《动物生理学》课程授课教案（讲义，共十一章）

动物生理学教案 第一章动物生理学概述 明确动物生理学的研究对象、研究任务：机体生理功能的各控制系统的含义。 了解一般的研究方法。理解并结合以后章节逐步掌握生命现象的基本特征和机体的内环 境、稳态及生理意义： 掌握动物机体生理功能的主要调节方式以及掌握和运用反馈控制系统。 第一节动物生理学的研究对象、研究任务和研究方法 一、研究对象和研究任务 生理学是生物学的一个分支，是研究机体生命活动的科学。从研究对象来说，可分植物 生理学、动物生理学、人体生理学等。通过学习动物生理学，从而认识和掌握生命活动的规 律，并运用这些规律更有效地促进动物生长、发有和繁殖，以及预防和治疗动物疾病，保障 动物体健康和畜牧业的发展。 二、研究内容（研究水平）和方法 (一)研究内容 1.整体和环境水平的研究 2.器官和系统水平的研究 3.细胞和分子水平的研究 (二)研究方法 生理学中的一切理论都来自实验，它是一门实验性的科学。动物生理学的研究以器官和 整体水平为主，所以动物实验是常用的方法，可分两类： 1.慢性实验 2急性实验 1)在体实验（活体解剖实验方法）2)离体实验 第二节机体与内环境 一、生命现象的基本特征 (一)新陈代谢是指生物体与环境之间不断进行物质和能量的交换，以实现自我更新 的过程。它包括同化作用和异化作用两个方面。 1,同化作用是指机体从外界环境中摄取各种营养物质，经过改造或转化，以提供建造 自身结构所需要的原料和能量的过程： 2.异化作用是指机体把自身的物质分解，同时释放能量，以供机体生命活动的需要 并把分解后的终产物排出体外的过程

1 动物生理学教案 第一章 动物生理学概述 明确动物生理学的研究对象、研究任务；机体生理功能的各控制系统的含义。 了解一般的研究方法。理解并结合以后章节逐步掌握生命现象的基本特征和机体的内环 境、稳态及生理意义； 掌握动物机体生理功能的主要调节方式以及掌握和运用反馈控制系统。 第一节 动物生理学的研究对象、研究任务和研究方法 一、研究对象和研究任务 生理学是生物学的一个分支，是研究机体生命活动的科学。从研究对象来说，可分植物 生理学、动物生理学、人体生理学等。通过学习动物生理学，从而认识和掌握生命活动的规 律，并运用这些规律更有效地促进动物生长、发育和繁殖，以及预防和治疗动物疾病，保障 动物体健康和畜牧业的发展。 二、研究内容（研究水平）和方法 （一）研究内容 1.整体和环境水平的研究 2.器官和系统水平的研究 3.细胞和分子水平的研究 （二）研究方法 生理学中的一切理论都来自实验，它是一门实验性的科学。动物生理学的研究以器官和 整体水平为主，所以动物实验是常用的方法，可分两类： 1.慢性实验 2.急性实验 1）在体实验（活体解剖实验方法）2）离体实验 第二节 机体与内环境 一、生命现象的基本特征 （一）新陈代谢 是指生物体与环境之间不断进行物质和能量的交换，以实现自我更新 的过程。它包括同化作用和异化作用两个方面。 1.同化作用 是指机体从外界环境中摄取各种营养物质，经过改造或转化，以提供建造 自身结构所需要的原料和能量的过程； 2.异化作用 是指机体把自身的物质分解，同时释放能量，以供机体生命活动的需要， 并把分解后的终产物排出体外的过程

(二)兴奋性是指当环境条件发生变化时，一切活的组织或细胞有产生动作电位并能 发生反应的能力或特性。 (三)生殖是指畜禽生长发有到一定阶段时可产生相似的另一新个体的过程。 (四)适应性当环境发生变化时，机体或其部分组织器官的结构与机能也将在某种限 度内随之改变，以求与所在的环境保持动态平衡，机体的这种能力称为适应性。 二、机体的内环境、稳态及生理意义 (一)体液、细胞内液和细胞外液 1.体液 2.细胞内液 3.细胞外液 (二)内环境指细胞生活的环境，即为细胞外液。能为细胞提供营养物质并接受来自 细胞代谢的终产物，能保持其中各种成分和H值、渗透压、各种离子浓度等理化特性的相 对稳定。从而保证了细胞的各种代谢活动的正常进行。 (三)稳态指正常机体内环境的成分、各种理化特性以及体温和姿势的维持等能够保 特相对稳定的特性。 第三节动物机体生理功能的主要调节方式 维持机体正常的功能活动和内环境稳态需要体内的不同调节方式。 一、神经调节 指机体通过神经系统的活动对生理功能进行调节的方式。 (一)调节方式：反射。 1,反射是指在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境刺激所发生的反应。 2.反射弧是反射的结构基础。它包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应 器五部分。 (二)调节特点：迅速而精确、作用部位准确、持续时间短暂 二、体液调节 指机体的某些细胞合成的某些化学物质，经血液循环或局部扩散，作用于相应细胞上的 受体，进而改变其功能活动的调节方式。 (一)调节方式： 1.全身性的体液调节一般指由内分泌细胞产生的激素（特异性化学物质）不通过管道 而直接进入血液循环系统，被输送到全身各处，对某些特定的组织起作用，以调节机体的机 能活动。 2.局部性的体液调节可以是内分泌细胞产生的激素通过组织液扩散至邻近的细胞（旁 2

2 （二）兴奋性 是指当环境条件发生变化时，一切活的组织或细胞有产生动作电位并能 发生反应的能力或特性。 （三）生殖 是指畜禽生长发育到一定阶段时可产生相似的另一新个体的过程。 （四）适应性 当环境发生变化时，机体或其部分组织器官的结构与机能也将在某种限 度内随之改变，以求与所在的环境保持动态平衡，机体的这种能力称为适应性。 二、机体的内环境、稳态及生理意义 （一）体液、细胞内液和细胞外液 1.体液 2.细胞内液 3.细胞外液 （二）内环境 指细胞生活的环境，即为细胞外液。能为细胞提供营养物质并接受来自 细胞代谢的终产物，能保持其中各种成分和 pH 值、渗透压、各种离子浓度等理化特性的相 对稳定。从而保证了细胞的各种代谢活动的正常进行。 （三）稳态 指正常机体内环境的成分、各种理化特性以及体温和姿势的维持等能够保 持相对稳定的特性。 第三节 动物机体生理功能的主要调节方式 维持机体正常的功能活动和内环境稳态需要体内的不同调节方式。 一、神经调节 指机体通过神经系统的活动对生理功能进行调节的方式。 （一）调节方式：反射。 1.反射 是指在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境刺激所发生的反应。 2.反射弧 是反射的结构基础。它包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应 器五部分。 （二）调节特点：迅速而精确、作用部位准确、持续时间短暂。 二、体液调节 指机体的某些细胞合成的某些化学物质，经血液循环或局部扩散，作用于相应细胞上的 受体，进而改变其功能活动的调节方式。 （一）调节方式： 1.全身性的体液调节 一般指由内分泌细胞产生的激素（特异性化学物质）不通过管道 而直接进入血液循环系统，被输送到全身各处，对某些特定的组织起作用，以调节机体的机 能活动。 2.局部性的体液调节 可以是内分泌细胞产生的激素通过组织液扩散至邻近的细胞（旁

分泌)，调节邻近细胞的生理活动。 (二)调节特点：起效缓慢、作用部位较广泛、持续时间较长。 三、自身调节 是指细胞、组织或器官在不依赖于外来的神经或体液的调节下，自身对刺激发生的适应 性的反应过程。 调节特点：调节能力较小，维持局部组织稳态起一定的作用。 第四节机体生理功能的控制系统 以上三种调节方式在体内形成了不同的控制系统对机体功能进行调控。所谓控制系统都 由控制部分和受控部分组成。根据控制部分和受控部分之间的不同关系可分成非自动控制系 统、反馈控制系统和前馈系统等类型。 一、非自动控制系统 是指由中枢（控制部分）对效应器（受控部分）发出指令，受控部分按指令产生活动（活 动增加)或停止活动（活动减弱），受控部分的活动不能反过米影响控制部分的活动，也不 可能得到调节。 二、反馈控制系统 (一)反馈调节是指由中枢（控制部分）发出的信息可改变效应器（受控部分）的状 态，而效应器这一受控部分反过来又发出信息，把接受控制状态的结果又不断地报告给控制 中枢，使控制中枢得以参照实际情况不断纠正和调整发出的信息，以达到对受控部分精确的 调节，这是一个“闭环”式的循环系统。 1,负反馈如果反馈信总可使控制中枢的初始控制信息减弱称为负反馈。 2.正反馈如果反馈信息可使控制中枢的原始信总加强称为正反馈。 三、前馈控制系统 是指由中枢（控制部分）对效应器（受控部分）发出指令，使受控部分进行某一活动， 同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号，受控部分在接受控制部分的指令进行活 动时，又及时地受到前馈信号的调控，使活动更加准确。 第二章 细胞的基本功能 一般了解影响骨胳肌的收缩因素。 明确细胞膜物质转运的几种形式，细胞的兴奋性、周期性变化及其生物电现象。掌握细胞膜 物质转运的过程：掌握骨骼肌的收缩机制：掌握生物电的产生机制和兴奋一收缩耦联过程。 第一节细胞膜的物质转运功能 一、主动转运 3

3 分泌），调节邻近细胞的生理活动。 （二）调节特点：起效缓慢、作用部位较广泛、持续时间较长。 三、自身调节 是指细胞、组织或器官在不依赖于外来的神经或体液的调节下，自身对刺激发生的适应 性的反应过程。 调节特点：调节能力较小，维持局部组织稳态起一定的作用。 第四节 机体生理功能的控制系统 以上三种调节方式在体内形成了不同的控制系统对机体功能进行调控。所谓控制系统都 由控制部分和受控部分组成。根据控制部分和受控部分之间的不同关系可分成非自动控制系 统、反馈控制系统和前馈系统等类型。 一、非自动控制系统 是指由中枢（控制部分）对效应器（受控部分）发出指令，受控部分按指令产生活动（活 动增加）或停止活动（活动减弱），受控部分的活动不能反过来影响控制部分的活动，也不 可能得到调节。 二、反馈控制系统 （一）反馈调节 是指由中枢（控制部分）发出的信息可改变效应器（受控部分）的状 态，而效应器这一受控部分反过来又发出信息，把接受控制状态的结果又不断地报告给控制 中枢，使控制中枢得以参照实际情况不断纠正和调整发出的信息，以达到对受控部分精确的 调节，这是一个“闭环”式的循环系统。 1.负反馈 如果反馈信息可使控制中枢的初始控制信息减弱称为负反馈。 2.正反馈 如果反馈信息可使控制中枢的原始信息加强称为正反馈。 三、前馈控制系统 是指由中枢（控制部分）对效应器（受控部分）发出指令，使受控部分进行某一活动， 同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号，受控部分在接受控制部分的指令进行活 动时，又及时地受到前馈信号的调控，使活动更加准确。 第二章 细胞的基本功能 一般了解影响骨骼肌的收缩因素。 明确细胞膜物质转运的几种形式，细胞的兴奋性、周期性变化及其生物电现象。掌握细胞膜 物质转运的过程；掌握骨骼肌的收缩机制；掌握生物电的产生机制和兴奋－收缩耦联过程。 第一节 细胞膜的物质转运功能 一、主动转运

(一)主动转运主动转运是指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质分子或离子逆者电 一化学梯度（浓度梯度和电荷梯度）由膜的一侧移向另一侧的过程。 (二)分类 1.原发性主动转运。 2继发性主动转运。 二、被动转运 (一)单纯扩散 单纯扩散单纯扩散是指脂溶性的小分子物质（如，0、C0、C0、乙醇、尿素等）， 依靠物质在细胞膜两侧的浓度差（不需要再提供能量），直接透过细胞膜进行转运的方式， 最终使该物质在膜两侧的浓度差消失。 （二)易化扩散 1.易化扩散易化扩散是指稍大些的极性（如葡萄糖、氨基酸）和小的带电离子通过 细胞膜需要借助于细胞膜上的特殊蛋白质（载体或通道蛋白），能在物质高浓度的一侧与其 产生特异性的结合（不需要再提供能量），把物质转运至低浓度的一侧并解离，使扩散的速 率增大的一种转运的方式。 2.以载体为介导的易化扩散的特点 1)载体蛋白是贯穿脂质双层的整合蛋白，有较高的结构特异性 2)具有饱和性由于膜上的载体有限，当载体全部被转运物质占据，转运速率达到饱和而不 再增加。 3)化学结构相似的物质经同一载体转运时会出现竞争性抑制。 3.以通道为介导的易化扩散是某些金属或非金属离子跨膜被动转运的重要方式，它们转 运速度快、对转运离子具有选择性、通道内具有一个或两个“闸门”样的结构，由它来控制 通道的开放或关闭，也称“门控”。根据门控机制可分 1)化学门控性通道如，ACh通道、氢基酸通道、葡萄糖通道。 2)电压门控性通道如，a'通道、K通道、Ca”通道， 三、出胞与入胞 入胞和出胞是大分子物质或物质闭块跨膜耗能的转运方式 (一)入胞是大分子物质或物质团块进入细胞的主要方式。 (二)出胞是细胞分泌、递质释放以及细胞内其它大分子物质或物质团块的外排的方 式 第二节细胞的兴奋性与生物电现象

4 （一）主动转运 主动转运是指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质分子或离子逆着电 －化学梯度（浓度梯度和电荷梯度）由膜的一侧移向另一侧的过程。 （二）分类 1.原发性主动转运。 2.继发性主动转运。 二、被动转运 （一）单纯扩散 单纯扩散 单纯扩散是指脂溶性的小分子物质（如，O2、N2、CO2、CO、乙醇、尿素等）， 依靠物质在细胞膜两侧的浓度差（不需要再提供能量），直接透过细胞膜进行转运的方式。 最终使该物质在膜两侧的浓度差消失。 （二）易化扩散 1. 易化扩散 易化扩散是指稍大些的极性（如葡萄糖、氨基酸）和小的带电离子通过 细胞膜需要借助于细胞膜上的特殊蛋白质（载体或通道蛋白），能在物质高浓度的一侧与其 产生特异性的结合（不需要再提供能量），把物质转运至低浓度的一侧并解离，使扩散的速 率增大的一种转运的方式。 2.以载体为介导的易化扩散的特点 1)载体蛋白是贯穿脂质双层的整合蛋白，有较高的结构特异性 2)具有饱和性 由于膜上的载体有限，当载体全部被转运物质占据，转运速率达到饱和而不 再增加。 3)化学结构相似的物质经同一载体转运时会出现竞争性抑制。 3.以通道为介导的易化扩散是某些金属或非金属离子跨膜被动转运的重要方式，它们转 运速度快、对转运离子具有选择性、通道内具有一个或两个“闸门”样的结构，由它来控制 通道的开放或关闭，也称“门控”。根据门控机制可分 1）化学门控性通道 如，ACh 通道、氨基酸通道、葡萄糖通道。 2）电压门控性通道 如，Na+通道、K +通道、Ca2+通道. 三、出胞与入胞 入胞和出胞是大分子物质或物质团块跨膜耗能的转运方式 （一）入胞 是大分子物质或物质团块进入细胞的主要方式。 （二）出胞 是细胞分泌、递质释放以及细胞内其它大分子物质或物质团块的外排的方 式. 第二节 细胞的兴奋性与生物电现象

一、细胞的兴奋性及其周期性变化 (一)细胞的兴奋性 1.可兴奋细胞是指受刺激后能产生动作电位的细胞。一般认为，神经细胞、肌细胞和 腺细胞为可兴奋细胞。 2.兴奋性兴奋性是指机体具有的对刺激产生动作电位的能力 3.刺激与反应的关系 1)刺激把能够引起反应的内外环境变化的各种因素。 2)阅刺谦（侧强度）固定作用的时间，引起组织兴奋所需的最小刺激强度。 阑上刺激为大于阀刺激的刺激强度：阕下刺激则是小于阀刺激的刺激强度，因此，在一 般情况下阀下刺激是不能引起组织兴奋， 3)基强度在任意延长时间情况下，引起组织兴奋所需的最小刺激强度。 4)强度一时间曲线记录不同作用时间的阅强度。以时间为横坐标、以阀强度为纵坐标 如图所示绘出强度一时间曲线。在强度一时间曲线上的任何一点表示为阙刺激，在曲线右 上方的各点为阑上刺激，而在曲线左下方的各点为阀下刺激。不同组织的强度一时间曲线 不同，如图所示，若测得组织兴奋性强度一时间曲线为虚线，偏右上方，说明兴奋性低（图 2-6)。 图2-6 4.电位是指细胞接受阅上刺激后，能使细胞膜上的N妇通道全部打开时，能够产生 动作电位的最小膜电位。 (二)组织兴奋性的变化各个组织、细胞兴奋性高低是不同的：同一组织或细胞处于 不同的机能状态，它的兴奋性高低也是不一样的。当可兴奋细胞（神经细胞、肌肉细胞或腺 细胞)受到一次刺激后，再要产生兴奋时，它们的兴奋性将经历一系列有序的变化，相继出 现绝对不应期、相对不应期、超常期和低长期。 1)绝对不应期兴奋性降至为0。在此期内无论第二次刺激多大，都不能使它再次兴奋 该期神经纤维和骨骼肌细胞只有0.5~2.0ms,而心肌细胞则长达200~400ms。 2)相对不应期兴奋性逐渐恢复。在此期内，第二个刺激有可能引起新的兴奋，但刺激 强度必须大于阀强度。 3)超常期此时的兴奋性有轻度的增高，刺激强度略小于阕强度。 4)低长期此时的兴奋性又缓慢的降低，刺微强度略大于阈强度，继后组织或细胞的兴 奋性恢复到正常（图2一7）。 二、细胞的生物电现象及其产生机制 细胞的生物电现象包括静息电位和动作电位

5 一、 细胞的兴奋性及其周期性变化 （一）细胞的兴奋性 1.可兴奋细胞 是指受刺激后能产生动作电位的细胞。一般认为，神经细胞、肌细胞和 腺细胞为可兴奋细胞。 2.兴奋性 兴奋性是指机体具有的对刺激产生动作电位的能力。 3.刺激与反应的关系 1)刺激 把能够引起反应的内外环境变化的各种因素。 2)阈刺激（阈强度）固定作用的时间，引起组织兴奋所需的最小刺激强度。 阈上刺激为大于阈刺激的刺激强度；阈下刺激则是小于阈刺激的刺激强度，因此，在一 般情况下阈下刺激是不能引起组织兴奋。 3)基强度 在任意延长时间情况下，引起组织兴奋所需的最小刺激强度。 4)强度－时间曲线 记录不同作用时间的阈强度。以时间为横坐标、以阈强度为纵坐标， 如图所示绘出强度－时间曲线。在强度－时间曲线上的任何一点表示为阈刺激，在曲线右 上方的各点为阈上刺激，而在曲线左下方的各点为阈下刺激。不同组织的强度－时间曲线 不同，如图所示，若测得组织兴奋性强度－时间曲线为虚线，偏右上方，说明兴奋性低（图 2－6）。 图 2－6 4.阈电位 是指细胞接受阈上刺激后，能使细胞膜上的 Na+通道全部打开时，能够产生 动作电位的最小膜电位。 （二）组织兴奋性的变化 各个组织、细胞兴奋性高低是不同的；同一组织或细胞处于 不同的机能状态，它的兴奋性高低也是不一样的。当可兴奋细胞（神经细胞、肌肉细胞或腺 细胞）受到一次刺激后，再要产生兴奋时，它们的兴奋性将经历一系列有序的变化，相继出 现绝对不应期、相对不应期、超常期和低长期。 1)绝对不应期 兴奋性降至为 0。在此期内无论第二次刺激多大，都不能使它再次兴奋。 该期神经纤维和骨骼肌细胞只有 0.5～2.0ms，而心肌细胞则长达 200～400ms。 2)相对不应期 兴奋性逐渐恢复。在此期内，第二个刺激有可能引起新的兴奋，但刺激 强度必须大于阈强度。 3)超常期 此时的兴奋性有轻度的增高，刺激强度略小于阈强度。 4)低长期 此时的兴奋性又缓慢的降低，刺激强度略大于阈强度，继后组织或细胞的兴 奋性恢复到正常（图 2－7）。 二、细胞的生物电现象及其产生机制 细胞的生物电现象包括静息电位和动作电位

(一)静息电位及其产生机制 1、静息电位的概念及膜电位的几种状态 1)静息电位静息电位是指安静状态下，细胞膜两侧存在者外正内负的电位差。 2)膜电位的几种状态 ①极化是细胞在安静状态下，膜外为正电位，膜内为负电位的状态 ②超极化是静息电位增大的过程或状态。 ③去极化是静息电位减小的过程或状态 ④反极化是去极化减小至零电位后，膜电位进一步变为正值或状态。膜电位高于零电 位的部分称为超射。 ⑤复极化是细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程。 2.静息电位的形成机制及影响因素 1)静息电位的形成机制 经过测定，细胞内外离子的浓度有差异，膜对不同离子的通透性也有差异。如，细胞外 N阳是细胞内的10倍左右：细胞内K是细胞外的30倍。在静息状态下，细胞膜主要对K有 通透性，K可顺浓度梯度从细胞内流向细胞外，同时吸引带负电的蛋白质分子有外流的倾 向，但膜对蛋白质不通透，只好阻隔在膜的内表面，加之细胞外的Na对外流的K排斥，使 外流的K集中分布于膜的外表面，这样产生了膜外为正膜内为负的极化状态。一旦当K受到 向外扩张力和向内电场力相等时，跨膜静移动为零，即达到电一化学平衡，此时的电位大小 基本为K的平衡电位。 2)影响因素K浓度大小和K的通透性以及生电钠泵（钠泵每分解1个ATP,可使3个 N阳排出，2个K进入膜内)等是影响静息电位的主要因素。 (二)动作电位及其产生机制 1动作电位当细胞膜在静息的基础上，接受适当的刺激时，膜内的负电位消失，可触 发其膜电位发生迅速的、一过性的波动，这种膜电位的波动称为动作电位。它是可兴奋细胞 兴奋的标志，是肌细胞收缩和腺细胞分泌等功能活动的基础， 2.特点 1)动作电位有时程变化，包括锋电位（由锋电位的升支和降支组成）和后电位（负后 电位和正后电位)。 2)具“全或无”特性。刺激强度未达到阀电位时，不会引起动作电位产生，当动作电 位一经出现，其幅度便达到一定数值，它的幅度不随刺激强度的增强而增大的特性为“全或 无” 3)动作电位可以沿细胞膜向周围迅速传播

6 （一）静息电位及其产生机制 1、静息电位的概念及膜电位的几种状态 1）静息电位 静息电位是指安静状态下，细胞膜两侧存在着外正内负的电位差。 2）膜电位的几种状态 ①极化 是细胞在安静状态下，膜外为正电位，膜内为负电位的状态。 ②超极化 是静息电位增大的过程或状态。 ③去极化 是静息电位减小的过程或状态。 ④反极化 是去极化减小至零电位后，膜电位进一步变为正值或状态。膜电位高于零电 位的部分称为超射。 ⑤复极化 是细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程。 2.静息电位的形成机制及影响因素 1）静息电位的形成机制 经过测定，细胞内外离子的浓度有差异，膜对不同离子的通透性也有差异。如，细胞外 Na+是细胞内的 10 倍左右；细胞内 K +是细胞外的 30 倍。在静息状态下，细胞膜主要对 K +有 通透性，K +可顺浓度梯度从细胞内流向细胞外 ，同时吸引带负电的蛋白质分子有外流的倾 向，但膜对蛋白质不通透，只好阻隔在膜的内表面，加之细胞外的 Na+对外流的 K +排斥，使 外流的 K +集中分布于膜的外表面，这样产生了膜外为正膜内为负的极化状态。一旦当 K +受到 向外扩张力和向内电场力相等时，跨膜静移动为零，即达到电－化学平衡，此时的电位大小 基本为 K +的平衡电位。 2）影响因素 K +浓度大小和 K +的通透性以及生电钠泵（钠泵每分解 1 个 ATP，可使 3 个 Na+排出，2 个 K +进入膜内）等是影响静息电位的主要因素。 （二）动作电位及其产生机制 1 动作电位 当细胞膜在静息的基础上，接受适当的刺激时，膜内的负电位消失，可触 发其膜电位发生迅速的、一过性的波动，这种膜电位的波动称为动作电位。它是可兴奋细胞 兴奋的标志，是肌细胞收缩和腺细胞分泌等功能活动的基础。 2.特点 1）动作电位有时程变化，包括锋电位（由锋电位的升支和降支组成）和后电位（负后 电位和正后电位）。 2）具“全或无”特性。刺激强度未达到阈电位时，不会引起动作电位产生，当动作电 位一经出现，其幅度便达到一定数值，它的幅度不随刺激强度的增强而增大的特性为“全或 无”。 3）动作电位可以沿细胞膜向周围迅速传播

4)动作电位的传播过程中是不衰减的，其波形和幅度始终保持不变。 5)动作电位的锋电位不能总和，处于不应期阶段，即对任何强度的刺激都不会发生反 应。 3.产生机制膜在受到刺激时，Na通透性突然增大，以致超过K通透性，使大量的N阳 从膜外涌入膜内，导致膜电位迅速去极化乃至反极化，形成动作电位的上升支，当达到a 平衡电位时，阳'通道很快关闭，开放的X通道继续使膜内K大量外流，使膜电位迅速恢 复，构成动作电位下降支：负后电位表示迅速涌出的K蓄积在膜外侧附近，暂时阻碍了K 进一步外流而使复极化变慢：而正后电位是由于膜上钠钾泵（生钠泵）启动，泵出3个阳 泵入2个K由此产生正后电位，使膜超极化，逐渐恢复静息状态。 4.动作电位的传导及在神经纤维上的传导形式（无髓和有藏神经纤维） 1)动作电位在无藏神经纤维上的传导一条无髓神经纤维某点产生动作电位，该点出 现外负内正的状态：而相邻部位仍处于外正内负的静息状态，这样，兴奋点与未兴奋点之间 有了电位差，产生局部电流，不断地流下去，在无髓神经纤维上传导。 2)动作电位在有藏神经纤维上的传导动作电位在有髓神经纤维上的传导与在无髓神 经纤维上的传导的本质也是通过局部电流。 第三节兴奋在细胞间的传递 高等动物生命活动不可能由单个细胞来完成，因此，每一个细胞活动的信总必须传递给 相关的细胞。不同细胞的传递方式是不同的，兴奋在神经元之间传递依靠突触：兴奋在神经 元和效应器（肌肉或腺体）之间的传递依靠接头，如神经一骨骼肌接头、神经一平滑肌和神 经一心肌接头：兴奋在心肌细胞之间、平滑肌细胞之间、中枢神经系统内同类神经细胞之间 和视网膜的同类细胞之间的传递则依靠缝隙联结。以上传递方式的结构基础可包括以下两 类： 一、化学突触 化学突触是指神经元与神经元之间或神经元与效应器之间的相接触的部位。 (一)经典的突触传递 1,突触的微细结构：包括突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分。 1)突触前膜是指前一个神经元轴突末梢形成的突触小体中的部分膜。突触小体含有许 多突触小泡，不同的小泡内含有不同的神经递质。如，乙酰胆碱(AC)、去甲肾上腺素(NA) 等。 2)突触后膜是指后一个神经元与突触前膜相对的那一部分膜。 3)突触间隙是指两膜之间的间隙，约为20~40nm 2.经典突触的传递过程 是一个电一化学一电的过程

7 4）动作电位的传播过程中是不衰减的，其波形和幅度始终保持不变。 5）动作电位的锋电位不能总和，处于不应期阶段，即对任何强度的刺激都不会发生反 应。 3.产生机制 膜在受到刺激时，Na+通透性突然增大，以致超过 K +通透性，使大量的 Na+ 从膜外涌入膜内，导致膜电位迅速去极化乃至反极化，形成动作电位的上升支，当达到 Na+ 平衡电位时， Na+通道很快关闭， 开放的 K +通道继续使膜内 K +大量外流，使膜电位迅速恢 复，构成动作电位下降支；负后电位表示迅速涌出的 K +蓄积在膜外侧附近，暂时阻碍了 K + 进一步外流而使复极化变慢；而正后电位是由于膜上钠钾泵（生钠泵）启动，泵出 3 个 Na+ 泵入 2 个 K +由此产生正后电位，使膜超极化，逐渐恢复静息状态。 4.动作电位的传导及在神经纤维上的传导形式（无髓和有髓神经纤维） 1）动作电位在无髓神经纤维上的传导 一条无髓神经纤维某点产生动作电位，该点出 现外负内正的状态；而相邻部位仍处于外正内负的静息状态，这样，兴奋点与未兴奋点之间 有了电位差，产生局部电流，不断地流下去，在无髓神经纤维上传导。 2）动作电位在有髓神经纤维上的传导 动作电位在有髓神经纤维上的传导与在无髓神 经纤维上的传导的本质也是通过局部电流。 第三节 兴奋在细胞间的传递 高等动物生命活动不可能由单个细胞来完成，因此，每一个细胞活动的信息必须传递给 相关的细胞。不同细胞的传递方式是不同的，兴奋在神经元之间传递依靠突触；兴奋在神经 元和效应器（肌肉或腺体）之间的传递依靠接头，如神经－骨骼肌接头、神经－平滑肌和神 经－心肌接头；兴奋在心肌细胞之间、平滑肌细胞之间、中枢神经系统内同类神经细胞之间 和视网膜的同类细胞之间的传递则依靠缝隙联结。以上传递方式的结构基础可包括以下两 类: 一、化学突触 化学突触是指神经元与神经元之间或神经元与效应器之间的相接触的部位。 （一）经典的突触传递 1.突触的微细结构：包括突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分。 1）突触前膜是指前一个神经元轴突末梢形成的突触小体中的部分膜。突触小体含有许 多突触小泡，不同的小泡内含有不同的神经递质。如，乙酰胆碱（ACh）、去甲肾上腺素（NA） 等。 2）突触后膜是指后一个神经元与突触前膜相对的那一部分膜。 3）突触间隙是指两膜之间的间隙，约为 20～40nm 2.经典突触的传递过程 是一个电－化学－电的过程

(二)接头传递 1,神经一骨骼肌接头处兴奋的传递 1)结构特点2)神经一骨酪肌接头的兴奋传递过程 2.神经一平滑肌和神经一心肌接头传递 1)结构特点神经一平滑肌和神经一心肌接头是胆碱能或肾上腺素能自主神经节后神经 纤维末梢与平滑肌或心肌肌膜构成。以肾上腺素能自主神经节后神经纤维末梢与平滑肌间结 构为例：肾上腺素能节后神经纤维末梢有许多分支，分支上形成串珠状膨大结构称曲张体， 其内含有NA的突触小泡，曲张体和平滑肌肌膜之间未发现突触或终板样结构，它们之间的 距离长达数μm。 2)神经一平滑肌间的非突触性化学传递当神经动作电位抵达曲张体时，神经递质释放， 弥散的作用至一个以上细胞的相应受体上，产生去极化电位。 二、电突触 (一)电突触的结构基础是细胞间的缝隙连接，连接处的细胞间隙仅有2~3m,两侧 的细胞膜上有对接的蛋白质颗粒，每一个蛋白质颗粒是由6个蛋白质亚单位构成的多聚体， 中间包绕一个水相通道，可以进行离子和其它营养物质的交换（图2一13）。存在于心肌细 胞、平滑肌细胞、大脑皮层感觉区星状细胞、小脑细胞篮状细胞、视网膜水平细胞和双极细 胞等处。 (二)电突触兴奋传递的特点除前述的与在神经轴突上传播的相似外，根据它的水道 结构特征，动作电位可由一侧向另一侧传递，也可向反方向传递，传递速度快、没有潜伏期， 也不受外界因素的影响和改变，经电突触传递可使许多细胞产生同步化活动。 第四节肌肉的收缩 由肌细胞构成的肌肉组织包括骨骼肌、心肌和平滑肌三大类，它们的结构、分布及特征 各有不同，将在有关章节分述：然而，肌细胞为可兴奋细胞其兴奋性、传导性、最本质的功 能是将化学能转变为机械功，产生张力和收缩：它们的舒缩特点及其分子机制等共性在本章 叙述。 一、骨酪肌细胞的超徽结构 (一)肌原纤维 1.肌球蛋白（肌凝蛋白）分子组成粗丝，由两个球状膨大的头部和两条长杆状尾部组 成。长杆状尾部朝向肌小节暗带中央M线聚合成束，球状膨大的头部垂直暴露在M线两侧的 粗丝表面，形成所谓横桥

8 （二）接头传递 1.神经－骨骼肌接头处兴奋的传递 1）结构特点 2）神经－骨骼肌接头的兴奋传递过程 2.神经－平滑肌和神经－心肌接头传递 1）结构特点 神经－平滑肌和神经－心肌接头是胆碱能或肾上腺素能自主神经节后神经 纤维末梢与平滑肌或心肌肌膜构成。以肾上腺素能自主神经节后神经纤维末梢与平滑肌间结 构为例：肾上腺素能节后神经纤维末梢有许多分支，分支上形成串珠状膨大结构称曲张体， 其内含有 NA 的突触小泡，曲张体和平滑肌肌膜之间未发现突触或终板样结构，它们之间的 距离长达数 μm。 2）神经－平滑肌间的非突触性化学传递 当神经动作电位抵达曲张体时，神经递质释放， 弥散的作用至一个以上细胞的相应受体上，产生去极化电位。 二、电突触 （一）电突触的结构基础是细胞间的缝隙连接，连接处的细胞间隙仅有 2～3nm，两侧 的细胞膜上有对接的蛋白质颗粒，每一个蛋白质颗粒是由 6 个蛋白质亚单位构成的多聚体， 中间包绕一个水相通道，可以进行离子和其它营养物质的交换（图 2－13）。存在于心肌细 胞、平滑肌细胞、大脑皮层感觉区星状细胞、小脑细胞篮状细胞、视网膜水平细胞和双极细 胞等处。 （二）电突触兴奋传递的特点 除前述的与在神经轴突上传播的相似外，根据它的水道 结构特征，动作电位可由一侧向另一侧传递，也可向反方向传递，传递速度快、没有潜伏期， 也不受外界因素的影响和改变，经电突触传递可使许多细胞产生同步化活动。 第四节 肌肉的收缩 由肌细胞构成的肌肉组织包括骨骼肌、心肌和平滑肌三大类，它们的结构、分布及特征 各有不同，将在有关章节分述；然而，肌细胞为可兴奋细胞具兴奋性、传导性、最本质的功 能是将化学能转变为机械功，产生张力和收缩；它们的舒缩特点及其分子机制等共性在本章 叙述。 一、骨骼肌细胞的超微结构 （一）肌原纤维 1.肌球蛋白（肌凝蛋白）分子组成粗丝，由两个球状膨大的头部和两条长杆状尾部组 成。长杆状尾部朝向肌小节暗带中央 M 线聚合成束，球状膨大的头部垂直暴露在 M 线两侧的 粗丝表面，形成所谓横桥

2.肌动蛋白（肌纤蛋白）为球形分子，它在肌丝中聚合成两条链，并相互缠绕成螺旋状， 构成细肌丝的主干。 3.原肌球蛋白（原肌凝蛋白）为双螺旋状结构与肌动蛋白的双螺旋体平行排列，构成细 肌丝的一部分。 4.肌钙蛋白（肌宁蛋白）由T、C、I三个亚单位组成的复合体。其中，C亚单位与Ca2 十的亲和力很大，而且，每一个原肌球蛋白分子可以和一个肌钙蛋白复合体结合，它也是构 成细肌丝的一部分。 (二)横小管又称为T小管，为肌膜向肌纤维内部凹陷而成的小管，它位于A带和I 带交界处，该管道的走行方向与肌原纤维垂直。 (三)肌质网(SR)为肌纤维内的滑面内质网，位于两条T小管之间，与T小管垂直排 列，也称纵小管或L小管，它的末端膨大称终（末）池，膜上有钙释放通道，池内有大量的 Ca+结合蛋白，Ca*的浓度比肌质中高数千倍至上万倍，当通道开放时，可引起Ca”向胞质 内释放。横小管和两侧的终末池相接触形成三联体。其内有大量的C阳“，肌质网膜上有大量 的钙泵 二、骨酪肌的收缩和兴奋一收缩耦联 (一)骨酪肌的收缩机制肌肉收缩过程的本质是在肌球蛋白与肌动蛋白相互作用下将 分解ATP释出的化学能转变为机械功的过程。能量转换发生在肌球蛋白的横桥和肌动蛋白之 间。主要过程为： 1.肌球蛋白横桥储能与肌动蛋白的亲和力 2.暴露肌动蛋白的结合位点 3.肌动蛋白与肌球蛋白结合产生滑行 4.在横桥与肌动蛋白摆动时，ADP和无机磷与之分离，在ADP解离的位点，横桥头部马 上又与一个分子ATP结合，结果降低了横桥与肌动蛋白的亲和力，促使它与肌动蛋白的解离。 5.当胞浆内Ca+浓度仍较高，便又可出现横桥与细肌丝上新位点的再结合、再扭动。如 此反复进行，称为横桥周期 6.肌肉舒张一旦肌浆中的C*浓度降低时，横桥与肌动蛋白解离，使肌小节恢复原状， 肌肉舒张。 （二)骨骼肌的兴奋收缩偶联 骨骼肌的收缩是由动作电位引发的。骨胳肌的动作电位来自支配它的运动神经，二者的 动作电位的形态相似，都呈尖锋状，形成的机制也相似。 骨骼肌的动作电位引发机械收缩的中介机制称为兴奋一收缩偶联。其基本过程包括： 1.肌膜上的动作电位沿肌膜向肌膜延续形成的T管膜传播，并激活了T管膜和肌膜」 的L型钙通道。 2.激活的L型钙通道又激活终末池上的钙释放通道，并使Ca*释放入胞质，C*浓度 9

9 2.肌动蛋白（肌纤蛋白）为球形分子，它在肌丝中聚合成两条链，并相互缠绕成螺旋状， 构成细肌丝的主干。 3.原肌球蛋白（原肌凝蛋白）为双螺旋状结构与肌动蛋白的双螺旋体平行排列，构成细 肌丝的一部分。 4.肌钙蛋白（肌宁蛋白）由 T、C、I 三个亚单位组成的复合体。其中，C 亚单位与 Ca2 ＋的亲和力很大，而且，每一个原肌球蛋白分子可以和一个肌钙蛋白复合体结合，它也是构 成细肌丝的一部分。 （二）横小管又称为 T 小管，为肌膜向肌纤维内部凹陷而成的小管，它位于 A 带和 I 带交界处，该管道的走行方向与肌原纤维垂直。 （三）肌质网（SR）为肌纤维内的滑面内质网，位于两条 T 小管之间，与 T 小管垂直排 列，也称纵小管或 L 小管，它的末端膨大称终（末）池，膜上有钙释放通道，池内有大量的 Ca2＋结合蛋白，Ca2＋的浓度比肌质中高数千倍至上万倍，当通道开放时，可引起 Ca2+向胞质 内释放。横小管和两侧的终末池相接触形成三联体。其内有大量的 Ca2＋，肌质网膜上有大量 的钙泵. 二、骨骼肌的收缩和兴奋－收缩耦联 （一）骨骼肌的收缩机制 肌肉收缩过程的本质是在肌球蛋白与肌动蛋白相互作用下将 分解 ATP 释出的化学能转变为机械功的过程。能量转换发生在肌球蛋白的横桥和肌动蛋白之 间。主要过程为： 1. 肌球蛋白横桥储能与肌动蛋白的亲和力 2.暴露肌动蛋白的结合位点 3. 肌动蛋白与肌球蛋白结合产生滑行 4.在横桥与肌动蛋白摆动时，ADP 和无机磷与之分离，在 ADP 解离的位点，横桥头部马 上又与一个分子 ATP 结合，结果降低了横桥与肌动蛋白的亲和力，促使它与肌动蛋白的解离。 5.当胞浆内 Ca2＋浓度仍较高，便又可出现横桥与细肌丝上新位点的再结合、再扭动。如 此反复进行，称为横桥周期。 6.肌肉舒张 一旦肌浆中的 Ca2＋浓度降低时，横桥与肌动蛋白解离，使肌小节恢复原状， 肌肉舒张。 （二）骨骼肌的兴奋收缩偶联 骨骼肌的收缩是由动作电位引发的。骨骼肌的动作电位来自支配它的运动神经，二者的 动作电位的形态相似，都呈尖锋状，形成的机制也相似。 骨骼肌的动作电位引发机械收缩的中介机制称为兴奋－收缩偶联。其基本过程包括： 1. 肌膜上的动作电位沿肌膜向肌膜延续形成的 T 管膜传播，并激活了 T 管膜和肌膜上 的 L 型钙通道。 2. 激活的 L 型钙通道又激活终末池上的钙释放通道，并使 Ca2＋释放入胞质，Ca2＋浓度

迅速升高。 3.胞质内高浓度的Ca*与肌钙蛋白C亚单位结合，引发肌肉收缩。 4.胞质内高浓度的Ca*同时也激活终末池上的钙泵，钙泵将胞质内的Ca*回收入肌质 网，遂使胞质中的C阳2+浓度降低，肌肉发生舒张：相反，Ca*浓度持续升高，肌肉维持在收 缩状态。 三、影响骨略肌收缩的因素 (一)骨酪肌收缩的外在表现 1.单收缩在对神经一肌肉标本的实验中，给神经或肌肉一次单个阅上刺激，会引起肌 肉一次收缩称为单收缩。 1)等长收缩是指将肌肉两端被固定时，给神经或肌肉一次单个阅上刺激，肌肉长度几 平不变时，肌肉张力发生变化所引起的收缩。 2)等张收缩给神经或肌肉一次单个阀上刺激，在肌肉的张力几乎不变的情况下，肌肉 的长度发生变化所引起的收缩。 2。收缩总合给神经或肌肉两次阀上刺激，后一次刺激落在前一次刺激的收缩期或舒张 期时出现的收缩曲线称为收缩的总和（图2一17）。 1)不完全强直收缩给神经或肌肉两次或两次以上的闵上刺激，若后一次刺激落在了前 一次刺激的舒张期时，出现一条锯齿状的曲线称为不完全强直收缩。 2)完全强直收缩给神经或肌肉两次或两次以上的阙上刺激，若后一次刺激落在了前 次刺激的收缩期时，出现一条光滑的曲线称为完全强直收缩。 (二)影响骨酪肌的收缩因素 1。负荷对肌肉收缩的影响 1)前负荷（初长度）的影响肌肉在收缩前所承受的负荷称为前负荷。前负荷决定了 肌肉在收缩前被拉长的程度，即为初长度。 2)后负荷的彩响肌肉在收缩过程中所承受的负荷称为后负荷。 2.肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响 肌肉收缩能力是指与负荷无关的能决定肌肉收缩效能的内在特性 第三章血 液 了解体液和血液的组成、理化特性及功能。 熟悉红细胞的生理特性、主要功能和生成的调节：血浆蛋白、白细胞、血小板的生理 功能：机体抗凝与纤维蛋白溶解系统：血型及其应用意义。 掌握血液对维持内环境稳定的重要作用：生理性止血过程和凝血机制：输血的原则。 第一节血液的组成和理化特性

10 迅速升高。 3. 胞质内高浓度的 Ca2＋与肌钙蛋白 C 亚单位结合，引发肌肉收缩。 4. 胞质内高浓度的 Ca2＋同时也激活终末池上的钙泵，钙泵将胞质内的 Ca2＋回收入肌质 网，遂使胞质中的 Ca2＋浓度降低，肌肉发生舒张；相反，Ca2＋浓度持续升高，肌肉维持在收 缩状态。 三、影响骨骼肌收缩的因素 （一）骨骼肌收缩的外在表现 1. 单收缩 在对神经－肌肉标本的实验中，给神经或肌肉一次单个阈上刺激，会引起肌 肉一次收缩称为单收缩。 1）等长收缩 是指将肌肉两端被固定时，给神经或肌肉一次单个阈上刺激，肌肉长度几 乎不变时，肌肉张力发生变化所引起的收缩。 2）等张收缩 给神经或肌肉一次单个阈上刺激，在肌肉的张力几乎不变的情况下，肌肉 的长度发生变化所引起的收缩。 2. 收缩总合 给神经或肌肉两次阈上刺激，后一次刺激落在前一次刺激的收缩期或舒张 期时出现的收缩曲线称为收缩的总和（图 2－17）。 1）不完全强直收缩 给神经或肌肉两次或两次以上的阈上刺激，若后一次刺激落在了前 一次刺激的舒张期时，出现一条锯齿状的曲线称为不完全强直收缩。 2）完全强直收缩 给神经或肌肉两次或两次以上的阈上刺激，若后一次刺激落在了前一 次刺激的收缩期时，出现一条光滑的曲线称为完全强直收缩。 （二）影响骨骼肌的收缩因素 1.负荷对肌肉收缩的影响 1）前负荷（初长度）的影响 肌肉在收缩前所承受的负荷称为前负荷。前负荷决定了 肌肉在收缩前被拉长的程度，即为初长度。 2）后负荷的影响 肌肉在收缩过程中所承受的负荷称为后负荷。 2.肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响 肌肉收缩能力是指与负荷无关的能决定肌肉收缩效能的内在特性。 第三章 血 液 了解体液和血液的组成、理化特性及功能。 熟悉红细胞的生理特性、主要功能和生成的调节；血浆蛋白、白细胞、血小板的生理 功能；机体抗凝与纤维蛋白溶解系统；血型及其应用意义。 掌握血液对维持内环境稳定的重要作用；生理性止血过程和凝血机制；输血的原则。 第一节 血 液 的 组 成 和 理 化 特 性