A、G、C和U。碱基的各个原子分别以阿拉伯数字加以编号以便于区分。杂环上的酮基和氨基受 所外环墙H的影响.可使威基存在两种百变异构体（图23）。包要吟尿感脖和胸腺嘧院有翻式 (keto)-烯醇式(eol)的互变异构体，在中性pH的体液环境下以酮式为主。腺嘌呤和胞嘧啶存在氨基 (amino)和亚氨基(imino)的互变异构体，在中性pH的体液中以氨基为主。这种互变异构体为碱基之 间形成氢键提供了重要结构基础，同时也是潜在的基因突变的结构基础 NH (6 胸腔 图22核苷酸中两类主要碱基的化学结构式 酮烯醇互变异构体 氨基亚氨基异构休 图23碱基的互变异构式 除以上5种常见的碱基外，核酸分子中还有一些含量较少的其他碱基，称为稀有碱基(rare bases)。 稀有碱基主要存在于RNA组分中，特别是RNA中含有较多的稀有碱基，高达10%。稀有碱基种类很 多，大多数是碱基环上某一位置的原子被一些化学基团（如甲基、甲硫基、羟基等）修饰后的衍生物，也 有修饰戊糖或戊糖和碱基连接方式的差异，它们可看作是基本碱基的化学修饰产物，因此也称为修饰碱 基，如7-甲基鸟嘌5-甲基胞嘧啶等（图24）。核酸中碱基的甲基化过程发生在核酸大分子的生物合 成以后，对核酸的生物学功能具有极其重要的意义。 自然界中还存在其他碱基衍生物。嘌吟碱衍生物次黄嘌吟、黄嘌呤和尿酸是核苷酸代谢的产物， 黄嘌呤甲基化衍生物茶碱(1,3-二甲基黄嘌呤)、可可碱(3,7，二甲基黄嘌昤)、咖啡因(1,3,7三甲基黄

第一篇生物大分子的结构与功能 女纹在 图24常见稀有碱基 嘌呤)分别含于茶叶、可可、咖啡中，都有增强心脏活动的功能。而嘧啶衍生物如5氯尿嘧啶则是抗 癌药。 (二)戊糖 戊糖是构成核苷酸的另一种基本组分。核酸中有两种戊糖：DNA中为B-D-2-脱氧核糖(B-D-2-de oxyribose),RNA中则为B-D-核糖(B-D-ribose),均为B-呋喃型环状结构（图2-5）。为了有别于碱基的原 子，通常将核糖或脱氧核糖中碳原子标以C-1'、C-2'、.C-5'。糖环中的C1'是核糖或脱氧核糖与碱基连 接形成核苷键的位置。脱氧核糖与核糖的差别在于C-2'原子所连接的基团。核糖C-2'原子连接的是羟 基，而脱氧核糖C-2'原子连接的是氢而不是羟基。脱氧核糖的化学稳定性比核糖好，这种结构的差异使 DNA分子比RNA分子具有更好的稳定性，因而使DNA分子成为了遗传信息的储存载体。 (三)核苷 HOH,C5一0 HOH,C 5' 碱基与核糖或脱氧核糖组成核苷(nucleoside) 4人32 4人3r2 或脱氧核苷(deoxynucleoside)(图2-6)。戊糖的C OH O 1'原子的羟基与嘧啶的N1原子或嘌呤N9原子上 B-D-核糖 B-D-脱氧核塘 的氢脱水形成B-N-糖苷键(B-N-glycosidic bond)。 困25核糖与脱氧核糖 对于糖环而言，碱基可以有顺式(syn)和反式(anti) 两种不同的空间构象。在天然条件下，由于空间位 阻效应，核糖和碱基处在反式构象上。常见的核苷有腺吟核苷(adenosine,简称腺苷)、鸟嘌呤核苷 (guanosine,鸟苷)，胞嘧啶核苷(cytidine,.胞苷)和尿嘧啶核苷(uridine,尿苷)。脱氧核苷有腺嘌吟脱氧 核苷(deoxyadenosine,脱氧腺苷)、鸟嘌呤脱氧核苷(deoxyguanosine,脱氧鸟苷)、胞嘧啶脱氧核苷(deoxyeyti dine,脱氧胞苷)和胸腺嘧啶脱氧核苷(deoxythymidine,胸苷或脱氧胸苷)。 脱氧藤苷 图2-6核苷和脱氧核苷 RNA中含有稀有碱基，还存在异构化的核苷。如在RNA和RNA中含有少量假尿嘧啶核苷（用· 表示)，在它的结构中戊糖的C1'不是与尿嘧啶的N1相连接，而是与尿嘧啶C-5相连接。 (四)核苷酸 核苷或脱氧核苷C5'原子上的羟基与磷酸反应，脱水后形成磷酯键，生成核苷酸(nucleotide)或脱 氧核苷酸(deoxynucleotide)。核糖核苷戊糖环上的2'、3'5'位各有一个自由羟基，这些羟基可与磷酸生 成酯，形成三种核苷酸。脱氧核糖核苷只在脱氧核糖环上的3'、5'位有自由羟基，只能形成两种脱氧核

第二章核酸的结构与功能 苷酸。在生物体内游离存在的多是5'核苷酸，它们是组成核酸的基本单位。 通常以碱基的第一个字母表示含相应的碱基，以小写的“”表示含有脱氧核糖的核苷酸。根据包 含的磷酸基团数目不同，核苷酸包括核苷一磷酸(nucleoside5'-monophosphate,NMP)、核苷二磷酸(nm cleoside5'-diphosphate,NDP)和核苷三磷酸(nucleoside 5'-triphosphate,NTP);脱氧核苷酸包括脱氧核苷 一磷酸(deoxynucleotide5'-monophosphate,dNMP)、脱氧核苷二磷酸(deoxynucleotide5'.diphosphate dNDP)和脱氧核苷三磷酸(deoxynucleotide5'-triphosphate,dNTP)(表2-1，图2-7)。 表21构成核酸的碱基、核苷和核苷酸 碱基 核苷 5-(脱氧)核苷一南酸 RNA 腺嘌吟(A) 腺苷 腺苷一磷酸(ANMP) 鸟嘌呤(G】 鸟苷 鸟苷一磷酸(GNP】 胞嘧啶(C) 胞苷 胞苷一磷酸(CMP) 尿嘧啶(U) 尿苷 尿苷一磷酸(UMP) DNA 腺嘌呤(A) 脱氧腺苷 脱氧腺苷一磷酸(dAMP) 鸟嘌吟G) 脱氧鸟苷 脱氧鸟苷一磷酸(dGMP 胞嘧啶(C) 脱氧胞苷 脱氧胞苷一磷酸(dCMP) 陶腺嘧啶(T) 脱氧胸苷 脱氧胸苷一磷酸(dTMP) 图27核苷酸的结构

第一篇生物大分子的结构与功能 (五)几种重要的单核苷酸及其衍生物 L.多磷酸核苷酸腺苷一磷酸酸结合一分子磷酸可生成腺苷二磷酸(adenosine5'-diphosphate ADP);腺苷二磷酸再结合一分子磷酸可生成腺苷三磷酸(adenosine5'-triphosphate,ATP)。在ADP和 ATP分子中，磷酸和磷酸之间以焦磷酸键相连。当焦磷酸键水解时，可释放出大量的能量供机体利用 这种由于水解而释放很高能量的焦磷酸键称为高能磷酸键，简称高能键，用“~”表示。ADP的高能 很少被利用，它主要是接受能量转化为ATP。ATP在细胞的能量代谢过程中起着非常重要的作用，但它 不是储能物质而是能量的携带和传递者（参见第4章“生物氧化"）。AMP、ADP和ATP的结构式如图 2-8所示。 除了ADP和ATP外，生物体内其他的5'（脱氧）核苷酸也可以进一步磷酸化形成（脱氧）核苷二磷 酸和（脱氧）核苷三磷酸。其中ATP,GTP,CTP和UTP是合成RNA的原料，dATP,dCTP、dCTP和dTT 是合成DNA的原料 2.环化核苷酸在动植物及微生物细胞中还普遍存在一类环化核苷酸，主要是3'，5环腺苷酸 (adenosine3',5'-cyclic monophosphate,.cAMP)和3'，5'-环鸟苷酸(guanosine3',5'-cyclic monophosphate, cGMP),其化学结构如图2-9。二者不是核酸的组成成分，在细胞中含量很少，作为激素的第二信使在细 胞的代谢调节和跨膜信号转导中发挥重要作用（参见第20章“细胞信号转导”）。 NH 腺 80- 被x-a AMP或AMP 0=P ADP或IADP ATP或ATP 3头，5孔环鸟苷酸 图2-8(d)AMP、(d)ADP和(d)ATP的结构式 图29环化腺苷酸和环化鸟苷酸结构 3.辅酶类核苷酸一些核苷酸或其衍生物是重要的辅酶或辅基的成分，如辅酶NAD'(烟酰胺腺嘌 呤二核苷酸)、NADP(烟酰胺腺嘌吟二核苷酸磷酸)及FAD(黄素腺原呤二核苷酸)等（参见第3章“酶 与维生素”)。 二、核酸分子中核苷酸间的连接方式 (一核酸的一级结构 核酸是线性大分子，其中的磷酸基和戊糖构成核酸链的骨架，可变部分是碱基排列顺序。核酸的一 级结构(prima y structure)是指构成RNA的核苷酸或DNA的脱氧核苷酸的排列顺序及连接方式。由于 核苷酸之间的差异在于碱基的不同，故核酸的一级结构也就是碱基序列(base sequence)。核苷酸分子 中的核糖或脱氧核糖的3自由羟基可与另一分子核苷酸的5'磷酸基团形成3'，5'磷酸二酯键。许多 核苷酸通过3'，5'磷酸二酯键连接成多（聚）核苷酸链即核酸。其中多聚脱氧核苷酸链(polydeoxynucle otides)称为DNA,多聚核苷酸链(polynucleotides)称为RNA。 (二)多聚核苷酸链的方向性 线性多聚核苷酸链具有方向性，有两个末端，分别是5'末端与3-末端。5'-末端含磷酸基团，3'-末 端含羟基。5'-末端核苷酸成糖基的5'位不再与其他核苷酸相连，3'-末端核苷酸的戊糖基3'位也不再与 其他核苷酸相连。按照规定，核苷酸的排列顺序和书写方向是自左向右，即5'一3

第二章核酸的结构与功能 (三)核酸一级结构的表示方法 DNA单链的结构及表示方式由繁到简，有结构式、线条式及字母式等很多种（图2-10）。为书写方 便一般采用简化的方法。线条式表示法通常5'端写在左侧，用垂直线表示成糖的碳链，碱基写在垂直线 的上端，P代表磷酸基团，垂直线间含P的斜线代表3'，5”-确酸二酯键。字母式表示法就是用碱基序列 表示核酸的一级结构。单字母A、T、C、G表示核苷，P表示磷酸基团，读向是5'→3'，左侧为5'端，右侧 为3端。为了更加简便，常把P也省去，这种表示方法最简单最实用，目前的科研文献一般都采用此法 描述基因片段。双链DNA两条链为反向平行，同时描述两条链时必须注明每条链的走向。 磷酸基团 核酸方向 5'p-ApGpCpTpCpApApTpCpCpApG-OH 3 SAGGTCAATCCAG3 3羟基 AGGTCAATCCAG B 单链DNA和RNA分子的大小常用核苷酸(nucleotide,nt)数目表示，双链DNA则用碱基对(bas pair,bp)或千碱基对(kilobase pair,kbp)数目表示。小的核酸片段(<5Obp)常被称为寡核苷酸。自然界 中的DNA和RNA的长度可以高达几十万个碱基，碱基排列方式不同，其携带的遗传信息不同。 第二节DNA的空间结构与功能 一、DNA的二级结构 (一)DNA双螺旋结构的实验基础 1.E.Chargaff对DNA碱基组成的研究在20世纪40年代末至50年代初，Erwin Chargaff等人采 用层析和紫外吸收分析等技术研究了DNA分子的碱基成分。研究表明，DNA的碱基组成具有下列 此特点： (1)腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩尔数相等(A=T),鸟嘌呤与胞嘧啶的摩尔数相等(G=C)。因此，嘌吟 33

营一年生物大分子的结构与对能 碱的总数等于嘧啶碱的总数即A+G=C+T」 (2)不同生物种属的DNA碱基组成不 同，即DNA碱基组成具有种属特异性。 (3)同一生物体的各种不同器官或组织 的DNA具有相同的碱基组成，即DNA的碱基 组成无组织或器官特异性 (4)每种生物具有各自特异的碱基组成 一般不受年龄，生长状况营养状况和环墙等 条件的影响。故生物体内的碱基组成与生物 遗传特性有关。 图2-11DNA分子X射线衍射图谱 DNA碱基组成的这些规律称Chargaff规 则，这些规则为DNA的双螺旋结构提供了重要依据。 2.X射线衍射数据1951年l1月，Rosalind Franklin获得了高质量的DNA分子X射线衍射图谱 (图211)，显示DNA是双螺旋状的分子，从密度上也提示了DNA为双链分子。 1953年，James Watson和Francis Crick两人综合了当时 所能得到的这些研究结果，提出了DNA的双螺旋结构 5 (double helix)模型，也称为Watson-Cick结构模型（图2-12） (二)DNA双螺旋结构模型的要点 1.DNA由两条反向平行的多聚脱氧核苷酸链组成 碱基为 两条DNA链平行围绕同一假想中心轴形成右手双股螺旋 (ght-handed helix)的结构（图2-12），两条链中一条为5 大沟 3走向，另一条为3'◆5'走向.星现出反向平行(anti-Dar alel)的特征。脱氧核糖和磷酸基团形成的亲水性骨架 (backbone)作为主链位于螺旋外侧，而疏水的碱基对位于 A 内侧。双螺旋结构表面存在着一个较深的大沟(majo 小 gove)和一个较浅的小沟(minor groove),这是蛋白质识别 DNA的碱基序列，并与其发生相互作用的基出 G 2.DNA双链之间形成了严格的碱基互补配对DNA 戊糖魔酸骨架 中两条脱氧核苷酸链的反向平行特征及碱基的化学结构 决定了两条链之间的特有的作用方式：两条链通过内侧诚 基之间的氢键连接在 一起，使两链不至松散。碱基之间有 严格的配对规律：A与T配对，形成两个氢雄：G与C配 -2.37nm 对，形成三个氢键（图2-13）。这种碱基配对关系称为碱基 互补配对(complementary base pair),因而每个DNA分子中 图2-12DNA的双螺旋结构模型 的两条链互为互补链(complementary strand)。 3.碱基对的硫水力和氢键维持DNA双螺旋结构的稳定DNA双螺旋结构在生理状态下十分稳 定，纵向靠碱基对平面间的疏水性堆积力维持，横向依靠两条链互补碱基间的氢键维系。DNA分子中 相邻的两个碱基对的平面在旋进过程中会发生大键电子云的重叠，由此产生了碱基堆积力（ stacking interaction)。威基层层堆积在DNA分子内部形成一个强大的疏水作用区，与介质中的水分子 隔开这更右利干石补威基间形成氨键。氢键虽然是弱键，但大量氨肆综合的作用力是很大的。此外 磷酸基的负电荷与介质中的阳离子的正电荷之间形成的离子键也参与维持双螺旋结构的稳定。从总能 量意义上讲，碱基堆积力对于双螺旋结构的稳定性更为重要。 4.稳定的双螺旋结构的参数 螺旋直径为2.37nm,螺距为3.54nm。各碱基平面与螺旋长轴垂直

第二章核酸的结构与功能 大沟 接戊糖的C 接戊的C- 图213碱基配对示意图 相邻碱基堆积距离为0.34m,并有一个约34.2°的旋转夹角：因此，螺旋旋转一圈刚好包含了10.5个碱 基（对）。 (三)DNA双螺旋结构的多样性 Watson和CiCk所描述DNA双螺旋结构称为B型DNA,是细胞内DNA存在的主要形式，也是在生 理条件下最稳定的结构。它是在相对湿度92%时，析出的DNA-钠盐纤维所呈现的构象。 当DNA所处溶液的离子强度、温度或相对湿度等发生变化时，DNA螺旋结构的沟槽、螺距、旋转角 度等都会发生一些变化。应用X射线衍射技术或配合电镜观察对DNA结构进一步研究，发现了DN 二级结构的其他立体构象类型（表2-2）。右手双螺旋DNA除B型外，还有A型。此外还发现左手双螺 旋Z型DNA(图2-14)。Z型DNA是1979年RiCh等在研究人工合成的CGCGCG的晶体结构时意外发 表22三种DNA的结构参数 类型 旋转方向 螺旋直名 螺距 每圈碱基对 碱基对间垂直 碱基对与水 （nm) (nm) 数目 距离(nm) 平面倾角 A-DNA 右 2.55 2.53 11 0.23 200 B-DNA 右 2.37 3.54 10.5 0.34 0 Z-DNA 1.84 4.56 12 0.38 B型-DNA A型-DNA Z型-DNZ 图214DNA双螺旋结构的多态性 的

第一篇生物大分子的结构与功的 现的。ZDNA的特点是两条反向平行的多核苷酸互补链组成的螺旋呈锯齿形，其表面只有一条深沟， 每旋转一周是12个碱基对。目前，在原核生物和真核生物DNA中均已发现Z型DNA构象。在体内」 不同构象的DNA在功能上有所差异，可能参与基因表达调控 (四)DNA的多链结构 DNA的二级结构还存在三链螺旋DNA和四链体DNA。DNA双螺旋结构中，除了A-T和G-C碱基 对形成氢键外，核苷酸还能形成额外的氢键。在酸性溶液中，胞嘧啶的N3原子被质子化，可与鸟嘌呤 的N7原子形成氢键，同时胞嘧啶N.4氨原子也可与鸟嘌吟O.6形成氨糖（图2.15），议种氨键被称为 Hoogsteen氢键。研究表明，多聚嘧啶和多聚嘌昤组成的DNA螺旋区段，在其序列中有较长的镜像重复 时，可形成局部三股配对并互相盘绕的三股螺旋(triple helix)(图2-15)。其中两股的碱基按Watson- Cick方式配对，第三股多聚密啶或嘌吟（镜像序列）通过Hoogsteen配对方式配对形成C*CC或TAT的 三链结构。三股螺旋DNA存在于基因调控区和其他重要区域，通过Hoogsteen氢键结合的第三链位于 DNA双链的大沟中，因此具有重要生理意义。四链体DNA多见于富G的DNA序列。真核生物染色体 G-四链体 人端粒的碱基序列5-(rTAGCC)-3 图2-15DNA的多链螺旋结构 A.由Watson-Cick氢键和Hoogsteen氢键共同构成的三链结构；B.由Hoogsteer 氢键构成的四链结构

第二章核酸的结构与功能 DNA的3'-端称为端粒(telomere),富含GC重复序列。人类染色体端粒区的碱基序列是(TTAGGG),该 序列可重复高达上万次。端粒DNA的3端单链可以自身回折形成一种特殊的G-四链结构(C-quadn plex)。这个G-四链结构的基本单元由4个G通过8个Hoogsteen氢键形成的G-四链平面(G-tetrad或 G-quartet)(图2-15)。G-四链结构可能作为分子之间相互识别的元件之一，在基因转录和蛋白质生物合 成等方面发挥着重要的作用。 二、DNA的超螺旋结构 生物界的DNA分子是十分巨大的信息高分子。不同来源的DNA分子大小不同。如大肠杆菌染色 体DNA约有4.7×105个碱基对，长度1.7mm:人体细胞中有23对染色体，DNA总长度可达2.0m。DNA 的长度要求其必须形成紧密折叠扭转的复杂构象，才能够存在于小小的细胞核内。在细胞内，DA在 双螺旋结构的基础上，经过一系列的盘绕和压缩形成更加复杂的结构称为DNA的超螺旋(superhelix或 supercoil)结构。 (一】DNA的超螺旋结构-原核生物DNA的高级结构 始大部分原核生物的DNA都是共价封闭的环状双螺旅分子。文种环状双想旅DNA分子再次魄格 化形成超螺旋的结构以保证其以致密的形式容纳于细胞内（图2-16）。盘旋方向与DNA双螺旋方向相 同为正超螺旋(positive supercoil),相反则为负超螺旋(negative supercoil);正超螺旋使双螺旋结构更紧 密，双螺旋圈数增加，而负超螺旋可以减少双螺旋圈数。自然界的闭合双链D八A主要以负超螺旋形式 存在。 盘绕生成超螺旋 解螺旋 图216原核生物的DNA超螺旋结构 (二)真核生物DNA的高级结构 1.核内染色体DNA的高级结构在真核生物内，DNA以非常致密的形式存在于细胞核内。真核 细胞DNA与蛋白质结合以松散的染色质(chromatin)形式存在于细胞周期的大部分时间里，在细胞分裂 期形成高度致密的染色体(chromosome)。染色质与染色体都是DNA的高级结构形式，它们的基本结构 单位都是核小体(nucleosome)(见图19-10)，由DNA双螺旋盘绕在组蛋白(histone,H)上形成 DNA从形成基本单位核小体开始，经过几个层次折叠，在细胞分裂中期包装成最致密、高度组织有 序的染色体，在光学显微镜下即可见到。DNA包装成染色体经过以下几个层次：核小体是DNA在核内 形成致密结构的第一层次，折叠使DNA的整体体积减少约6倍：第二层次的折叠是核小体卷曲盘绕（每 周6个核小体)形成直径30nm、内径10nm的中空螺旋管（见图19-11）：中空螺棕管讲一步卷曲和析叠 形成直径为300m的超螺旋管纤维（见图19-12）。之后，染色质纤维进一步压缩成染色单体，在核内组 装成染色体（见图19-13）。在分裂期形成染色体的过程中，DNA被压缩了8000-10000倍，从而使约 2m长的DNA分子组装在直径只有数微米的细胞核中。整个折叠和组装过程是在蛋白质参与的精确调 控下实现的。 2.线粒体DNA的高级结构线粒体是真核细胞中除细胞核外含有核酸的细胞器。线粒体DNA (mitochondrial DNA,mtDNA)是一个封闭双链环状分子，与细菌DNA相似。一个线粒体中可以有2~10