北京大学：《植物生物学 Plant Biology》精品课程教学资源（电子教案）第18讲 生殖生长

Reproductive Growth in Flowering Plants 有花植物的生殖生长 花的形成是有花植物生活史中一个重大转折点,它意味着植物 从营养生长转变为生殖生长 花熟状态 state of flower ripeness--植物体能够感受成花 条件,并在体内发生一系列成花反应和组织分化所必须达到 的生理状态。植物必须生长一定时间后才具有接受外界环 境诱导开花的能力。 花诱导的主要外因 main factors inducing floral development 光周期 photoperiod 春化作用 vernalization-指一些植物必须经过一定时 间的低温处理才能诱导或促进开花的现象

Reproductive Growth in Flowering Plants 有花植物的生殖生长 花的形成是有花植物生活史中一个重大转折点，它意味着植物 从营养生长转变为生殖生长。 z 花熟状态 state of flower ripeness——植物体能够感受成花 条件, 并在体内发生一系列成花反应和组织分化所必须达到 的生理状态。植物必须生长一定时间后才具有接受外界环 境诱导开花的能力。 z 花诱导的主要外因 main factors inducing floral development z 光周期 photoperiod z 春化作用 vernalization——指一些植物必须经过一定时 间的低温处理才能诱导或促进开花的现象

光周期和植物开花的光周期反应 光周期诱导 植物开花的光周期反应:临界日长 critical day-length) 短日植物( short-day plant,SDP) 长日植物(ong- day plant,LDP) 日中性植物( day neutral plant)

光周期和植物开花的光周期反应 光周期和植物开花的光周期反应 z 光周期诱导 z 植物开花的光周期反应：临界日长 植物开花的光周期反应：临界日长 (critical critical day -length) length) 短日植物 (short -day plant, SDP) day plant, SDP) 长日植物 (long -day plant, LDP) day plant, LDP) 日中性植物 (day neutral plant) day neutral plant)

低温对开花的影响:春化作用 春化作用:低温对植物开花的促进作用 (vernalization ●低温主要影响一些二年生植物(如萝卜 菜、荠菜等)和一些冬性一年生植物(如冬 麦、黑小麦等)的成花过程 春化的低温诱导需要糖、氧气和适量水分 的参与 春化作用的最适温度因物种而异,通常上 限为1-7℃,春化作用时间从4天到8周不等

低温对开花的影响：春化作用 低温对开花的影响：春化作用 z 春化作用：低温对植物开花的促进作用 春化作用：低温对植物开花的促进作用 (vernalization vernalization ) z 低温主要影响一些二年生植物 低温主要影响一些二年生植物 (如萝卜、白 菜、荠菜等 )和一些冬性一年生植物 和一些冬性一年生植物 (如冬小 麦、黑小麦等 )的成花过程 z 春化的低温诱导需要糖、氧气和适量水分 春化的低温诱导需要糖、氧气和适量水分 的参与 z 春化作用的最适温度因物种而异，通常上 春化作用的最适温度因物种而异，通常上 限为 1 - 7 ℃，春化作用时间从 ，春化作用时间从 4天到 8周不等

花的发育 Development of Flower 花的发育是一个极其复杂的过程,它既依赖于花器官特征 基因在时间顺序和空间位置上的正确表达,也受环境因素 的影响 花发育的启始 initiation——此过程受遗传因子所 决定,也就是说,茎端分生组织必须处于‘花熟状 态’或‘感受态’后,才能感受开花的诱导信号 花发育的诱动 evocation——指植物的某些器官接 受到一些外源成花信号并传递给茎端分生组织,使 之从‘营养态’转化为‘生殖态’。感受光周期与 光强度的部位是成熟叶片,茎端则感受春化处理。 ●花的分化与发育 differentiation and development-花器官原基的形成和分化。这是 个按预先存在的遗传发育模式进行的过程。这是 个不可逆的过程

花的发育 Development of Flower 花的发育是一个极其复杂的过程，它既依赖于花器官特征 基因在时间顺序和空间位置上的正确表达，也受环境因素 的影响 z 花发育的启始 initiation——此过程受遗传因子所 决定，也就是说，茎端分生组织必须处于‘花熟状 态’或‘感受态’后，才能感受开花的诱导信号。 z 花发育的诱动 evocation—— 指植物的某些器官接 受到一些外源成花信号并传递给茎端分生组织，使 之从‘营养态’转化为‘生殖态’。感受光周期与 光强度的部位是成熟叶片，茎端则感受春化处理。 z 花的分化与发育 differentiation and development——花器官原基的形成和分化。这是一 个按预先存在的遗传发育模式进行的过程。这是一 个不可逆的过程

花的形成和发育 Formation and Development of Flower 植物个体发育是通过不断改变分生组织的属性来完成的,其 实质也就是植物所携带的基因能够感应它们所处的位置,共 同协调完成特定的发育过程。 形态发生上 ●顶端分生组织(营养态)③花序分生组织/成花分生组织 ●花序分生组织→成花分生组织 ●成花分生组织→花器官原基分生组织 ●遗传机制上 ●同源异型基因 homeotic gene——是一类控制器官发育、 指导细胞特化和模式建成的主调节基因( master regulator gene)。这类基因都编码一段高度保守的60-63个氨基酸 的基序,称之为同源异型盒或同源异型结构域 (homeodomain)

花的形成和发育 Formation and Development of Flower 植物个体发育是通过不断改变分生组织的属性来完成的，其 实质也就是植物所携带的基因能够感应它们所处的位置，共 同协调完成特定的发育过程。 z 形态发生上 z 顶端分生组织（营养态） 顶端分生组织（营养态） Â 花序分生组织 /成花分生组织 z 花序分生组织 Â 成花分生组织 z 成花分生组织 Â 花器官原基分生组织 花器官原基分生组织 z 遗传机制上 z 同源异型基因 homeotic homeotic gene —— 是一类控制器官发育、 是一类控制器官发育、 指导细胞特化和模式建成的主调节基因 指导细胞特化和模式建成的主调节基因 (master regulator master regulator gene) 。这类基因都编码一段高度保守的 这类基因都编码一段高度保守的60~63个氨基酸 的基序，称之为同源异型盒或同源异型结构域 的基序，称之为同源异型盒或同源异型结构域 (homeodomain homeodomain)

花器官的发育——ABC模型 Floral Development ABC Model 同源异型基因( homeotic gene) 调控着花器官的发育过程。 Sepals 控制花部结构的基因是通过 Petals 分析相应同源异型突变体而 sTamens 得以认识的。Coen和 Meyerowitz将花器官特征基 Carpels 因分为3种功能活性:A、B 和C。 CGene expression C B Gene expression BB A Gene expression AA Sepals Petals Stamens Carpels

花器官的发育——ABC 模型 Floral Development —— ABC Model z 同源异型基因 (homeotic homeotic gene) 调控着花器官的发育过程。 调控着花器官的发育过程。 控制花部结构的基因是通过 控制花部结构的基因是通过 分析相应同源异型突变体而 分析相应同源异型突变体而 得以认识的。Coen 和 Meyerowitz Meyerowitz 将花器官特征基 将花器官特征基 因分为 3种功能活性： A 、 B 和 C

Genetics of Floral Development Genetic and environmental factors to promote the transition to flowering The ABc model of floral patterning a alone= sepals ●A+B= petals 2 .B+C= stamens B c alone= carpels o A's and C's function are A C mutually exclusive Sepal Petal Stamen Carpel

Genetics of Floral Development z Genetic and environmental factors to promote the Genetic and environmental factors to promote the transition to flowering transition to flowering z The ABC model of floral patterning The ABC model of floral patterning z A alone = sepals A alone = sepals z A + B = petals A + B = petals z B + C = stamens B + C = stamens z C alone = C alone = carpels carpels z A’s and C s and C’s function are s function are mutually exclusive mutually exclusive

3 B A C Sepal Petal Stamen Carpel 2 3 A C Sepal Sepal Carpel Carpel 2 3 B A Sepal Petal Petal Sepal

The ABC Genes of Arabidopsis o Class a genes ap 1(apetala 1), ap2 ● Class b genes ap3, pi(pistallata ●C| ass c genes ag(agamous ag mutant 3 ap ap2 ap3

The ABC Genes of Arabidopsis z Class A genes Class A genes------ ap1(apetala 1), ap2 ap1(apetala 1), ap2 z Class B genes Class B genes------ ap3, pi ap3, pi (pistallata pistallata) z Class C genes Class C genes------ ag (agamous agamous) ag mutant ap 1 ap 2 ap3 ag mutant