山东第一医科大学（泰山医学院）：《生理学》课程教学资源（授课教案）第九章 神经系统的基本功能

精品课程生理学教案 第十章神经系统 [目的要求]： 1.掌握神经元与突触的类型、突触传递过程及其特点：神经纤维传导兴奋的特点及其原理： 2.掌握中枢抑制的类型及其机制： 3.掌握两种感觉投射系统的组成特点及其功能： 4.掌握牵张反射的概念、类型及其机制： 5.掌提自主神经的结构与功能特征及其对内脏活动的调节 6。掌握两种睡眠时相的特点及其意义： 7.熟悉神经递质与受体的概念、分类及其作用： 8。熟悉胆碱能和肾上腺素能神经纤维的概念、递质、受体和功能： 9.熟悉神经反射活动的规律。反射弧，中枢神经元的联系方式： 10.熟悉大脑皮层、基底神经节、小脑对躯体运动的调节 1L.熟悉脑干对肌紧张的调节： 12.了解轴浆运输和神经营养性作用： 13.了解非化学性突触传递和电突触传递： 14.了解大脑皮层感觉区和运动区的定位及其功能特征： 1.神经元的兴奋传导原理及其特征。 2.突触的基本结构，化学性突触兴奋传递过程及其机制：突触后抑制、突触前抑制的过程和 机制，以及突触传递的特征。 3特异投射系统和非特异投射系统的特点和功能 4.内脏痛的特征与 5.脊休克、屈肌反射与对侧伸肌反射、牵张反射。 6。自主神经系统的生理功能和活动特点。· 7.睡眠的两种时相及其意义 「难点1： ,突触的可塑性和兴奋传递的其他方式 2.基底神经节和小脑的对运动的调节 3.大脑皮层的语言功能，脑电图的波形，诱发电位产生的机制。 [基本概念】 神经元(neuron):神经冲动(perve impulse):轴浆运输(axoplasmic transport) 突触后电位(p0 ynaptic potential)；兴奋性突触后电位(EPSP)、抑制性突触后电位 突触前易化(presynaptic facilitation):突触延搁(synaptic delay):电突触传递 (electric synaptic transmission):：神经递质(neurotransmitter)；胆碱能纤维 (cholinergic fiber):肾上腺素能纤维(adrenergic fiber)、特异性投射系统(specific specific projection system):皮层诱 d cortical potential):牵涉痛(referredpain :肌紧张(muscle tonus 醚反射(tendon reflex)；脊休克(spinal shock):牵张反射(stretch reflex) 去 大脑僵直(decerebrate rigidity):条件反射(conditioned reflex):非条件反射 (nconditioned reflex):第一信号系统(first signal system):第二信号系统(second

精品课程生理学教案 第十章 神经系统 [目的要求]： 1．掌握神经元与突触的类型、突触传递过程及其特点；神经纤维传导兴奋的特点及其原理； 2．掌握中枢抑制的类型及其机制； 3．掌握两种感觉投射系统的组成特点及其功能； 4．掌握牵张反射的概念、类型及其机制； 5．掌握自主神经的结构与功能特征及其对内脏活动的调节； 6．掌握两种睡眠时相的特点及其意义； 7. 熟悉神经递质与受体的概念、分类及其作用； 8. 熟悉胆碱能和肾上腺素能神经纤维的概念、递质、受体和功能； 9. 熟悉神经反射活动的规律。反射弧，中枢神经元的联系方式； 10.熟悉大脑皮层、基底神经节、小脑对躯体运动的调节； 11.熟悉脑干对肌紧张的调节； 12.了解轴浆运输和神经营养性作用； 13.了解非化学性突触传递和电突触传递； 14.了解大脑皮层感觉区和运动区的定位及其功能特征； 15.了解脑的高级神经活动和脑电活动 [重点]： 1.神经元的兴奋传导原理及其特征。 2.突触的基本结构，化学性突触兴奋传递过程及其机制；突触后抑制、突触前抑制的过程和 机制，以及突触传递的特征。 3.特异投射系统和非特异投射系统的特点和功能。 4.内脏痛的特征与牵涉痛 5.脊休克、屈肌反射与对侧伸肌反射、牵张反射。 6.自主神经系统的生理功能和活动特点。. 7.睡眠的两种时相及其意义 [难点]： 1.突触的可塑性和兴奋传递的其他方式。 2.基底神经节和小脑的对运动的调节。 3.大脑皮层的语言功能，脑电图的波形，诱发电位产生的机制。 [基本概念] 神经元（neuron）；神经冲动（nerve impulse）；轴浆运输（axoplasmic transport）； 突触后电位（postsynaptic potential）；兴奋性突触后电位（EPSP）、抑制性突触后电位 （IPSP）；突触后抑制（postsynaptic inhibition）；突触前抑制（presynaptic inhibition）； 突触前易化(presynaptic facilitation)；突触延搁(synaptic delay)；电突触传递 （electric synaptic transmission）；神经递质（neurotransmitter）；胆碱能纤维 （cholinergic fiber）；肾上腺素能纤维（adrenergic fiber）、特异性投射系统（specific projection system）；非特异性投射系统（non- specific projection system）；皮层诱 发电位（evoked cortical potential）；牵涉痛（referred pain）；肌紧张（muscle tonus）； 腱反射（tendon reflex）；脊休克（spinal shock）；牵张反射（stretch reflex）、去 大脑僵直（decerebrate rigidity）；条件反射（conditioned reflex）；非条件反射 （unconditioned reflex）；第一信号系统（first signal system）；第二信号系统（second 1

signal system)；脑电图(electroencephalograme,.EEG):a波阻断(a-block)；慢 波睡眠(slow wave sleep) 厘时1.13时 元与神经胶质细胞2学 第二节神经元间的信息传递2学时 第三节反射的一般规律1学时 第四节感微的形成2学时 第五节取体坛动的调控3学时 第六节内脏活动的神经调节2学时 第七节脑的高级功能1学时 [使用教材]：王庭槐主编.生理学，第1版，高等教有出版社，2004北京 神经系统是起主导作用的功能调节系统，保证系统、器官之间功能协调，并使机体适应 内外环境的变化 神经元 1神经元 神经元即神经细胞，是神经系统的基本结构和功能 单位。神经元分胞体和突起两部分。突起有树突利和 轴家。树家短、分吉多 能接受传入信息。轴突 较长，由胞体的轴丘分出，先为始段，离开胞 若干距离后获得髓椭者为有髓纤维。实际上所谓无 髓纤维也有很薄的髓鞘层。 神经纤维即神经元的轴突的主要功能是传导兴奋。 在神经纤维上传导的动作电位，又称神经冲动。 1.2神经纤维的兴奋传号 1.2.1特征①生理完整性（包括结构和功能完整）：②绝缘性：③双向传导： ④不衰减性：⑤ 相对不疲劳性。 1.2.2传导速度①有髓纤维的传导速度与直径成正 比：②温度降低传导速度减慢：③有髓纤维跳跃传 导比无髓纤维传导快， 1.3轴浆运输 轴浆经常在胞体和轴突未梢之间流动，进行物质运 输和交换，称为轴浆运输。轴浆运输是双向的.有项 向转运和道向转云，顺向转运又分：①快谏轴浆运 输 如递质囊泡从胞体运输到末梢， ②慢速轴浆运输，如在胞体合 成的骨架结构微丝、微 管的向前延伸。 1,4神经元间信息传递方式 141经典突触神经元之间联系的基本方式县形成突触 突触是神经元之间相五接触并传递信息的部位。突触由究 触前膜、突触间隙和突触后膜构成。突触前膜内侧有大量 线粒体和含递质的囊泡，突触后膜上有受体 1.4.2电突触其结构基础是缝隙连接，是两个神经元的细 栏 胞膜紧密接触的部位。两层膜之间仅有2~3m间隙，胞 8909 2

signal system）；脑电图（electroencephalograme,EEG）；α 波阻断（α－block）；慢 波睡眠（slow wave sleep） [授课学时]： 13 学时 第一节 神经元与神经胶质细胞 2 学时 第二节 神经元间的信息传递 2 学时 第三节 反射的一般规律 1 学时 第四节 感觉的形成 2 学时 第五节 躯体运动的调控 3 学时 第六节 内脏活动的神经调节 2 学时 第七节 脑的高级功能 1 学时 [使用教材]：王庭槐主编. 生理学，第 1 版，高等教育出版社，2004 北京 神经系统是起主导作用的功能调节系统，保证系统、器官之间功能协调，并使机体适应 内外环境的变化。 神经元 1 神经元 神经元即神经细胞，是神经系统的基本结构和功能 单位。神经元分胞体和突起两部分。突起有树突和 轴突。树突短、分支多，能接受传入信息。轴突一 般较长，由胞体的轴丘分出，先为始段，离开胞体 若干距离后获得髓鞘者为有髓纤维。实际上所谓无 髓纤维也有很薄的髓鞘层。 神经纤维即神经元的轴突的主要功能是传导兴奋。 在神经纤维上传导的动作电位，又称神经冲动。 1.2 神经纤维的兴奋传导 1.2.1 特征 ①生理完整性(包括结构和功能完整);②绝缘性;③双向传导； ④不衰减性;⑤ 相对不疲劳性。 1.2.2 传导速度 ①有髓纤维的传导速度与直径成正 比;②温度降低传导速度减慢; ③有髓纤维跳跃传 导比无髓纤维传导快。 1.3 轴浆运输 轴浆经常在胞体和轴突未梢之间流动,进行物质运 输和交换,称为轴浆运输。轴浆运输是双向的,有顺 向转运和逆向转运。顺向转运又分：①快速轴浆运 输， 如递质囊泡从胞体运输到末梢，②慢速轴浆运输，如在胞体合成的骨架结构微丝、微 管的向前延伸。 1.4 神经元间信息传递方式 1.4.1 经典突触 神经元之间联系的基本方式是形成突触。 突触是神经元之间相互接触并传递信息的部位。突触由突 触前膜、突触间隙和突触后膜构成。突触前膜内侧有大量 线粒体和含递质的囊泡，突触后膜上有受体。 1.4.2 电突触 其结构基础是缝隙连接,是两个神经元的细 胞膜紧密接触的部位。 两层膜之间仅有 2～3nm 间隙,胞 2

.非实性化学传透示意国 浆之间有孔道直接联系。其特点：①电传递：②双向 性：③传导速度快。 意义：可使许多神经元产生同步 化活动 室数许 氧葛同液 1.4.3非突触性化学传递： 指在神经元之间不经过经典突触所进行的化学传递。 在某些神经元轴突末梢分支上有许多曲张体，内有大 量含递质的小泡。神经冲动抵达曲张体时，递质释放， 通过弥散作用于效应细胞的膜受体。例如，肾上腺素 能纤维 中枢内5一羟色胺能纤维等。其特点：①不 存在突触前膜与后膜的特征结构：②一个曲张体能支 配多个效应细胞：③曲张体与效应细胞间的距离大：④传递时间长。 144局部神经元同路 中枢神经系统中有大量短轴突和无轴突的神经元，称为局部回路神经元。由它们构成局部料 经元回路。大脑皮层星状神经元，小脑皮层篮状细胞和星状细胞、视网膜内的水平细胞和无 长突细胞等都属于局部回路神经元。动物裁高等，局部回路神经元数量越多，突起越发达。 1.5神经递质 15.1外周神经递质主要有乙酰阳碱和去甲肾上腹素，此外还有晒吟类或肚类递质 1.5.1.1胆碱能纤维：包括 ①驱体运动神经：②交感与副交感神经节前纤维：③副交感神经节后纤维： ④支配汗腺的交感节后纤维：⑤支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维。 1.5.1.2肾上腺素能纤维：大部分交感神经节后纤维。 1.5.2中板神经递质 1.5.2.1乙酰胆碱：存在于脊髓前角运动神经元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体等部 .5.2.2单胺类：包括多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺。大多数去甲肾上腺素 能神经元位于低位脑干。多巴胺能神经元，主要位于中脑黑质，5-羟色胺神经元胞体主要位 干低位黄干中锋核群 1523其酸类谷氨酸、天冬氨酸为兴性递质， 一氨基丁酸、甘氨酸为抑制性递质 1.5.2.4神经肚：包括血管 活性肠肽、阿片肽、 P物质等 1.5.3效应细胞上的受件 .5.3.1胆碱能受体：①W受体（毒覃碱样受体），分布于副交感节后纤维支配的效应器细胞. 可被阿托品阻断：②受体（菸碱样受体），分布于自主神经节神经元突触后膜(N受体)与骨 路肌终板膜(N受体) 1.5.3.2肾上腺素能受体：在外周主要分布在交感神经节后纤维所支配的器官。有α和B 种亚型 ①▣受体：使多数平滑肌兴奋、促脂肪分解（ā，型）：使小肠平滑肌舒张（ā，型） ②B受体：使心肌兴奋(B:型)，使多数平滑肌抑制、血管舒张、肝糖元分解(B型) 1533t他： 1.多巴胺受体、5羟色胺受体、甘氨酸受体等。2.反射活动的一般规律 2.1反射与反射 反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。实现反射活动的结构 基础为反射弧，它包括感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五个部分。反射可 分为生来就有的非条件反射和必须经过后天学习才获得的条件反射两类。 3

浆之间有孔道直接联系。其特点:①电传递;②双向 性;③传导速度快。 意义：可使许多神经元产生同步 化活动。 1.4.3 非突触性化学传递: 指在神经元之间不经过经典突触所进行的化学传递。 在某些神经元轴突末梢分支上有许多曲张体,内有大 量含递质的小泡。神经冲动抵达曲张体时，递质释放， 通过弥散作用于效应细胞的膜受体。例如，肾上腺素 能纤维，中枢内５－羟色胺能纤维等。其 特点：①不 存在突触前膜与后膜的特征结构；②一个曲张体能支 配多个效应细胞；③曲张体与效应细胞间的距离大；④传递时间长。 1.4.4 局部神经元回路 中枢神经系统中有大量短轴突和无轴突的神经元,称为局部回路神经元。 由它们构成局部神 经元回路。大脑皮层星状神经元，小脑皮层篮状细胞和星状细胞、视网膜内的水平细胞和无 长突细胞等都属于局部回路神经元。动物越高等，局部回路神经元数量越多，突起越发达。 1.5 神经递质 1.5.1 外周神经递质 主要有乙酰胆碱和去甲肾上腺素，此外还有嘌呤类或肽类递质。 1.5.1.1 胆碱能纤维: 包括 ①躯体运动神经；②交感与副交感神经节前纤维；③副交感神经节后纤维； ④支配汗腺的交感节后纤维；⑤支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维。 1.5.1.2 肾上腺素能纤维：大部分交感神经节后纤维。 1.5.2 中枢神经递质 1.5.2.1 乙酰胆碱:存在于脊髓前角运动神经元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体等部 位。 1.5.2.2 单胺类:包括多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺。大多数去甲肾上腺素 能神经元位于低位脑干。多巴胺能神经元，主要位于中脑黑质，5-羟色胺神经元胞体主要位 于低位脑干中缝核群。 1.5.2.3 氨基酸类:谷氨酸、天冬氨酸为兴奋性递质，γ－氨基丁酸、甘氨酸为抑制性递质。 1.5.2.4 神经肽:包括血管活性肠肽、阿片肽、Ｐ物质等。 1.5.3 效应细胞上的受体 1.5.3.1 胆碱能受体:①M受体(毒蕈碱样受体),分布于副交感节后纤维支配的效应器细胞, 可被阿托品阻断;②N受体(菸碱样受体)，分布于自主神经节神经元突触后膜(N1受体) 与骨 骼肌终板膜(N2受体) 1.5.3.2 肾上腺素能受体:在外周主要分布在交感神经节后纤维所支配的器官。有 α 和 β 二种亚型： ①α受体：使多数平滑肌兴奋、促脂肪分解（α1型）；使小肠平滑肌舒张(α2型)； ②β受体:使心肌兴奋(β1型)，使多数平滑肌抑制、血管舒张、肝糖元分解(β2型) 1.5.3.3 其他: 1.多巴胺受体、5-羟色胺受体、甘氨酸受体等。2.反射活动的一般规律 2.1 反射与反射弧 反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。实现反射活动的结构 基础为反射弧，它包括感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五个部分。反射可 分为生来就有的非条件反射和必须经过后天学习才获得的条件反射两类。 3

2.2中枢神经元的联系方式 来源 辐敞至多区域 D《会聚多个来源 辐敞式通路 会聚式通路 22.1辐散：指一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立突触联系。 可使一个神经元的 兴奋同时引起许多神经元兴奋或抑制。如传入神经元的纤维与其他神经元发生突触联系 2.2.2聚合：指许多神经元都通过其轴突未梢，共同与一个神经元的胞体或树突建立突触联 系。如传出神经元接受不同来源轴突的突触联系。 2.2.3链销状与环状联系：是中间神经元之间的联系形式，其中辐散与聚合同时在在。兴奋通 过链锁状联系，在空间上扩大了作用范围。兴奋通过环状联系，可正反馈或负反馈地使效应 活动加强、延续或减弱、终止。 2.3突触的传递过程 动作电位到达突触前神经未梢时，膜对Ca”通透性增加，Ca”内流，促使突触囊泡向前膜移 动、独合，通讨胞叶释放递质到突触间隙。若为兴奋性递质，与突触后膜上受体结合，使后 膜对Na、K等离子，尤其是阳的通透性增高，导致突触后膜除极产生兴奋性突触后电位 (EPSP) ,具有局部电 位特点 EPSP经过总和 突始段首先达到阀值， 产生动作电位。 突触前膜释放的是抑制性递质，与突触后膜上受体结合，使后膜对C1'、K等离子，尤其是C1 的通透性增高，导致突触后膜超极化，产生抑制性突触后电位(IPSP)。IPSP使突触后神经 元兴奋性降低，表现抑制效应。 2.4反射中椒兴奋传递的特征 (1)单向传递 (2)中枢延搁：兴奋通过中枢部分比较慢。每通过一个突触，需时约0.3-0.5S。在反射中枢 内通过的突触数念多，中枢延搁的时间愈长。 (③)总和：由单根神经纤维传入的单一冲动一般不引起反射效应，只能引起突触后膜产生突触 后电位，但经过时间性总和及空间性总和使电位变化叠加，可发生传出效应。神经元处在局 部兴奋状态，对传入冲动较敏感容易发生传出效应的现象，称为易化。抑制性突触后电位 也可发生抑制的总和 (④)兴奋节律的改变：反射弧中传出神经的冲动频率不同于传入神经。传出神经元的兴奋节律 受以下影响：①传入神经冲动频率，②本身功能状态：③中间神经元的功能状态和联系形式。 (⑤)后放：刺激停止后，传出神经仍发放冲动使反射活动持续一段时间的现象。原因：①中间 神经元环状联系，②效应器内的成受器号知激，继发性传入冲动的反情作用 (⑥)对内环境变化的敏感性和易疲劳性：反射弧中突触部位是最易受内环境变化影响，最易疲 劳的部位。低0、C0,增加或麻醉剂等因素均作用于中 枢，改变其兴奋性，影响突触传递效率。 《◆》 人入 2.5中枢抑制 2.5.1突触后抑制是由于中权内的抑制性中间神经 元兴奋，未梢释放抑制性递质，作用于突触后膜上受 体，使后膜上发生超极化（即抑制性突触后电位） 使突触后神经元兴奋性降低而出现抑制。 图一传入侧技性抑制

2.2 中枢神经元的联系方式 2.2.1 辐散:指一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立突触联系。 可使一个神经元的 兴奋同时引起许多神经元兴奋或抑制。如传入神经元的纤维与其他神经元发生突触联系。 2.2.2 聚合:指许多神经元都通过其轴突未梢,共同与一个神经元的胞体或树突建立突触联 系。如传出神经元接受不同来源轴突的突触联系。 2.2.3 链锁状与环状联系:是中间神经元之间的联系形式,其中辐散与聚合同时存在。兴奋通 过链锁状联系，在空间上扩大了作用范围。兴奋通过环状联系，可正反馈或负反馈地使效应 活动加强、延续或减弱、终止。 2.3 突触的传递过程 动作电位到达突触前神经未梢时，膜对Ca2+ 通透性增加,Ca2+内流, 促使突触囊泡向前膜移 动、融合，通过胞吐释放递质到突触间隙。若为兴奋性递质，与突触后膜上受体结合，使后 膜对Na+ 、K+ 等离子,尤其是Na+ 的通透性增高, 导致突触后膜除极产生兴奋性突触后电位 (EPSP)，具有局部电位特点。EPSP经过总和, 在轴突始段首先达到阈值,产生动作电位。若 突触前膜释放的是抑制性递质，与突触后膜上受体结合，使后膜对Cl- 、K + 等离子,尤其是CI- 的通透性增高，导致突触后膜超极化， 产生抑制性突触后电位(IPSP)。IPSP使突触后神经 元兴奋性降低,表现抑制效应。 2.4 反射中枢兴奋传递的特征 (1)单向传递 (2)中枢延搁:兴奋通过中枢部分比较慢。每通过一个突触，需时约 0.3-0.5mS。在反射中枢 内通过的突触数愈多,中枢延搁的时间愈长。 (3)总和:由单根神经纤维传入的单一冲动一般不引起反射效应,只能引起突触后膜产生突触 后电位,但经过时间性总和及空间性总和使电位变化叠加,可发生传出效应。 神经元处在局 部兴奋状态，对传入冲动较敏感容易发生传出效应的现象，称为易化。抑制性突触后电位， 也可发生抑制的总和。 (4)兴奋节律的改变:反射弧中传出神经的冲动频率不同于传入神经。传出神经元的兴奋节律 受以下影响：①传入神经冲动频率，②本身功能状态；③中间神经元的功能状态和联系形式。 (5)后放:刺激停止后,传出神经仍发放冲动使反射活动持续一段时间的现象。原因：①中间 神经元环状联系，②效应器内的感受器受刺激，继发性传入冲动的反馈作用。 (6)对内环境变化的敏感性和易疲劳性：反射弧中突触部位是最易受内环境变化影响,最易疲 劳的部位。低O2、CO2增加或麻醉剂等因素均作用于中 枢, 改变其兴奋性,影响突触传递效率。 2.5 中枢抑制 2.5.1 突触后抑制 是由于中枢内的抑制性中间神经 元兴奋，未梢释放抑制性递质，作用于突触后膜上受 体，使后膜上发生超极化（即抑制性突触后电位）， 使突触后神经元兴奋性降低而出现抑制。 4

2.5.1.1传入侧支性抑制：指传入纤维进入脊髓后，在兴奋某一中枢的神经元的同时，其侧支 兴奇另一抑制性中间神经元，通过释放抑制性递质而抑制另一中枢的神经元，如伸肌中枢和 屈肌中枢之间的交互抑制，可使 司中枢之间活动协调 2.5.1.2回返性抑制：指某一中枢的传出神经元兴奋，其 冲动沿轴突外传的同时，经其轴突侧支兴奋另一抑制性 中间神经元，后者的冲动经轴突回返来抑制原先发放信 息的神经元及同一中枢的其他神经元。如眷髓前角运动 神经元兴奋时，使闰绍细胞兴奋而释放抑制性递质甘氨 负反馈地使运动神经 元放电减少或停止， 以防止过 一返回抑制 度兴奋。破伤风毒素可阻新甘氨酸的作用而引起强烈的 肌序套。 2.5.2突触前抑制是指通过突触前末梢与中间 神经元轴家末梢构成的轴家轴家型家触，降低 突触前膜的递质释放量，使突触后神经元的兴 奋性突触后电位减小。这是因为中间神经元释 放兴奋性递质，引起突触前末梢除极，膜电位 绝对值减小。当兴奋时，动作电位幅度减少， 使得兴奋性递质释放量减少，而表现出制 其抑制的特点是， 抑制发生在突触前膜，膜电 位变化是除极而不是 超极 3.神经系统的感觉功能 3.1脊髓的感觉传导功能 图一突触前抑制产生机制示意图 3.1.1浅感觉传导路径痛觉、温度觉和轻触觉的传入纤维由后根进脊髓，在后角换元后交 叉，经脊随丘脑侧束和脊髓丘脑前束上行，抵丘脑 31.2深感堂传号路径 本体感贺 深部压觉和皮肤触觉中的辨别觉的传入纤维由后根进 髓后，在同侧脊髓后索上行，在延髓薄束核、楔束核换元后交叉上行，经内侧丘系至丘脑 在脊髓半离断，浅感觉障碍发生在离断的对侧，深感觉与辨别觉障碍发生在离断的同侧。 中央后回 四敲和体最感竞传导通略 丘抵射系 藏、。束核 内丘系 神、樱束后) 酰丘脑前束 脊丘脑收束 喜揭被经

2.5.1.1 传入侧支性抑制:指传入纤维进入脊髓后,在兴奋某一中枢的神经元的同时,其侧支 兴奋另一抑制性中间神经元,通过释放抑制性递质而抑制另一中枢的神经元，如伸肌中枢和 屈肌中枢之间的交互抑制，可使不同中枢之间活动协调。 2.5.1.2 回返性抑制：指某一中枢的传出神经元兴奋,其 冲动沿轴突外传的同时,经其轴突侧支兴奋另一抑制性 中间神经元,后者的冲动经轴突回返来抑制 原先发放信 息的神经元及同一中枢的其他神经元。如脊髓前角运动 神经元兴奋时，使闰绍细胞兴奋而释放抑制性递质甘氨 酸，负反馈地使运动神经元放电减少或停止，以防止过 度兴奋。破伤风毒素可阻断甘氨酸的作用而引起强烈的 肌痉挛。 2.5.2 突触前抑制 是指通过突触前末梢与中间 神经元轴突末梢构成的轴突-轴突型突触，降低 突触前膜的递质释放量,使突触后神经元的兴 奋性突触后电位减小。这是因为中间神经元释 放兴奋性递质，引起突触前末梢除极，膜电位 绝对值减小。当兴奋时，动作电位幅度减少， 使得兴奋性递质释放量减少，而表现出抑制。 其抑制的特点是，抑制发生在突触前膜，膜电 位变化是除极而不是超极。 3.神经系统的感觉功能 3.1 脊髓的感觉传导功能 3.1.1 浅感觉传导路径 痛觉、温度觉和轻触觉的传入纤维由后根进脊髓，在后角换元后交 叉，经脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束上行，抵丘脑。 3.1.2 深感觉传导路径 本体感觉、深部压觉和皮肤触觉中的辨别觉的传入纤维由后根进脊 髓后，在同侧脊髓后索上行，在延髓薄束核、楔束核换元后交叉上行，经内侧丘系至丘脑。 在脊髓半离断，浅感觉障碍发生在离断的对侧，深感觉与辨别觉障碍发生在离断的同侧。 5

3.2丘脑的感觉功能 丘脑是成觉上行传导和换元接替站 3.2.1特异性投射系统指丘脑的感觉接替核接受 干和脊髓上行的特异感觉乡 (嗅觉除外 经换元后发出纤维投向大脑皮层特定感觉区，有 点对点的投射关系。其作用是①产生特定感觉： ②激发大脑皮层发出传出神经冲动。 3.2.2非特异投射系统指丘脑近中线的髓板内核 群接受脑干网状结构来的纤维，经反复换元多 触传递，弥散地投射到大脑皮层广泛区域，没有点 对点的投射关系。其作用是维持大脑皮层兴奋状 态。脑干网状结构具有上行唤醒作用，称为网状 图一感觉投射系统示意图 结构上行激动系统。巴比妥类体眠药可阴断上行激动系统的传导而发挥催眠作用 3.3大脑皮层的感觉功能 大脑皮层的特异感觉代表区举例： 3.3.1体表感觉区主要在中央后回。感觉投射特征 ①交叉投射，但头面部双侧投射，②倒置：③投射区 大小与威微结细灵转程度有关 3.3.2本体感觉代表区位于中央前回 3.3.3视觉代表区位于枕叶皮层距状裂两侧。 3.3.4听觉代表区位于频叶皮层外侧裂内侧 3.4痛觉 机体受到伤害性刺激时，产生痛觉，伴有不愉快的情绪 活动和防御反应，有保护意义。 3.4.1皮肤痛觉 痛觉感受器是游离神经未梢。任何形式伤害性刺激只要引起组织释放致痛物质(K、H、组胺 5一羟色胺、缓激肽、前列腺素等)，均可使游离神经末梢除极，产生痛觉传入冲动，进入 中枢引起痛觉。皮肤痛分快痛和慢痛。快痛是尖锐、定位清的划激痛，出现快，消失也快 慢痛是定位不明确的烧灼痛，出现慢，消失也慢。快痛的传入纤维为A2类。慢痛的传入红 维为C类纤维 3.4.2内脏痛 3.4.2.1特点：①缓慢持续：②定位不准确，对刺激分辨能力差：③对切割、烧灼等刺激不敏 感：对机械牵拉、痉挛、缺血、炎症等刺微敏感：④可引起牵涉痛。 3.4.2.2牵涉痛：指内脏疾病往往引起体表某一特定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。如， 心肌缺血时发生心前区、左肩和左上臂疼痛：胆囊病变时，右肩区疼痛闲尾炎时，上腹剖 spnoaot 皮肤、 然下 肉胜。 图一牵涉痛产生机制示意图

3.2 丘脑的感觉功能 丘脑是感觉上行传导和换元接替站。 3.2.1 特异性投射系统 指丘脑的感觉接替核接受 由脑干和脊髓上行的特异感觉纤维（嗅觉除外）， 经换元后发出纤维投向大脑皮层特定感觉区，有 点对点的投射关系。其作用是①产生特定感觉； ②激发大脑皮层发出传出神经冲动。 3.2.2 非特异投射系统 指丘脑近中线的髓板内核 群接受脑干网状结构来的纤维, 经反复换元多突 触传递,弥散地投射到大脑皮层广泛区域,没有点 对点的投射关系。其作用是维持大脑皮层兴奋状 态。脑干网状结构具有上行唤醒作用，称为网状 结构上行激动系统。巴比妥类催眠药可阻断上行激动系统的传导而发挥催眠作用。 3.3 大脑皮层的感觉功能 大脑皮层的特异感觉代表区举例： 3.3.1 体表感觉区 主要在中央后回。感觉投射特征： ①交叉投射， 但头面部双侧投射，②倒置；③投射区 大小与感觉精细灵敏程度有关。 3.3.2 本体感觉代表区 位于中央前回。 3.3.3 视觉代表区 位于枕叶皮层距状裂两侧。 3.3.4 听觉代表区 位于颞叶皮层外侧 裂内侧。 3.4 痛觉 机体受到伤害性刺激时,产生痛觉,伴有不愉快的情绪 活动和防御反应, 有保护意义。 3.4.1 皮肤痛觉 痛觉感受器是游离神经未梢。任何形式伤害性刺激只要引起组织释放致痛物质(K+ 、H + 、组胺、 ５－羟色胺、缓激肽、前列腺素等)，均可使游离神经末梢除极，产生痛觉传入冲动，进入 中枢引起痛觉。皮肤痛分快痛和慢痛。快痛是尖锐、定位清楚的刺激痛，出现快，消失也快； 慢痛是定位不明确的烧灼痛，出现慢，消失也慢。快痛的传入纤维为A2 类。慢痛的传入纤 维为C类纤维。 3.4.2 内脏痛 3.4.2.1 特点:①缓慢持续;②定位不准确,对刺激分辨能力差;③对切割、 烧灼等刺激不敏 感；对机械牵拉、痉挛、缺血、炎症等刺激敏感；④可引起牵涉痛。 3.4.2.2 牵涉痛:指内脏疾病往往引起体表某一特定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。如， 心肌缺血时发生心前区、左肩和左上臂疼痛；胆囊病变时，右肩区疼痛；阑尾炎时，上腹部 6

或脐区有疼痛。 产生机制：来自内脏的传入纤维与来自躯体的传入纤维会聚于脊髓背角同一传导束的神经元 沿同 脊丘束传到丘脑， 投射到大脑皮层 感觉代表区，而把内 脏痛觉误认为躯体 内脏传入冲动使脊髓中接受体表传入冲动的神经元兴奋性提高，即产生易化作用，可以解释 因内脏疾病而产生躯体某部位的痛觉过敏。 4.神经系统对银体云动的调节 4.1着髓对氟体运协的调节 4.1.1脊髓前角运动神经元①ā运动神经元：接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信 以及脑干 大脑皮层等高位中枢下传的信息。轴突经前根离开脊髓支配梭外肌。②、 运动神经元：分散在α运动神经元之间，轴突经前根离开脊髓，支配骨骼肌内的梭内肌， 调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。 运动单位：指由一个ā运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。 412卷休诗 脊髓与高位中枢离断后，断面以下的脊随，暂时丧失一切躯体和内脏反射活动，称脊休克。表 现为感觉和随意运动功能丧失，肌紧张减退或消失，外周血管扩张、血压下降、不能发汗、 大小便潴留。以后脊髓反射活动可逐渐恢复，恢复速度与动物进化程度有关。 脊休克的产生不是离断脊髓的损伤刺激或血压降低所致，而是断面以下的脊髓突然失去高 级中拟的调控所致 1.3屈肌反射和对侧伸肌反射 伤害性刺激作用于肢体皮肤引起同侧肢体屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现屈曲反应，称为屈 肌反射。是原始的防御反射，有保护意义。屈肌反射是一种多突触反射。当刺激强度大时， 可同时出现对侧肢体伸直的反射，称为对侧伸肌反射。其意义是保持直立姿势。 4.1.4牵张反射 4.1.4.1概念有神经支配的骨酪肌，在受到外力牵拉使其伸长时，能引起受牵拉的同一肌 肉收缩，称为牵张反射。感受器为肌梭，效应器为梭外肌。 反射过程：肌肉被牵拉导致肌梭感受器装置受刺激而引起肌梭兴奋，通过传入纤维将信息传 入脊髓，使▣和Y运动神经元兴奋，通过a和￥传出纤维分别引起梭外肌和梭内肌收缩。 4.1.4.2类型：①腱反射。是指快速牵拉肌避时发生的牵张反射，感受器为肌梭，是单突触 反射，主要是快肌纤维收缩，如膝反射、跟腱反射：②肌紧张。是指缓慢持续牵拉肌腱时发 生的牵张反射，表现为受牵拉的肌肉 发生紧张性收缩，阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势 的最基本的反射活动，是姿势反射的基础。肌紧张的感受器也是肌梭，是多突触反射，主要 是慢肌纤维收缩。 4.1.4.3肌梭和避器官：肌梭是一种感受牵拉刺激或 >

或脐区有疼痛。 产生机制：来自内脏的传入纤维与来自躯体的传入纤维会聚于脊髓背角同一传导束的神经元 沿同一脊丘束传到丘脑，投射到大脑皮层同一感觉代表区，而把内脏痛觉误认为躯体痛觉。 内脏传入冲动使脊髓中接受体表传入冲动的神经元兴奋性提高，即产生易化作用，可以解释 因内脏疾病而产生躯体某部位的痛觉过敏。 4.神经系统对躯体运动的调节 4.1 脊髓对躯体运协的调节 4.1.1 脊髓前角运动神经元 ① α 运动神经元:接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信 息， 以及脑干、大脑皮层等高位中枢下传的信息。轴突经前根离开脊髓支配梭外肌。 ②γ 运动神经元：分散在 α 运动神经元之间，轴突经前根离开脊髓，支配骨骼肌内的梭内肌， 调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。 运动单位：指由一个 α 运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。 4.1.2 脊休克 脊髓与高位中枢离断后,断面以下的脊髓,暂时丧失一切躯体和内脏反射活动, 称脊休克。表 现为感觉和随意运动功能丧失，肌紧张减退或消失，外周血管扩张、血压下降、不能发汗、 大小便潴留。以后脊髓反射活动可逐渐恢复，恢复速度与动物进化程度有关。 脊休克的 产生不是离断脊髓的损伤刺激或血压降低所致，而是断面以下的脊髓突然失去高 级中枢的调控所致。 4.1.3 屈肌反射和对侧伸肌反射 伤害性刺激作用于肢体皮肤引起同侧肢体屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现屈曲反应，称为屈 肌反射。是原始的防御反射，有保护意义。屈肌反射是一种多突触反射。当刺激强度大时， 可同时出现对侧肢体伸直的反射，称为对侧伸肌反射。其意义是保持直立姿势。 4.1.4 牵张反射 4.1.4 .1 概念 有神经支配的骨骼肌,在受到外力牵拉使其伸长时, 能引起受牵拉的同一肌 肉收缩,称为牵张反射。感受器为肌梭，效应器为梭外肌。 反射过程：肌肉被牵拉导致肌梭感受器装置受刺激而引起肌梭兴奋，通过传入纤维将信息传 入脊髓，使α和γ运动神经元兴奋，通过 α 和 γ 传出纤维分别引起梭外肌和梭内肌收缩。 4.1.4.2 类型:①腱反射。是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，感受器为肌梭，是单突触 反射，主要是快肌纤维收缩，如膝反射、跟腱反射；②肌紧张。是指缓慢持续牵拉肌腱时发 生的牵张反射，表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩，阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势 的最基本的反射活动，是姿势反射的基础。肌紧张的感受器也是肌梭，是多突触反射，主要 是慢肌纤维收缩。 4.1.4.3 肌梭和腱器官:肌梭是一种感受牵拉刺激或 7

肌肉长度变化的长度感受器，与梭外肌纤维呈平行排列的并联关系。腱器官分布在肌腱胶原 纤维之间，与梭外肌纤维呈串联关系，是一种张力感受器。当肌肉受被动牵拉时，肌梭和腱 器官的传入冲动均增加。腱器管的传入冲动对同一肌肉的运动神经元起抑制作用，可使 牵张反射受到抑制， 避免肌肉损伤， 肌纤维 1b类神经纤 4.2脑干对躯体运动的调节 42.1脑干网状结构抑制区和易化区 4.2.1.1抑制区：位于延髓网状结构腹内侧。其作用是抑制肌紧张。 4.2.1.2易化区：位于延髓网状结构背外侧以及脑桥、中脑、间脑等的有关区。作用是对肌 紧张起易化作用，加强肌紧张 。无禁行抑制 4.2.2去大脑僵直在中脑上、下丘之间横断脑干，动物出现四肢伸直、脊柱后挺、头尾品 起等肌紧张亢进现象，称为去大脑僵直， 海马 Y2 2n 视安父 后作 图11一2兔去大脑僵直脑制面示图 图11一3兔去大脑僵直状 产生原因：在中脑水平切断脑干，中断了皮层、纹状体等对网状结构抑制区的功能联系，使 抽制区活动减丽，而易化区活动相对占优热所致 高位中枢下行冲动直接或间接提高运动神经元的活动，导致肌紫张加强，称。僵直。高位 中枢下行冲动，首先增强￥运动神经元活动，使肌梭敏感性提高，转而加强▣运动神经元 活动，导致肌紧张加强，称Y僵直。这一活动途径亦称Y环路。 脑干除了调节肌紧张外，还对姿势反射（状态反射、翻正反射等）进行调节

肌肉长度变化的长度感受器,与梭外肌纤维呈平行排列的并联关系。腱器官分布在肌腱胶原 纤维之间，与梭外肌纤维呈串联关系，是一种张力感受器。当肌肉受被动牵拉时，肌梭和腱 器官的传入冲动均增加。腱器管的传入冲动对同一肌肉的 α 运动神经元起抑制作用，可使 牵张反射受到抑制，避免肌肉损伤。 4.2 脑干对躯体运动的调节 4.2.1 脑干网状结构抑制区和易化区 4.2.1.1 抑制区:位于延髓网状结构腹内侧。其作用是抑制肌紧张。 4.2.1.2 易化区：位于延髓网状结构背外侧以及脑桥、中脑、间脑等的有关区。作用是对肌 紧张起易化作用，加强肌紧张。 4.2.2 去大脑僵直 在中脑上、下丘之间横断脑干，动物出现四肢伸直、脊柱后挺、头尾昂 起等肌紧张亢进现象，称为去大脑僵直。 产生原因：在中脑水平切断脑干，中断了皮层、纹状体等对网状结构抑制区的功能联系，使 抑制区活动减弱，而易化区活动相对占优势所致。 高位中枢下行冲动直接或间接提高 α 运动神经元的活动,导致肌紧张加强,称 α 僵直。高位 中枢下行冲动，首先增强 γ 运动神经元活动，使肌梭敏感性提高，转而加强 α 运动神经元 活动，导致肌紧张加强，称 γ 僵直。这一活动途径亦称 γ 环路。 脑干除了调节肌紧张外，还对姿势反射(状态反射、翻正反射等)进行调节。 8

4.3小脑对躯体运动的调节 小脑的主要功能是维持姿势平衡、调节肌紧 张和协调随意运动 4.3.1前庭小脑主要由绒球小结叶构成，与 单小时 维持身体平衡功能密切相关。实验发现，切 山装 结节 除猴的绒球小结叶，动物将出现平衡失调： 后叶 样状小叶 切除犬的线球小结叶，则运动病不再发生 切除猫的绒球小结叶，则出现位置性眼震 4.3.2脊髓小脑由小脑前叶和后叶的中间 带区构成。小脑对肌紧张的调节主要是由脊 髓小脑完成的。脊髓小脑对肌紧张的调节具 有抑制和易化双重作用 图一灵长类动物小脑分叶平展示意 4.3.3皮层小脑是指后叶的外侧部，能够协 调由大脑皮层通过锥体系所发动的运动，以完成精巧运动。在精巧运动逐步协调起来的过程 中，皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程序的编制。也就是说，当精巧运动逐渐熟练完 善后，皮层小脑中就储存了一整套程序：当大脑皮层要发动精巧运动时，首先从皮层小脑中 提取整存的程序，并将程序回输到大脑皮层运动风，再通讨锥体束发动运动。 4.4基底神经节对躯体运动的调节 基底神经节包括纹状体（含尼核、 Cor状练atum 核、苍白球)、丘脑底核、黑质和红核 状件受 鴨能德经元on 功能是调节肌紧张、稳定随意运动， 功能障碍时出现震颜麻痹（表现肌紧 张加强，随意运动减少)或舞蹈症（表 多巴胶熊神经元ro 现肌张力降低 有不随意的上肢和头 6能穗经入 部舞蹈样动作)。 4.5大脑皮层对躯体运动的调节 质受销 4.5.1大脑皮层运动区： 碱选质使功 主类位于中央前回。特点：①交义性 但头面部主要为双侧性支配：②倒置 性：定位精确，倒置排列：③不均性 图一黑质纹状体环路示意图 运动越精细复杂，皮层代表区越大； ④单一性：刺激皮层产生简单肌肉肉运动，不出现肌群协调收缩。在大脑皮层还有辅助运动 区和其他运动区。 生5.2锥体系和锥体外系 锥体系： 通 皮质脊髓束 皮质脑干束下行， 一部分 E0 维与脊髓前角a及y运动 体 神经元构成单突触直接联 系：也有下行纤维与中间神 经元构成突触联系。 功能员 发动随意运动，控制带细运 S。悬整肌ac 动，调节肌紧张，也参与运 体系与锥体外系示意图 动的协调

4.3 小脑对躯体运动的调节 小脑的主要功能是维持姿势平衡、调节肌紧 张和协调随意运动。 4.3.1 前庭小脑 主要由绒球小结叶构成，与 维持身体平衡功能密切相关。实验发现，切 除猴的绒球小结叶，动物将出现平衡失调； 切除犬的绒球小结叶，则运动病不再发生； 切除猫的绒球小结叶，则出现位置性眼震 颤。 4.3.2 脊髓小脑 由小脑前叶和后叶的中间 带区构成。小脑对肌紧张的调节主要是由脊 髓小脑完成的。脊髓小脑对肌紧张的调节具 有抑制和易化双重作用。 4.3.3 皮层小脑 是指后叶的外侧部，能够协 调由大脑皮层通过锥体系所发动的运动，以完成精巧运动。在精巧运动逐步协调起来的过程 中，皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程序的编制。也就是说，当精巧运动逐渐熟练完 善后，皮层小脑中就储存了一整套程序；当大脑皮层要发动精巧运动时，首先从皮层小脑中 提取储存的程序，并将程序回输到大脑 4.4 基底神经节对躯体运动的调节 基底神 皮层运动区，再通过锥体束发动运动。 经节包括纹状体(含尾核、壳 。 区: 性， 配；②倒置 核、苍白球)、丘脑底核、黑质和红核 功能是调节肌紧张、稳定随意运动。 功能障碍时出现震颤麻痹（表现肌紧 张加强，随意运动减少）或舞蹈症（表 现肌张力降低，有不随意的上肢和头 部舞蹈样动作）。 4.5 大脑皮层对躯体运动的调节 4.5.1 大脑皮层运动 主要位于中央前回。特点：①交叉 但头面部主要为双侧性支 性：定位精确，倒置排列；③不均性： 运动越精细复杂，皮层代表区越大； ④单一性：刺激皮层产生简单肌肉肉运动，不出现肌群协调收缩。在大脑皮层还有辅助运动 区和其他运动区。 4.5.2 锥体系和锥体外系 锥体系：通过皮质脊髓束、 皮质脑干束下行，一部分纤 维与脊髓前角α及γ 运动 神经元构成单突触直接联 系；也有下行纤维与中间神 经元构成突触联系。功能是 发动随意运动，控制精细运 动，调节肌紧张，也参与运 动的协调。 9

锥体外系：起源于皮层的广泛区域，下行纤维经皮层下核团接替，转而控制脊髓运动神经元。 主要功能是调节肌紧张和肌群的协调运动。 锥体系和锥体外系之比较 系别 含义 下行通路 功能 由大脑皮层下 (1)皮质脊 执行运动指 锥体系 行控制躯体远 箭束 令， 管理头面 动的最直接的 (2)皮质脑 部、躯干和四 传导束 千束 肢的随意运动 指锥体系以外 (1)皮质起 调节躯体运动 源的锥 调节肌紧张， 锥体外系 体外系 配合锥体外系 的中枢神经结 构 (2)旁锥体 协调肌群运动 系 45.3上、下运动神经元损伤 上运动神经元损伤时，维体系与锥体外系常同时受损，主要表现为随意动运丧失、肌紧张 强、腱反射亢进等。 下运动神经元损伤时，主要表现为受损神经所支配的肌肉，肌紧张减退、腱反射减弱消失等 上、下运动神经元寐痹的区别 老牙见 上运动神经元麻痹 下运神彬经元痹 损害位 皮质运☒或雄体束 脊髓前角运动神经元 或运动神彬经 由节书制 常市多 常衣都月 张 张力过强、痉孪 张力减退、松弛 腱、浅反射 增强减或消失 减或消失：减好或 消失 病理反射 巴林彬斯基阳性 肌缩 不明显（早期 明显（肌肉失去彬经 的营养性作用) 5.神经系统对内脏活动的调节 5.1自主神经系统 5.1.1主要功能植物神经系统的主要功能见下表

锥体外系：起源于皮层的广泛区域，下行纤维经皮层下核团接替，转而控制脊髓运动神经元。 主要功能是调节肌紧张和肌群的协调运动。 4.5.3 上、下运动神经元损伤 上运动神经元损伤时，锥体系与锥体外系常同时受损，主要表现为随意动运丧失、肌紧张加 强、腱反射亢进等。 下运动神经元损伤时，主要表现为受损神经所支配的肌肉，肌紧张减退、腱反射减弱消失等。 5.神经系统对内脏活动的调节 5.1 自主神经系统 5.1.1 主要功能 植物神经系统的主要功能见下表 10