《生化反应器原理》第四章 细胞反应的质量平衡和能量平衡（2/3）

4.34细胞反应的ATP的平衡 经典的生物化学指出: >在有氧条件下 TCA循环 葡萄糖+38ADP ℃O2+H2O+38ATP 自由能效率为420 >在嫌气条件下 酵解途经 葡萄糖+2ADP 乳酸+2ATP 自由能效率为27

4.3.4 细胞反应的ATP的平衡 经典的生物化学指出： ➢ 在有氧条件下 TCA循环 葡萄糖+38ADP CO2+H2O+38ATP 自由能效率为42% ➢ 在嫌气条件下 酵解途经 葡萄糖+2ADP 乳酸+2ATP 自由能效率为27%

(1)能量生长的偶联型与非偶联型 细胞的生长过程依靠ATP的高能键释放的能 量将细胞的构成材料合成为细胞的高分子物质 (如蛋白质、DNA、RNA、脂类、多糖等) 能量生长的偶联型当有大量的细胞构成材料 时,细胞的生长取决于ATP的共能,这种生长为 能量生长的偶联型 能量生长的非偶联型当缺少细胞构成材料或 细胞生长受抑制时,细胞的生长取决于细胞构成 材料的供给或生长过程,这时多余的ATP的高能 键会被酶分解,能量以废热释放,这种生长为能 量生长的非偶联型

（1）能量生长的偶联型与非偶联型 细胞的生长过程依靠ATP的高能键释放的能 量将细胞的构成材料合成为细胞的高分子物质 （如蛋白质、DNA、RNA、脂类、多糖等） ➢ 能量生长的偶联型 当有大量的细胞构成材料 时，细胞的生长取决于ATP的共能，这种生长为 能量生长的偶联型。 ➢ 能量生长的非偶联型 当缺少细胞构成材料或 细胞生长受抑制时，细胞的生长取决于细胞构成 材料的供给或生长过程，这时多余的ATP的高能 键会被酶分解，能量以废热释放，这种生长为能 量生长的非偶联型

(2)细胞对AP的得率YmP (碳源消耗对细胞的得 X/ATP 消耗lmol碳源有分解代 谢所生成的ATP的mol数 例产气气杆菌 erobacter aerogenes以葡萄糖为唯 碳源进行厌氧培养,已知细胞对碳源的得率 xs=26.1(gmo),代谢产物乙酸对碳源的得率 Ys=0.85(g/mo),细胞的碳元素含量a2=0.45(g C/ g biomass),计算Y XATP O 解:设用于合成代谢的葡萄糖与ATP无关

（2）细胞对ATP的得率YX/ATP 例 产气气杆菌Aerobacter aerogenes以葡萄糖为唯 一碳源进行厌氧培养，已知细胞对碳源的得率 YX/S=26.1(g/mol)，代谢产物乙酸对碳源的得率 YP/S=0.85(g/mol)，细胞的碳元素含量a2=0.45 (g C/g biomass)，计算YX/ATP 。 解：设用于合成代谢的葡萄糖与ATP无关 ( )         = 谢所生成的 的 数 消耗 碳源有分解代 碳源消耗对细胞的得率 ATP mol 1mol YX / ATP

葡萄糖的碳元素含量为 a=72(g C/mol glucose 用于合成细胞△C的碳源消耗为(-△Cs)G 则根据碳元素的平衡,有 (-△Cs a2.(△Cx 合成代谢的葡萄糖分率为 △C S/g a. △C X (-△Cs)a1(-△Cs) X/S

葡萄糖的碳元素含量为 a1=72 ( g C/mol glucose ) 用于合成细胞ΔCX的碳源消耗为(-ΔCS)G ， 则根据碳元素的平衡，有 合成代谢的葡萄糖分率为 ( ) ( ) CS G CX −  =  1 2 a a ( ) ( ) ( ) ( ) X S S X S S G Y C C C C / 1 2 1 2 =  −   =  −  −  a a a a

分解代谢的葡萄糖分率为 (△Cs △Cs) a2(△Cx) a1(-△Cs) X/S 0.45 26.1=0.84 72

分解代谢的葡萄糖分率为 ( ) ( ) ( ) ( ) 26.1 0.84 72 0.45 1 1 1 1 / 1 2 1 2 = −  = = −  −   = −  −  −  − X S S X S S G Y C C C C a a a a

产气气杆菌 Aerobacter aerogenes分解代谢葡 萄糖经EMP途径消耗lmol葡萄糖生成2mol丙酮酸 并偶联生成2 mol atP,丙酮酸进行酸解反应每生 成1mo乙酸偶联生成1 mol atP,则 YaTPIS =2 X0.84=1.68(mol atP/mol glucose) ATP/PP/S 1x0. 85=0.85(mol ATP/mol glucose)

产气气杆菌Aerobacter aerogenes分解代谢葡 萄糖经EMP途径消耗1mol葡萄糖生成2mol丙酮酸 并偶联生成2mol ATP，丙酮酸进行酸解反应每生 成1mol乙酸偶联生成1mol ATP，则 2 0.84 1.68(mol ATP/mol glucose) YATP / S =  = 1 0.85 0.85(mol ATP/mol glucose) / / =  =  YATP P YP S

细胞对ATP的得率为 Y X/S X/ATP ATP/S ty ATP/PP/S 26.1 1.68+0.85 10.3(g biomass/MolATP 般底物为供能的限制性底物时, YATP 10(g biomass/mol ATP)

细胞对ATP的得率为 一般底物为供能的限制性底物时, YX/ATP≈ 10 (g biomass/mol ATP) 10.3(g biomass/mol ATP) 1.68 0.85 26.1 / / / / / = + = +  = ATP S ATP P P S X S X ATP Y Y Y Y Y

(3)细胞反应的ATP的平衡 细胞反应的ATP的平衡式为 (△CMm)s=(△CMm)n+(ACm) 式中(△Cxp) 碳源分解代谢所生成的 ATP量 (△C aTp/m 细胞维持代谢所消耗的 ATP量 (△CAm) 用于细胞合成所消耗的 ATP量

（3）细胞反应的ATP的平衡 细胞反应的ATP的平衡式为 式中 (ΔCATP)S—— 碳源分解代谢所生成的 ATP量 (ΔCATP)m—— 细胞维持代谢所消耗的 ATP量 (ΔCATP)G—— 用于细胞合成所消耗的 ATP量 ( ) ( ) ( ) CATP S CATP m CATP G  =  +

设 △C ATP ATP 式中 m AtP 细胞对ATP的维持常数 (mol atP/g biomass. h) 1时间,(h) △C ATP/G △Cx m X/ATP 式中 ATP xX细胞对ATP的理论得率 (g biomass/mol biomass

设 式中 mATP——细胞对ATP的维持常数， (mol ATP/g biomass· h) t——时间，(h) 式中 YATP max——细胞对ATP的理论得率， (g biomass /mol biomass) ( C ) m C t  ATP m = ATP  X  ( ) X X ATP ATP G C Y C =   max / 1

△C ATP丿S ATP Cy·△t+ maX △Cx X/ATP (△CAmp)s=m`Cy+ △Cx △t maX △t X/ATP (△CAP)s=m/TP △C X Cy·▲ max Cy·△t X/ATP qATP matp t max X/ATP

则 ( ) ( ) ( ) = +      = +       =  +     =    +   max / max / max / max / 1 1 1 1 X ATP ATP ATP X X X ATP ATP X ATP S X X ATP ATP X ATP S X X ATP ATP S ATP X Y q m C t C Y m C t C t C Y m C t C C Y C m C t