上海交通大学：《生物技术与人类》通识课程教学资源（学生阅读理解）生态系统模型的复杂性和稳定性

上海交通大学通识教育立项核心课程 课程名称：生物技术与人类课程编号： B1906 姓名： 张宇韬 班级： F1103603 学号：5110729059 专业： 信息安全 阅读与理解 题目编号 21 得分 号 阅读文章名称 1 A new hominin foot from Ethiopia shows multiple Pliocene bipedal adaptations 2 Additive threats from pathogens,climate and land-use change for global amphibian diversity 3 Causes,consequences and ethics 4 Changing Arctic Ocean freshwater pathways 5 Clonal evolution in relapsed acute myeloid leukaemia revealed by whole-genome sequencing 6 Comparing the yields of organic and conventional agriculture 7 Consequences of changing 8 Ecology drives a global network of gene exchange connecting the human microbiome 9 Emerging fungal threats to animal,plant and ecosystem health 10 Evolution of increased complexity in a molecular machine 11 Genetic contribution to stability and change in intelligence from childhood to old age 12 Getting the measure of biodiversity 13 Global patterns in biodiversity 14 Global warming preceded by increasing carbon dioxide concentrations during the last deglaciation 15 Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence 16 Prediction mutation outcome from early stochastic variation in genetic interaction partners 17 Rapid evolutionary divergence and ecotypic diversification of germination behavior in weedy rice populations 18 Recent contribution of glaciers and ice caps to sea level rise 19 Regeneration of whole fertile plants from 30000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost 20 Reversal of cocaine-evoked synaptic potentiation resets drug-induced adaptive behaviour 21 Stability and complexity in model ecosystems 22 Stability criteria for complex ecosystems 23 Systematic conservation planning 24 The diversity-stability debate 25 The Medicago genome provides insight into the evolution of rhizobial symbioses 26 Twenty-first-century warming of a large Antarctic ice-shelf cavity by a redirected coastal current 27 Will a Large Complex System be Stable

上海交通大学通识教育立项核心课程 课程名称： 生物技术与人类 课程编号： BI 906 姓名： 张宇韬 班级： F1103603 学号： 5110729059 专业： 信息安全 阅读与理解 题目编号 21 得分 序 号 阅读文章名称 1 A new hominin foot from Ethiopia shows multiple Pliocene bipedal adaptations 2 Additive threats from pathogens, climate and land-use change for global amphibian diversity 3 Causes, consequences and ethics 4 Changing Arctic Ocean freshwater pathways 5 Clonal evolution in relapsed acute myeloid leukaemia revealed by whole-genome sequencing 6 Comparing the yields of organic and conventional agriculture 7 Consequences of changing 8 Ecology drives a global network of gene exchange connecting the human microbiome 9 Emerging fungal threats to animal,plant and ecosystem health 10 Evolution of increased complexity in a molecular machine 11 Genetic contribution to stability and change in intelligence from childhood to old age 12 Getting the measure of biodiversity 13 Global patterns in biodiversity 14 Global warming preceded by increasing carbon dioxide concentrations during the last deglaciation 15 Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence 16 Prediction mutation outcome from early stochastic variation in genetic interaction partners 17 Rapid evolutionary divergence and ecotypic diversification of germination behavior in weedy rice populations 18 Recent contribution of glaciers and ice caps to sea level rise 19 Regeneration of whole fertile plants from 30000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost 20 Reversal of cocaine-evoked synaptic potentiation resets drug-induced adaptive behaviour 21 Stability and complexity in model ecosystems 22 Stability criteria for complex ecosystems 23 Systematic conservation planning 24 The diversity–stability debate 25 The Medicago genome provides insight into the evolution of rhizobial symbioses 26 Twenty-first-century warming of a large Antarctic ice-shelf cavity by a redirected coastal current 27 Will a Large Complex System be Stable

Bonhoeffer S.Stability and complexity in model ecosystems. Nature,Level 2 module in"Modelling course in population and evolutionary biology" 《生态系统模型的复杂性和稳定性》 一、背景 作者Sebastian Bonhoeffer借用二十世纪七十年代著名的理论生态学家Robert M. My所著《模拟生态系统的复杂性和稳定性》一书书名为论文标题，旨在探究模拟生态系 统中物种多样性与系统总的稳定程度的相关性。在My深入研究此问题以前，长久以来生 物学界广泛的教条式认知是：越复杂的生态系统抗外界干扰能力越强，群落的复杂性导致生 态系统的稳定性。这种判定被大量的事实例证所支持亦最初被My同意，但在随后的1972 年，他通过随机交互矩阵的本征值分析方法模拟了一个随机聚集而相互作用的物种群，观察 整个系统的发展情况，得出了大相径庭的结论一生态系统的稳定性随着系统中物种间相 互作用的比重和强度衰减，即，简单系统比复杂系统更可能趋于稳定。Bonhoeffer在May 所做的研究基础上，以一种全新的方法和视角，去审视这个问题。 二、创新点 My的随机交互矩阵的本征值分析法存在的弊端在于，他假设生态系统各种群之间的 交互作用是随机的，各物种灭绝的可能性也是随机的。这与实际并不吻合，现实中种群间的 相互影响由物种本身的特点决定，同时稀缺物种相比数量大的物种更有可能灭绝。 Bonhoeffer放弃了May的思路，通过一种以Lotka-Volterra模型(LVM)为理论基础的， 以R语言为分析工具的数学模型法去考察问题并得出结论，这也是论文最新颖独特之处。 首先，R语言是主要用于统计分析和绘图的一种数学计算环境，它提供一些集成的统计 工具及各种数学计算、统计计算的函数，使用者只需指定数据库和若干参数便可灵活机动地

Bonhoeffer S. Stability and complexity in model ecosystems. Nature,Level 2 module in “Modelling course in population and evolutionary biology” 《生态系统模型的复杂性和稳定性》 一、背景 作者 Sebastian Bonhoeffer 借用二十世纪七十年代著名的理论生态学家 Robert M. May 所著《模拟生态系统的复杂性和稳定性》一书书名为论文标题，旨在探究模拟生态系 统中物种多样性与系统总的稳定程度的相关性。在 May 深入研究此问题以前，长久以来生 物学界广泛的教条式认知是：越复杂的生态系统抗外界干扰能力越强，群落的复杂性导致生 态系统的稳定性。这种判定被大量的事实例证所支持，亦最初被 May 同意。但在随后的 1972 年，他通过随机交互矩阵的本征值分析方法模拟了一个随机聚集而相互作用的物种群，观察 整个系统的发展情况，得出了大相径庭的结论——生态系统的稳定性随着系统中物种间相 互作用的比重和强度衰减，即，简单系统比复杂系统更可能趋于稳定。Bonhoeffer 在 May 所做的研究基础上，以一种全新的方法和视角，去审视这个问题。 二、创新点 May 的随机交互矩阵的本征值分析法存在的弊端在于，他假设生态系统各种群之间的 交互作用是随机的，各物种灭绝的可能性也是随机的。这与实际并不吻合，现实中种群间的 相互影响由物种本身的特点决定，同时稀缺物种相比数量大的物种更有可能灭绝。 Bonhoeffer 放弃了 May 的思路，通过一种以 Lotka-Volterra 模型(LVM)为理论基础的、 以 R 语言为分析工具的数学模型法去考察问题并得出结论，这也是论文最新颖独特之处。 首先，R 语言是主要用于统计分析和绘图的一种数学计算环境，它提供一些集成的统计 工具及各种数学计算、统计计算的函数，使用者只需指定数据库和若干参数便可灵活机动地

进行一个统计分析，甚至创造出符合需要的新的统计计算方法。其次，LVM是以一对数学 公式描述两物种的种间竞争的模型，其输入参数分别为两个物种的种群数量、环境容纳量及 种群增长率、物种2(1)对物种1(2)的竞争系数，输出为在相互作用影响下两物种的实际增 长率。借此，Bonhoeffer将两物种模型引申至N物种，只需向R语言输入N物种的初始 种群数量、环境容纳量、种群增长率这三个一维矩阵向量，各物种对其他物种的竞争系数 (N*N的对称二维矩阵)，时间轴定位，再加上R语言提供的一些画图工具，便可得出系统 随时间发展下各物种数量变化情况图。可以看出，输入参数完备且均可人为指定，而非随机 化处理，这样能够比较真实地模拟和还原实际生态系统的情况。 论文以纯净的数学方法研究生物学问题，使得整个推演论证过程简单又清晰。物理、化 学、生物每一门学科都有自己的专业术语，对于它们的符号语言的阐释和理解往往都会 对于该学科知识本身的掌握和运用提出较高层次的要求；而数学，却能被科学家们称为“宇 宙通用语言”。 三、读后感 在阅读这篇论文之前我对稳定性与复杂性关系的直观感受也是与二十世纪五六十年代 生物学家们的想法相同的，根据统计学规律原理推测对于一个由大量物种组成的生态系统， 每一个物种在其中的地位都是“微观大宏观小”的系统内任一物种不比其他物种占优势。” 弱肉强食“的猎物与捕食者关系当然存在，但由于复杂系统内部相互影响作用繁多，正负反 馈因素制约平衡，系统具有强大的自我调节能力，从宏观上看就能呈现出一种较为稳定的面 貌。这种想法与当下最新的研究成果得出的结论并不相吻合，说明是存在问题和缺陷的。除 了文中提到的数学模型方法，我又想到，上述“直观感受法”的问题可能在于对生态系统的 简单统计归类。生态系统可以看作是由各物种间相互作用而连成的一张网，相互作用的强弱 则是网络中两结点连接线权值的大小。而由于各物种在食物链中所处的位置高低有很大的差

进行一个统计分析，甚至创造出符合需要的新的统计计算方法。其次，LVM 是以一对数学 公式描述两物种的种间竞争的模型，其输入参数分别为两个物种的种群数量、环境容纳量及 种群增长率、物种 2(1)对物种 1(2)的竞争系数，输出为在相互作用影响下两物种的实际增 长率。借此，Bonhoeffer 将两物种模型引申至 N 物种，只需向 R 语言输入 N 物种的初始 种群数量、环境容纳量、种群增长率这三个一维矩阵向量，各物种对其他物种的竞争系数 （N*N 的对称二维矩阵），时间轴定位，再加上 R 语言提供的一些画图工具，便可得出系统 随时间发展下各物种数量变化情况图。可以看出，输入参数完备且均可人为指定，而非随机 化处理，这样能够比较真实地模拟和还原实际生态系统的情况。 论文以纯净的数学方法研究生物学问题，使得整个推演论证过程简单又清晰。物理、化 学、生物……每一门学科都有自己的专业术语，对于它们的符号语言的阐释和理解往往都会 对于该学科知识本身的掌握和运用提出较高层次的要求；而数学，却能被科学家们称为“宇 宙通用语言”。 三、读后感 在阅读这篇论文之前，我对稳定性与复杂性关系的直观感受也是与二十世纪五六十年代 生物学家们的想法相同的。根据统计学规律原理推测：对于一个由大量物种组成的生态系统， 每一个物种在其中的地位都是“微观大，宏观小”的，系统内任一物种不比其他物种占优势。” 弱肉强食“的猎物与捕食者关系当然存在，但由于复杂系统内部相互影响作用繁多，正负反 馈因素制约平衡，系统具有强大的自我调节能力，从宏观上看就能呈现出一种较为稳定的面 貌。这种想法与当下最新的研究成果得出的结论并不相吻合，说明是存在问题和缺陷的。除 了文中提到的数学模型方法，我又想到，上述“直观感受法”的问题可能在于对生态系统的 简单统计归类。生态系统可以看作是由各物种间相互作用而连成的一张网，相互作用的强弱 则是网络中两结点连接线权值的大小。而由于各物种在食物链中所处的位置高低有很大的差

别，忽略不同物种与系统中所有其他物种的关联密度和强度而抽象出的“随机化网络”就不 太合理。又由我略有接触过的复杂网络理论展开联想，一生态系统更贴近于BA无标度网络： 无标度网络中，少量的结点在网络中具有较大的度分布，可对应于生态系统食物链顶端的物 种；大量度极小的结点即可对应食物链底端的物种；且越复杂的系统结构层次下无标度特性 也越明显。对随机故障的鲁棒性和对蓄意攻击的脆弱性是无标度网络最基本特征之一，其根 源则是无标度网络中度分布的不均匀性。随机故障与蓄意攻击，都可以看作对系统不同方式 的干扰，而鲁棒性与脆弱性则是截然相反的两种稳定性反应结果，这也许就是研究种群结构 的复杂性和系统稳定性之间是正相关还是负相关会得到不同结论的原因吧。 当然，直至今日，种群结构的复杂性和系统稳定性之间的关系仍是生态学中悬而未决的 重大难题之一。数学模型法存在空间异质等诸多方面的局限性，毕竟没有实例与数据的说服 力强，而真正去实测与考量又在控制变量方面存在巨大的困难。这仍需要科学家们未来深入 而更富于创造性的研究思潮

别，忽略不同物种与系统中所有其他物种的关联密度和强度而抽象出的“随机化网络”就不 太合理。又由我略有接触过的复杂网络理论展开联想，一生态系统更贴近于 BA 无标度网络： 无标度网络中，少量的结点在网络中具有较大的度分布，可对应于生态系统食物链顶端的物 种；大量度极小的结点即可对应食物链底端的物种；且越复杂的系统结构层次下无标度特性 也越明显。对随机故障的鲁棒性和对蓄意攻击的脆弱性是无标度网络最基本特征之一，其根 源则是无标度网络中度分布的不均匀性。随机故障与蓄意攻击，都可以看作对系统不同方式 的干扰，而鲁棒性与脆弱性则是截然相反的两种稳定性反应结果，这也许就是研究种群结构 的复杂性和系统稳定性之间是正相关还是负相关会得到不同结论的原因吧。 当然，直至今日，种群结构的复杂性和系统稳定性之间的关系仍是生态学中悬而未决的 重大难题之一。数学模型法存在空间异质等诸多方面的局限性，毕竟没有实例与数据的说服 力强，而真正去实测与考量又在控制变量方面存在巨大的困难。这仍需要科学家们未来深入 而更富于创造性的研究思潮