《植物生物学》课程教学资源（授课教案）第五章 根的结构发育与生理功能

中国农业大学生物学院教案2009.9～2010.7学年课程名称：植物生物学教材名称：植物生物学（主编杨世杰）授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业开课时间：全年授课学时：48主讲教师：《植物生物学》课程组教学章节：第五章编写时间：2009.09

中 国 农 业 大 学 生 物 学 院 教 案 2009.9 ~ 2010.7 学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第五章 编写时间： 2009.09

第五章根的结构、发育与生理功能教学内容：根的结构、发育与生理功能总学时：4教学目标：掌握根系的形态结构与建成过程，根系对水分和矿质元素的吸收教学重点：根尖的结构、根的初生结构、次生结构的组成、各部分来源、细胞组织特征及执行的生理功能：内皮层结构；侧根的发生；维管形成层的发生与活动；结构与功能的关系教学难点：根的伸长、分枝、加粗的动态教学手段：多媒体教学教学过程章学备注主要教学内容及安排节时0.提问前面学习了植物的组织，总体讲，组织可分为分生组织和成熟组织，5复习二者间的实质性区别是什么，成熟组织又有哪些？有什么特点？容易脱第分化的组织是什么？给出以上问题引导同学复习-各种组织在植物体中有规律的穿插分布，既执行着各自的功能，又节互相配合，使植物体作为一个统一整体协调生长。在植物个体发育过程中由种子萌发形成具有根茎叶的幼苗，继而长根提间成成年植株，开花结果这一过程就是植物体及各器官的形态结构建成过的并引程。其中根茎叶的生长过程就是植物的营养器官建成过程，从外形上看形导，唤各营养器官经历了伸长、分枝、增粗等过程，从内部结构上看，经历了态起学初生、次生生长过程形成了初生次生结构。植物体的生长过程是一个动与生对态过程，各个器官的形成是一个协调统一的过程，整个植物体是一个不功中学可分割的整体，因此我们在学习过程中一定要注意我们是通过静态的学能和日习了解动态过程，是通过局部学习了解整体概念。常生初生生长：由初生分生组织活动产生成熟结构，使植物体伸长的过程。所产生的结构就是初生结构。活的次生生长：由次生/侧生分生组织活动产生成熟结构，使植物体增知识粗的过程。所产生的结构就是次生结构。的联想。今天我们就进入植物器官的学习，首先我们来学习根系的形态结构与建成过程。第一节根的形态与功能根的类型、构成：种子萌芽时首先长出的就是根，它是由胚根形成的。注意形态、主根、侧根、定根、不定根、直根系、须根系的概念、来源、分功能、布、特性（见幻灯片）环境根据根系的特点理解根的吸收、输导、贮藏、支持、固着、合的协成、分泌的生理功能。变态根：收缩根、气生根、呼吸根、支持根、寄生根、繁殖根、调统板状根、贮藏根、，攀缘根、绞杀根等的特征、功能、生长环境（见幻灯片）。根系分为直根系、须根系那么根系是如何形成的呢？根系的形态建成过程：提问导入双子叶植物、裸子植物根系经伸长、分枝、加粗建成直根系新课大多数单子叶植物须根系经伸长、分枝、产生不定根而建成那么根是如何伸长的呢？下面我们进行学习

第五章 根的结构、发育与生理功能 教学内容：根的结构、发育与生理功能 总学时：4 教学目标 ：掌握根系的形态结构与建成过程，根系对水分和矿质元素的吸收 教学重点： 根尖的结构、根的初生结构、次生结构的组成、各部分来源、细胞组织特征及执 行的生理功能；内皮层结构；侧根的发生；维管形成层的发生与活动；结构与功能的关系 教学难点：根的伸长、分枝、加粗的动态 教学手段：多媒体教学 教学过程 章 节 学 时 主要教学内容及安排 备注 第 第 一 节 根 的 形 态 与 功 能 0. 5 前面学习了植物的组织，总体讲，组织可分为分生组织和成熟组织， 二者间的实质性区别是什么，成熟组织又有哪些？有什么特点？容易脱 分化的组织是什么？给出以上问题引导同学复习。 各种组织在植物体中有规律的穿插分布，既执行着各自的功能，又 互相配合，使植物体作为一个统一整体协调生长。 在植物个体发育过程中由种子萌发形成具有根茎叶的幼苗，继而长 成成年植株，开花结果这一过程就是植物体及各器官的形态结构建成过 程。其中根茎叶的生长过程就是植物的营养器官建成过程，从外形上看 各营养器官经历了伸长、分枝、增粗等过程，从内部结构上看，经历了 初生、次生生长过程形成了初生次生结构。植物体的生长过程是一个动 态过程，各个器官的形成是一个协调统一的过程，整个植物体是一个不 可分割的整体，因此我们在学习过程中一定要注意我们是通过静态的学 习了解动态过程，是通过局部学习了解整体概念。 初生生长：由初生分生组织活动产生成熟结构，使植物体伸长的过 程。所产生的结构就是初生结构。 次生生长：由次生/侧生分生组织活动产生成熟结构，使植物体增 粗的过程。所产生的结构就是次生结构。 今天我们就进入植物器官的学习，首先我们来学习根系的形态结构 与建成过程。 第一节 根的形态与功能 根的类型、构成：种子萌芽时首先长出的就是根，它是由胚根形成的。 主根、 侧根、 定根、不定根、直根系、须根系的概念、来源、分 布、特性（见幻灯片） 根据根系的特点理解根的吸收、输导、贮藏、支持、固着、合 成、分泌 的生理功能。 变态根：收缩根 、气生根、呼吸根、 支持根、寄生根、 繁殖根、 板状根、 贮藏根、.攀缘根、绞杀根等的特征、功能、生长环境（见 幻灯片）。 根系分为直根系、须根系 那么根系是如何形成的呢？根系的形态建成过程： 双子叶植物、裸子植物根系经伸长 、分枝、 加粗建成直根系 大多数单子叶植物须根系经伸长 、分枝、产生不定根而建成 那么根是如何伸长的呢？下面我们进行学习： 提 问 复习 提 问 并 引 导，唤 起 学 生 对 中 学 和 日 常 生 活 的 知 识 的 联 想。 注 意 形态、 功能、 环 境 的 协 调 统 一 提 问 导 入 新课

第二节根的发育和结构2第根的伸长一一根尖中进行的初生生长、初生结构的形成和积累重点：三根尖根的最主要功能之一是吸收，但并不是整个根都具有吸收作用，节通常在植物根先端着生根毛的区域才具有旺盛的吸收作用，根的持续伸的结根长、分枝也是在根尖进行的。所以，我们先来看看根尖的结构。构及的其生一、根尖的分区与结构发根据根尖各段结构的不同，可分为四区：根冠、分生区、伸长区和长动育态根毛区，总长约1一5cm。和一、根尖的结构及其生长动态（见幻灯片）结根据根尖各段结构的不同，可分为四区：根冠、分生区、伸长区构和根毛区。根尖的四个区域除了根冠与分生区易于区分外，分生区与伸长区，伸长区与成熟区都是逐渐过渡的，没有明显的界限。1、根冠（rootcap）（见幻灯片）根冠是位于根尖最前端的帽状结构，以保护其内的分生区，适应土中生长（见幻灯片）。根冠分生细胞（根冠原）与分生区相连三种类型细胞根冠中央细胞（根冠柱）有感受重力的作用根冠外部细胞，能分泌粘液如果把一个幼苗横放，数小时后就可看到根向下弯曲生长，弯曲的部位正是生长最快的部分，这说明根有正向重力性（positivegravitotropism)。向重力性是一种生长运动。细胞中存在某些特殊的造粉（质）体起着感受重力的作用。称为平衡石。根冠中央细胞体积大，排列整齐，呈纵向列，线粒体和质体丰富，造粉体中充满着淀粉粒--平衡石。根正常生长时平衡石位于细胞下横壁，如垂直生长的根变为水平横放时，造粉体移动，使之总位于与重力方向垂直的细胞壁附近，几小时后，根逐渐向下弯曲生长，当根又变为垂直向下生长，造粉体回到原先位于的横壁附近。对根冠进行处理，使淀粉溶解消失或去掉根冠，根就不能感受重力，淀粉粒重新形成后祸根冠长出后，根又可感知重力。根冠的外部细胞排列疏松，分泌粘液，成分为多糖（类似于果胶质）和氨基酸，在根冠表层形成粘液鞘，起到润滑作用使根尖免受王粒磨损，同时粘液中的成分可整合某些矿物质，促进微生物生长，而微生物生长有利于主壤基质中营养释放。根冠外围细胞寿命不长，一般约4一9天，在根的向地性生长中不断脱落。根冠分生细胞不断分裂，产生新细胞，根冠中央细胞逐步外移，补充不断死亡的细胞，使根冠细胞的数目保持恒定。（细胞编程性死亡）2、分生区（meristematiczone）（见幻灯片）根冠包被保护的区域即分生区，分生区由顶端分生组织构成，也称生长点或生长锥，长1一3mm。分生区的细胞始终具有分裂能力，其分裂的细胞少部分补充到根冠，大部分进入到伸长区，但总有部分细胞仍保持原有的体积和功能。分生区的前端为原分生组织，由原始细胞及其衍生细胞构成，细胞等直径多边形，细胞核大，细胞质浓，液泡化程度低，具有很强的分裂能力。顶端原始细胞分层排列，后部的初

第 二 节 根 的 发 育 和 结 构 2 第二节 根的发育和结构 根的伸长——根尖中进行的初生生长、初生结构的形成和积累 根的最主要功能之一是吸收，但并不是整个根都具有吸收作用， 通常在植物根先端着生根毛的区域才具有旺盛的吸收作用，根的持续伸 长、分枝也是在根尖进行的。所以，我们先来看看根尖的结构。 一、根尖的分区与结构 根据根尖各段结构的不同，可分为四区：根冠、分生区、伸长区和 根毛区，总长约 1—5cm 。 一、根尖的结构及其生长动态（见幻灯片） 根据根尖各段结构的不同，可分为四区：根冠、分生区、伸长区 和根毛区。根尖的四个区域除了根冠与分生区易于区分外，分生区与伸 长区，伸长区与成熟区都是逐渐过渡的，没有明显的界限。 1、 根冠（root cap）（见幻灯片） 根冠是位于根尖最前端的帽状结构，以保护其内的分生区，适应 土中生长（见幻灯片）。 根冠分生细胞（根冠原）与分生区相连 三种类型细胞 根冠中央细胞（根冠柱）有感受重力的作用 根冠外部细胞，能分泌粘液 如果把一个幼苗横放，数小时后就可看到根向下弯曲生长，弯曲的 部 位 正 是 生 长 最 快 的 部 分 ， 这 说 明 根 有 正 向 重 力 性 (positive gravitotropism)。向重力性是一种生长运动。 细胞中存在某些特殊的造粉（质）体起着感受重力的作用。称为平 衡石。根冠中央细胞体积大，排列整齐，呈纵向列，线粒体和质体丰富， 造粉体中充满着淀粉粒-平衡石。根正常生长时平衡石位于细胞下横壁， 如垂直生长的根变为水平横放时，造粉体移动，使之总位于与重力方向 垂直的细胞壁附近，几小时后，根逐渐向下弯曲生长，当根又变为垂直 向下生长，造粉体回到原先位于的横壁附近。对根冠进行处理，使淀粉 溶解消失或去掉根冠，根就不能感受重力，淀粉粒重新形成后祸根冠长 出后，根又可感知重力。 根冠的外部细胞排列疏松，分泌粘液，成分为多糖（类似于果胶 质）和氨基酸，在根冠表层形成粘液鞘，起到润滑作用使根尖免受土 粒磨损，同时粘液中的成分可鳌合某些矿物质，促进微生物生长，而 微生物生长有利于土壤基质中营养释放。 根冠外围细胞寿命不长，一般约 4—9 天，在根的向地性生长中不 断脱落。根冠分生细胞不断分裂，产生新细胞，根冠中央细胞逐步外移， 补充不断死亡的细胞，使根冠细胞的数目保持恒定。（细胞编程性死亡） 2、 分生区（meristematic zone）（见幻灯片） 根冠包被保护的区域即分生区，分生区由顶端分生组织构成，也称 生长点或生长锥，长 1—3mm。分生区的细胞始终具有分裂能力，其分 裂的细胞少部分补充到根冠，大部分进入到伸长区，但总有部分细胞 仍保持原有的体积和功能。分生区的前端为原分生组织，由原始细胞 及其衍生细胞构成，细胞等直径多边形，细胞核大，细胞质浓，液泡 化程度低，具有很强的分裂能力。顶端原始细胞分层排列，后部的初 重点： 根 尖 的 结 构 及 其 生 长 动 态

生分生组织来源于各自独立的原始细胞层：然而有些植物顶端原始细胞没有明显分层，根内各种结构都由这些没有分层的原始细胞群衍生，初生分生组织细胞分裂频率向伸长区方向逐渐减弱，并有了分化，最外层为原表皮（protoderm），细胞砖形，以后发育形成表皮：中央部分为原形成层（procambium），细胞较小，以后发育形成维管柱；两者之间为基本分生组织（groundmeristem），细胞较大，多面体形，以后形成皮层。许多植物根顶端分生组织的中心区域，细胞分裂的频率低或不分裂，大约比其周缘细胞分裂慢10倍，这个情性区域称为静止中心（不活动中心）。（见幻灯片）静止中心不存在于胚根和幼小的侧根中，当胚根和幼小侧根长大后，顶端分生组织的中心区域细胞分裂减弱或停止，细胞器减少，蛋白质和核酸合成速率降低，形成静止中心（放射自显影及细胞化学方法证明）。当用手术切割使其受伤后，静止中心细胞能重新进行分裂；若将根冠去掉，静止中心细胞也可重新分裂，并形成根冠。人们认为，静止中心的作用可能是根尖合成激素或是储备分生组织的场所，大量研究表明，不活动中心是不断变动的，是一群不断更新的细胞群。3.伸长区（elangationzone）（见幻灯片）伸长区长约2一10mm，细胞分裂活动逐渐减弱，细胞分化程度逐步加强。细胞纵向伸长，液泡合并增大，细胞质呈一薄层位于细胞的边缘部位，因此外观上较为透明，可与生长点相区别。在伸长区的末端，原生韧皮部的筛管与原生术质部的导管已相继出现。4、根毛区（roothairzone）（见幻灯片）根毛区因植物的种类和环境的不同，长度可从数毫米至数厘米不等。由于该区细胞已分化成各种成熟组织，故又称为成熟区（maturationzone)。成熟区的显著特点是外表密被根毛，大大地增加了根的吸收表面积。根毛能沿土壤空隙曲折生长，与土粒紧密缠结，这不仅使根有利于吸收水分和矿质元素，还加强了根的固着力。水生植物常缺乏根毛或十分稀少：少数陆生植物如花生、洋葱等无根毛。根毛一般只能存活几天；有的植物的根毛，能保持几个月的生活能力，如菊科的一些植物。根尖的长度在根生长过程中保持相对不变，但他一直处于动态过程中，根尖分生组织不断进行细胞分裂，产生的细胞一部分逐渐分化，成为伸长区至根毛区，根毛区后部又不断失去根毛，成为非根毛区，根毛区的整体长度可保持相对不变，但根的长度增加了，这就是根的初生生长过程，随着根的初生生长，根尖位置不断向土层深处推移。根毛的生长和更新对水、肥的吸收非常重要，所以在移栽植物时，要尽量减少幼根的损伤，可以带土移栽；移栽后要马上灌水。树木移栽时，可适当减去一些次要的枝叶，以减少蒸腾，保持植物体内水分平衡，有利于植物的成活。根尖分生区进行旺盛的细胞分裂活动，伸长区细胞进行分裂、伸长

生分生组织来源于各自独立的原始细胞层；然而有些植物顶端原始细 胞没有明显分层，根内各种结构都由这些没有分层的原始细胞群衍生， 初生分生组织细胞分裂频率向伸长区方向逐渐减弱，并有了分化，最 外层为原表皮（protoderm），细胞砖形，以后发育形成表皮；中央部分 为原形成层（procambium），细胞较小，以后发育形成维管柱；两者之 间为基本分生组织（ground meristem），细胞较大，多面体形，以后形 成皮层。 许多植物根顶端分生组织的中心区域，细胞分裂的频率低或不分 裂，大约比其周缘细胞分裂慢 10 倍，这个惰性区域称为静止中心（不 活动中心）。（见幻灯片） 静止中心不存在于胚根和幼小的侧根中，当胚根和幼小侧根长大 后，顶端分生组织的中心区域细胞分裂减弱或停止，细胞器减少，蛋 白质和核酸合成速率降低，形成静止中心（放射自显影及细胞化学方 法证明）。当用手术切割使其受伤后，静止中心细胞能重新进行分裂； 若将根冠去掉，静止中心细胞也可重新分裂，并形成根冠。人们认为， 静止中心的作用可能是根尖合成激素或是储备分生组织的场所，大量 研究表明，不活动中心是不断变动的，是一群不断更新的细胞群。 3．伸长区 （elangation zone）（见幻灯片） 伸长区长约 2—10mm，细胞分裂活动逐渐减弱，细胞分化程度逐 步加强。细胞纵向伸长，液泡合并增大，细胞质呈一薄层位于细胞的 边缘部位，因此外观上较为透明，可与生长点相区别。在伸长区的末 端，原生韧皮部的筛管与原生木质部的导管已相继出现。 4、根毛区（root hair zone）（见幻灯片） 根毛区因植物的种类和环境的不同，长度可从数毫米至数厘米不 等。由于该区细胞已分化成各种成熟组织，故又称为成熟区（maturation zone）。 成熟区的显著特点是外表密被根毛，大大地增加了根的吸收表面 积。根毛能沿土壤空隙曲折生长，与土粒紧密缠结，这不仅使根有利 于吸收水分和矿质元素，还加强了根的固着力。水生植物常缺乏根毛或 十分稀少；少数陆生植物如花生、洋葱等无根毛。 根毛一般只能存活几天；有的植物的根毛，能保持几个月的生活 能力，如菊科的一些植物。 根尖的长度在根生长过程中保持相对不变，但他一直处于动态过 程中，根尖分生组织不断进行细胞分裂，产生的细胞一部分逐渐分化， 成为伸长区至根毛区，根毛区后部又不断失去根毛，成为非根毛区， 根毛区的整体长度可保持相对不变，但根的长度增加了，这就是根的 初生生长过程，随着根的初生生长，根尖位置不断向土层深处推移。 根毛的生长和更新对水、肥的吸收非常重要，所以在移栽植物时， 要尽量减少幼根的损伤，可以带土移栽；移栽后要马上灌水。树木移 栽时，可适当减去一些次要的枝叶，以减少蒸腾，保持植物体内水分 平衡，有利于植物的成活。 根尖分生区进行旺盛的细胞分裂活动，伸长区细胞进行分裂、伸长

的同时逐渐开始细胞分化，到根毛区细胞分化成熟，形成由各种成熟组织构成的成熟结构，即根的初生结构，这一过程即根的初生生长。根通过初生生长不断长长，而根的初生结构担负着根吸收的主要生理功能，那么根毛区执行其生理功能的基础是什么呢？或者说适应这样的生理功能植物发育出什么样的结构呢？接着我们学习根的初生结构。由于单子叶植物根结构不同于双子叶植物根的结构，首先我们学习双子叶植物根的初生结构这是双子叶植物根，我们在根毛区对其做横切，在其横切面上可以清楚的看到各部分结构所处位置、所占比例，同时可以看到各部分结构小结的组织构成情况及特征，所以我们选用横切面作为研究器官结构的切面。总结根尖的结构组成、特点、动态更新及初生生长动态（5分钟）二、根的初生结构重点：根的（一）双子叶植物根的初生结构初生结构1、表皮（见幻灯片）组成、表皮位于成熟区的最外面，是由原表皮层发育来的一层生活细各部分来胞，细胞呈长方体形，长轴与根的纵轴平行，细胞排列紧密，细胞壁源、细薄，外壁缺之或仅有一薄层的角质膜，不会影响水分的吸收。根毛区表皮具有一般表皮组织的特征、功能外，有一最重要的功能一一吸收，胞组织特而这是靠根毛完成的，从这张根毛区扫描电镜图上我们可以清楚地看征及到表皮上分布的根毛，这些顶端封闭的长管状结构就是根毛。那未根毛是怎样形成的呢？是表皮细胞外突形成的，形成后通过顶端生长逐执行的生渐延长长度，成熟根毛位于根毛区上部，短的新长出的根毛位手靠近伸长区处.根毛也是短期存活的结构，根毛区上部这些长成了的根毛往理功能往形成一段时间后就枯萎死亡了由新产生、成熟的根毛代替，因此根毛区才能保持一定的长度.根毛与形成他的表皮细胞间没有细胞壁分割，根毛形成后表皮细胞中的细胞器，包括细胞核都进入根毛中，因此他们一荣具荣一损具损，一旦根毛枯菱，表皮细胞也就死亡了。从超微结构示意图上我们可以看到，根毛中除了有丰富的细胞器外顶端富含与物质吸收转运有关的囊泡，根毛的壁也比较特殊，有两层，外壁主要成分是果胶质，包被整个根毛，内壁主要成分是纤维素，不包被根铆项端。这些特点是与他的生长方式和承担的吸收生理功能相适应的，而表皮因大量根毛的存在除了具有保护功能外，主要功能也是吸收，承担着从土壤中吸收水分矿质元素的任务。近年来，由于根毛的顶端生长方式，特殊的构造在细胞生物学领域成为研究顶端生长，细胞骨架的好材料。2、皮层（见幻灯片）表皮以内中柱以外这一环形区域就是皮层了，在根横切面上皮层所占比例最大，在立体结构上它是夹在表皮和中柱间的一个长筒结构，由基本分生组织发育形成，主要由薄壁细胞组成，具有横向输导的功能。根据不同部位皮层细胞形态结构、功能的差异又分为三部分

的同时逐渐开始细胞分化，到根毛区细胞分化成熟，形成由各种成熟组 织构成的成熟结构，即根的初生结构，这一过程即根的初生生长。根通 过初生生长不断长长，而根的初生结构担负着根吸收的主要生理功能， 那么根毛区执行其生理功能的基础是什么呢？或者说适应这样的生理 功能植物发育出什么样的结构呢？接着我们学习根的初生结构。由于单 子叶植物根结构不同于双子叶植物根的结构，首先我们学习双子叶植物 根的初生结构 这是双子叶植物根，我们在根毛区对其做横切，在其横切面上可以 清楚的看到各部分结构所处位置、所占比例，同时可以看到各部分结构 的组织构成情况及特征，所以我们选用横切面作为研究器官结构的切 面。 总结根尖的结构组成、特点、动态更新及初生生长动态（5 分钟） 二、 根的初生结构 （一）双子叶植物根的初生结构 1、表皮 （见幻灯片） 表皮位于成熟区的最外面，是由原表皮层发育来的一层生活细 胞，细胞呈长方体形，长轴与根的纵轴平行，细胞排列紧密，细胞壁 薄，外壁缺乏或仅有一薄层的角质膜，不会影响水分的吸收。根毛区 表皮具有一般表皮组织的特征、功能外，有一最重要的功能——吸收， 而这是靠根毛完成的，从这张根毛区扫描电镜图上我们可以清楚地看 到表皮上分布的根毛，这些顶端封闭的长管状结构就是根毛。那末根 毛是怎样形成的呢？是表皮细胞外突形成的，形成后通过顶端生长逐 渐延长长度，成熟根毛位于根毛区上部，短的新长出的根毛位于靠近 伸长区处.根毛也是短期存活的结构,根毛区上部这些长成了的根毛往 往形成一段时间后就枯萎死亡了,由新产生、成熟的根毛代替,因此根 毛区才能保持一定的长度.根毛与形成他的表皮细胞间没有细胞壁分 割，根毛形成后表皮细胞中的细胞器，包括细胞核都进入根毛中，因 此他们一荣具荣一损具损，一旦根毛枯萎，表皮细胞也就死亡了。从 超微结构示意图上我们可以看到，根毛中除了有丰富的细胞器外,顶端 富含与物质吸收转运有关的囊泡，根毛的壁也比较特殊，有两层，外 壁主要成分是果胶质，包被整个根毛，内壁主要成分是纤维素，不包 被根铆顶端。这些特点是与他的生长方式和承担的吸收生理功能相适 应的， 而表皮因大量根毛的存在除了具有保护功能外，主要功能也 是吸收，承担着从土壤中吸收水分矿质元素的任务。近年来，由于根 毛的顶端生长方式，特殊的构造在细胞生物学领域成为研究顶端生 长，细胞骨架的好材料。 2、皮层（见幻灯片） 表皮以内中柱以外这一环形区域就是皮层了，在根横切面上皮层 所占比例最大，在立体结构上它是夹在表皮和中柱间的一个长筒结 构，由基本分生组织发育形成，主要由薄壁细胞组成，具有横向输导 的功能。根据不同部位皮层细胞形态结构、功能的差异又分为三部分， 小结 重点： 根 的 初 生 结 构 组成、 各 部 分 来 源、细 胞 组 织 特 征 及 执 行 的 生 理 功 能

外皮层（exodermis）表皮内方由2一3层薄壁细胞构成，细胞排列较紧密，具横向输导功能，发育后期常常成为厚壁细胞，代替外方难点：凯氏枯萎的表皮起保护作用。带的外皮层内方是大量的皮层薄壁细胞，细胞大型，除横向输导功能结构外，还有贮藏等功能。内皮层（endodermis）（见幻灯片）是指皮层的最内一层细胞，从功能立体结构上看内皮层细胞长方体形，排列紧密，细胞间无胞间隙，每一个内皮层细胞有六个壁面，就像矩形盒子我们用这个矩形盒子代表内皮层上相应位置的细胞，这两个与根横切面平行的是上下横壁，剩下的四个壁面均与根横切面垂直，其中有两个是径向壁，与根横切面半径方向一致。两个壁面是切向壁，与根横切面圆周相切，朝向维管柱的是内切向壁，而朝向皮层薄壁细胞的是外切向壁.。我们看，每一个内皮层细胞都以上下横壁两个径向壁与其他内皮层细胞相连。，在根的横切面上内皮层细胞被拦腰切断，我们只能看到这四个壁的断面。内皮层细胞两侧径向壁和上下横壁上有木化、栓化的带状加厚区域，就像一条橡胶带围绕一个矩形盒一样，称其为凯氏带（casparianstrip）。这是德国R.caspary于1865年发现的，因此被称为凯氏带。在根的横切面上我们更多的看到的是位于两个径向壁上的凯氏带断面：凯氏点，电镜下超微结构的观察使我们可以进一步认识凯氏带结构（示图）这是两相邻内皮层细胞，处于质壁分离状态，这是径向壁，我们看染色深的地方就是凯氏带，是木质素栓质连续沉积在相邻内皮层细胞中形成的，所以相邻内皮层细胞的凯氏带是连成一体的，前面我们已经介绍过这样特化的壁可以阻断水溶液通过。我们可以看到非凯氏带区域则质膜薄且弯曲，与细胞壁分离。而凯氏带区域质膜平且厚，虽然细胞处于质壁分离条件下质膜与壁仍紧紧连在一起，这种膜与壁的紧密联结并不是由于胞间连丝造成的，应该是二者之间物质的分子作用造成的。内皮层、凯氏带的这种结构与他所执行的生理功能关系密切。虽然内皮层在整个皮层中所占比例最小，但在控制根吸收的水和矿质元素的横向输导过程中却起着重要作用。我们看（图），根毛吸收的水和矿质元素可以通过两种途径向内横向运输，一种如红色路线所示通过一系列皮层细胞原生质体，经选择性吸收到达内皮层，我们称之为共质体运输途径，一种如兰色路线所示，通过一系列皮层细胞的细胞壁，胞间隙，不经原生质体的选择吸收到达内皮层，我们称之为质外体运输途径，到达内皮层的水及矿质元素还能以原来的方式穿越内皮层吗？答案只有一个就是不能！由于内皮层的存在，水溶液就只能通过共质体途径穿过内皮层了，为什么？，对！这与我们刚才学过的内皮层凯氏带结构有关了，我们看，内皮层外方的溶液要以质外体运输途径通过内皮层细胞，无外乎通过内皮层细胞的胞间隙、横壁、径或者这四个壁与质膜之间的空隙实现，可是内皮层细胞间没有胞间隙存在，四个壁上由于凯氏带的存在不允许水及矿质元素通过，同时凯氏带处质膜与壁紧紧连在一起没有缝隙，所以这条路是走不通的。水和矿质元素要想穿越内皮层细胞就只能依次经过没有凯氏带的外切向壁，进入内皮层细胞的原生质体经过原生质体的选择吸收再穿

—— 外皮层（exodermis）表皮内方由 2—3 层薄壁细胞构成，细胞排 列较紧密，具横向输导功能，发育后期常常成为厚壁细胞，代替外方 枯萎的表皮起保护作用。 外皮层内方是大量的皮层薄壁细胞，细胞大型，除横向输导功能 外，还有贮藏等功能。 内皮层（endodermis）（见幻灯片）是指皮层的最内一层细胞，从 立体结构上看内皮层细胞长方体形，排列紧密，细胞间无胞间隙，每 一个内皮层细胞有六个壁面,就像矩形盒子,我们用这个矩形盒子代表 内皮层上相应位置的细胞，这两个与根横切面平行的是上下横壁,剩下 的四个壁面均与根横切面垂直，其中有两个是径向壁，与根横切面半 径方向一致。两个壁面是切向壁，与根横切面圆周相切，朝向维管柱 的是内切向壁,而朝向皮层薄壁细胞的是外切向壁.。我们看，每一个 内皮层细胞都以上下横壁两个径向壁与其他内皮层细胞相连。,在根的 横切面上内皮层细胞被拦腰切断，我们只能看到这四个壁的断面。内 皮层细胞两侧径向壁和上下横壁上有木化、栓化的带状加厚区域，就 像一条橡胶带围绕一个矩形盒一样，称其为凯氏带（casparian strip）。 这是德国 R.caspary 于 1865 年发现的，因此被称为凯氏带。在根的横 切面上我们更多的看到的是位于两个径向壁上的凯氏带断面：凯氏 点，电镜下超微结构的观察使我们可以进一步认识凯氏带结构（示图） 这是两相邻内皮层细胞，处于质壁分离状态，这是径向壁，我们看染 色深的地方就是凯氏带，是木质素栓质连续沉积在相邻内皮层细胞中 形成的，所以相邻内皮层细胞的凯氏带是连成一体的，前面我们已经 介绍过这样特化的壁可以阻断水溶液通过。我们可以看到非凯氏带区 域则质膜薄且弯曲，与细胞壁分离。而凯氏带区域质膜平且厚，虽然 细胞处于质壁分离条件下质膜与壁仍紧紧连在一起，这种膜与壁的紧 密联结并不是由于胞间连丝造成的，应该是二者之间物质的分子作用 造成的。内皮层、凯氏带的这种结构与他所执行的生理功能关系密切。 虽然内皮层在整个皮层中所占比例最小，但在控制根吸收的水和 矿质元素的横向输导过程中却起着重要作用。我们看（图），根毛吸 收的水和矿质元素可以通过两种途径向内横向运输，一种如红色路线 所示通过一系列皮层细胞原生质体，经选择性吸收到达内皮层，我们 称之为共质体运输途径，一种如兰色路线所示，通过一系列皮层细胞 的细胞壁，胞间隙，不经原生质体的选择吸收到达内皮层，我们称之 为质外体运输途径，到达内皮层的水及矿质元素还能以原来的方式穿 越内皮层吗？答案只有一个就是不能！由于内皮层的存在，水溶液就 只能通过共质体途径穿过内皮层了，为什么？，对！这与我们刚才学 过的内皮层凯氏带结构有关了，我们看，内皮层外方的溶液要以质外 体运输途径通过内皮层细胞，无外乎通过内皮层细胞的胞间隙、横壁、 径壁或者这四个壁与质膜之间的空隙实现， 可是内皮层细胞间没有 胞间隙存在，四个壁上由于凯氏带的存在不允许水及矿质元素通过， 同时凯氏带处质膜与壁紧紧连在一起没有缝隙，所以这条路是走不通 的。水和矿质元素要想穿越内皮层细胞就只能依次经过没有凯氏带的 外切向壁，进入内皮层细胞的原生质体经过原生质体的选择吸收再穿 难点： 凯 氏 带 的 结 构 功能

过没有凯氏带的内切向壁，才能实现，这正是共质体运输途径：内皮层细胞就像一个个检查站，水和矿质元素要想进入就必须经过检查，对植物体有用的进入，没用或有害的被拒之门外。同样内皮层内部的营养物质要出来也一样。从整体上看，内皮层细胞通过连成一体的凯氏带结构形成罩在维管柱外方的致密的网，阻断了皮层与维管柱之间的质外体运输途径，控制着营养物质和水分进出维管柱，使植物体能够及时得到所需要的营养物质，保证植物体正常生长发育。因此内皮层结构对于根执行吸收功能具有特殊意义。3、维管柱（也称中柱）（见幻灯片）根毛吸收的水和矿质元素经皮层横向输导最终进入根中央的维管柱，通过输导组织中的导管运往植物体各个部分供生长需要，维管柱为皮层之内的柱状体，是由原形成层发育而来，在横切面上看，由中柱鞘（pericycle）、维管组织以及薄壁细胞组成。中柱鞘是位于维管柱表面与内皮层比邻的1到数层薄壁细胞。是根中水分和矿质元素横向输导要穿过的最后儿层细胞，他具有潜在的细胞分裂能力。是一群外表看似平静，内部时刻准备着行动的细胞，在根发育的一定时期，或一定的生理状态下，他们脱分化，恢复细胞分裂能力，形成新的器官和组织，如它能分裂、分化形成侧根、不定根、不定芽、部分维管形成层以及木栓形成层等，因此在以后的学习中我们会经常提到。中柱鞘内方主要是执行输导功能的维管组织，维管束由初生术质部和初生韧皮部构成，其中最引人注目的是被染成红色的具辐射角的星芒状结构，这就是初生未质部，立体结构上看，是多棱柱状结构。主要由侧壁不同程度木化的死细胞导管组成，因此在制片中被染成红色。根中初生木质部具有儿个辐射角，我们就称这种根是几原型的，我们现在看到的就是四原形根，双子叶植物根多为2-7原型。大家可能会想为什么初生木质部会呈现这样的独特形态呢？这与他的发育过程有关。原形成层发育形成初生木质部时分化、成熟过程是由外向内进行的，我们把这种发育方式称为外始式，即先形成的木质部在外方位于辐射角尖上，紧贴中柱鞘，叫原生木质部：后形成的木质部在内方靠近根中央，为后生木质部。这是根初生结构不同于茎的一个重要特点，我们顺着未质部的辐射角对根做一纵切，可以清楚地看到，在根初生生长早期开始发育的原生木质部由管腔较小、侧壁木化程度低的环纹和螺纹导管构成，可以随根的继续伸长而拉长。后生木质部由管腔较大、侧壁木化程度高的梯纹、孔纹和网纹导管构成，输导能力强。因此我们在横切面上看到了这种星芒状结构。那么大家想过没有，双子叶植物根中初生木质部为什么是外始式发育而不是内始式发育呢？事实上，根当中初生未质部的这种外始式发育是一种有利于根执行生理功能，有利于水分和矿质元素的快速运输的发育方式，我们看，外始式发育的情况下，最早形成的原生木质部导管位于维管柱外围，紧贴中柱鞘，在根发育早期，当水和矿质元素经过表皮、皮层横向输导到达维管柱后，能经过最短的距离进入

过没有凯氏带的内切向壁，才能实现，这正是共质体运输途径．内皮 层细胞就像一个个检查站，水和矿质元素要想进入就必须经过检查， 对植物体有用的进入，没用或有害的被拒之门外。同样内皮层内部的 营养物质要出来也一样。 从整体上看，内皮层细胞通过连成一体的凯氏带结构形成罩在维 管柱外方的致密的网，阻断了皮层与维管柱之间的质外体运输途径， 控制着营养物质和水分进出维管柱，使植物体能够及时得到所需要的 营养物质，保证植物体正常生长发育。因此内皮层结构对于根执行吸 收功能具有特殊意义。 3、维管柱（也称中柱）（见幻灯片） 根毛吸收的水和矿质元素经皮层横向输导最终进入根中央的维 管柱，通过输导组织中的导管运往植物体各个部分供生长需要． 维管柱为皮层之内的柱状体，是由原形成层发育而来, 在横切面 上看，由中柱鞘（pericycle）、维管组织以及薄壁细胞组成。 中柱鞘是位于维管柱表面与内皮层比邻的１到数层薄壁细胞。是 根中水分和矿质元素横向输导要穿过的最后几层细胞，他具有潜在的 细胞分裂能力。是一群外表看似平静，内部时刻准备着行动的细胞， 在根发育的一定时期，或一定的生理状态下，他们脱分化，恢复细胞 分裂能力，形成新的器官和组织，如它能分裂、分化形成侧根、不定 根、不定芽、部分维管形成层以及木栓形成层等，因此在以后的学习 中我们会经常提到。 中柱鞘内方主要是执行输导功能的维管组织，维管束由初生木质 部和初生韧皮部构成，其中最引人注目的是被染成红色的具辐射角的 星芒状结构，这就是初生木质部，立体结构上看，是多棱柱状结构。 主要由侧壁不同程度木化的死细胞导管组成，因此在制片中被染成红 色。根中初生木质部具有几个辐射角，我们就称这种根是几原型的， 我们现在看到的就是四原形根，双子叶植物根多为 2-7 原型。大家可 能会想为什么初生木质部会呈现这样的独特形态呢？这与他的发育 过程有关。原形成层发育形成初生木质部时分化、成熟过程是由外向 内进行的，我们把这种发育方式称为外始式，即先形成的木质部在外 方位于辐射角尖上，紧贴中柱鞘，叫原生木质部；后形成的木质部在 内方靠近根中央，为后生木质部。这是根初生结构不同于茎的一个重 要特点，我们顺着木质部的辐射角对根做一纵切，可以清楚地看到， 在根初生生长早期开始发育的原生木质部由管腔较小、侧壁木化程度 低的环纹和螺纹导管构成，可以随根的继续伸长而拉长。后生木质部 由管腔较大、侧壁木化程度高的梯纹、孔纹和网纹导管构成，输导能 力强。因此我们在横切面上看到了这种星芒状结构。那么大家想过没 有，双子叶植物根中初生木质部为什么是外始式发育而不是内始式发 育呢？ 事实上，根当中初生木质部的这种外始式发育是一种有利于根执行生理功 能，有利于水分和矿质元素的快速运输的发育方式，我们看，外始式发育的情况 下，最早形成的原生木质部导管位于维管柱外围，紧贴中柱鞘，在根发育早期， 当水和矿质元素经过表皮、皮层横向输导到达维管柱后，能经过最短的距离进入

导管，缩短了根中横向运输距离.使植物体能够及时得到营养物质的供给。因此我们说根当中初生未质部的这种外始式发育是具有重要生理意义的。位于两个初生木质部束之间的孤岛状结构就是初生韧皮部，立体结构上看他们是一个个彼此分离的长柱状结构，数目与初生木质部辐射角的数目相同，主要由筛管伴胞筛胞组成，韧皮部的作用大家都知道，运输光合作用产物供根发育的需要。初生韧皮部的发育方式和初生木质部一样也是外始式，靠近中柱鞘的是原生韧皮部，近中央的小结是后生术质部。除了输导组织以外，在初生未质部和韧皮部之间还有数列薄壁细胞，将来根进行次生生长时可恢复细胞分裂能力成为维管形成层的一与双部分，参与根的次生生长。这也是双子叶植物根不同于单子叶植物的子叶对比特点之一。由此我们也可以看到植物体在生长发育的早期已经为以后的生长打好了基础学习总结根的初生结构组成、各部分来源、细胞组织特征及执行的生理功能（二）单子叶植物根的特点以禾本科植物为例，其结构与双子叶植物类同，也分为表皮、皮层和维管柱三部分，但有以下区别：1）根只具初生结构，没有次生分生组织，不能进行次生生长，因此，没有次生结构。2）外皮层发育后期形成栓化的厚壁细胞，在表皮枯萎后，能代替表皮行保护作用。内皮层细胞常呈五面加厚，即两侧径向壁，上、下横壁和内切向壁都加厚并木化，对着初生木质部角处的内皮层细胞为通道细胞，然而，有些植物未见通道细胞，胞间连丝执行着共质体导入运输功能。新课3）中柱鞘较双子叶植物不活跃，只能产生侧根等。在发育后期，中柱鞘细胞常部分或全部木化。初生木质部为多原型，常7原型以上，多至20原型。维管柱中央有发达的髓，由薄壁细胞构成，贮藏营养物质：有的植物，如水稻的髓后期成为木化的厚壁组织。主根在初生生长后，将产生分枝，即出现侧根，以后，侧根上再依次长出各级侧根。那么侧根是如何产生的，将是下面要讲的内容。我们知道了根是如何伸长的，那么根是如何分枝的呢？（见幻灯片）根的分枝一一母根上侧根原基及侧根的形成主根在初生生长后，将产生分枝，即出现侧根，以后，侧根上再依次长出各级侧根。侧根的形成增强了根的吸收能力，并加强了根的固着、支持与输导作用。一、侧根原基的发生（见幻灯片）侧根是由侧根原基发育形成：侧根原基起源于母根中柱鞘部分细胞的脱分化：细胞质变浓，液泡变小，恢复分裂活动，先行几次平周分裂，继而各个方向分裂，产生向母根皮层一侧突出的一团细胞，即侧根原基。二、侧根的形成（见幻灯片）侧根原基继续发育，向着母根皮层的一侧生长，逐步分化形成根冠

导管，缩短了根中横向运输距离.使植物体能够及时得到营养物质的供给。因此 我们说根当中初生木质部的这种外始式发育是具有重要生理意义的。 位于两个初生木质部束之间的孤岛状结构就是初生韧皮部，立体 结构上看他们是 一个个彼此分离的长柱状结构，数目与初生木质部 辐射角的数目相同，主要由筛管伴胞筛胞组成，韧皮部的作用大家都 知道，运输光合作用产物供根发育的需要。初生韧皮部的发育方式和 初生木质部一样也是外始式，靠近中柱鞘的是原生韧皮部，近中央的 是后生木质部。 除了输导组织以外，在初生木质部和韧皮部之间还有数列薄壁细 胞,将来根进行次生生长时可恢复细胞分裂能力成为维管形成层的一 部分，参与根的次生生长。这也是双子叶植物根不同于单子叶植物的 特点之一。由此我们也可以看到植物体在生长发育的早期已经为以后 的生长打好了基础 总结根的初生结构组成、各部分来源、细胞组织特征及执行的生理功能 （二）、单子叶植物根的特点 以禾本科植物为例，其结构与双子叶植物类同，也分为表皮、皮 层和维管柱三部分，但有以下区别： 1） 根只具初生结构，没有次生分生组织，不能进行次生生长， 因此，没有次生结构。 2 ) 外皮层发育后期形成栓化的厚壁细胞，在表皮枯萎后，能代 替表皮行保护作用。内皮层细胞常呈五面加厚，即两侧径向壁，上、 下横壁和内切向壁都加厚并木化，对着初生木质部角处的内皮层细胞 为通道细胞，然而，有些植物未见通道细胞，胞间连丝执行着共质体 运输功能。 3）中柱鞘较双子叶植物不活跃，只能产生侧根等。在发育后期， 中柱鞘细胞常部分或全部木化。初生木质部为多原型，常 7 原型以上， 多至 20 原型。维管柱中央有发达的髓，由薄壁细胞构成，贮藏营养物 质；有的植物，如水稻的髓后期成为木化的厚壁组织。 主根在初生生长后，将产生分枝，即出现侧根，以后，侧根上再依 次长出各级侧根。那么侧根是如何产生的，将是下面要讲的内容。 我们知道了根是如何伸长的，那么根是如何分枝的呢？（见幻灯片） 根的分枝——母根上侧根原基及侧根的形成 主根在初生生长后，将产生分枝，即出现侧根，以后，侧根上再依 次长出各级侧根。侧根的形成增强了根的吸收能力，并加强了根的固着、 支持与输导作用。 一、侧根原基的发生（见幻灯片） 侧根是由侧根原基发育形成；侧根原基起源于母根中柱鞘部分细胞 的脱分化：细胞质变浓，液泡变小，恢复分裂活动，先行几次平周分裂， 继而各个方向分裂，产生向母根皮层一侧突出的一团细胞，即侧根原基。 二、侧根的形成（见幻灯片） 侧根原基继续发育，向着母根皮层的一侧生长，逐步分化形成根冠、 小结 与 双 子 叶 对 比 学习 导 入 新课

分生区和伸长区。对着新生侧根的母根内皮层细胞由于受到挤压的刺激，使其进行垂周分裂形成了一个袋状结构，以缓解压力：但外方的皮层和表皮不随之分裂，所以被幼侧根挤毁，最后内皮层的袋状结构也解体。母根部分细胞的解体，可能是侧根原基分泌的某些酶消化皮层细胞所致。当新生侧根横向穿过母根皮层、表皮时，其成熟区结构已初步形成，入土时产生根毛，新侧根的输导组织与母根的输导组织相通。当新生侧根生长到一定阶段时，又可产生新的侧根，以此反复形成具各级侧根分枝的庞大根系。由于侧根原基的发生来源于中柱鞘，是从根内深层部位发生的，故属于内生源。关于不定根的发生，可在中柱鞘、维管组织及其附近的薄壁细胞发生，亦为内生源：但也有少数植物在表皮及其以内几层细胞发生，为外生源。三、侧根的分布规律（见幻灯片）侧根发生在中柱鞘的一定部位，与初生木质部和初生韧皮部的位置和束数有关系。在二原型根中，侧根一般发生在木质部与韧皮部之间的部位；在三原型、四原型根中，发生在对着木质部角处；在多原型导入根中，则发生在对着韧皮部处。从外部观察，侧根在母根上沿长轴纵向新课排列，二原型根为二个纵列，三原型根为三个纵列，四原型根为四个纵列。因侧根原基是交错发生的，所以在横切面上一般只能见到1或少数几个侧根原基。从母根纵向观察，侧根原基发生的部位在不同植物根中亦不同，在分生区、伸长区、根毛区以及根毛区以上皆可发生，如慈菇的侧根原基可以在分生区发生；玉米的侧根原基又可在根毛区以上部位出现。小结（5分钟）我们知道了根是如何伸长、分枝的的，那么根是如何加粗的呢？11一一次生分生组织发生和次生生长一一次生结构双子叶植物根的加粗-的形成和积累大多数双子叶植物和裸子植物根在已形成的初生结构的基础上，还要进行次生生长，它是由次生分生组织的活动引发的。次生分生组织包括维管形成层（vascularcambium）和木栓形成层（corkcambium），前者不断地向侧方添加次生维管组织，后者在根的外围形成周皮。这种由次生分生组织的活动进行的生长，称为次生生长，所形成的结构为次生结构。单子叶植物一般没有次生生长。重点：维管形成层的产生与次生维管组织的形成（见幻灯片）次生生长维管形成层可简称形成层，它的形成首先由每束初生韧皮部内方保动态、留的原形成层细胞启动，平周分裂形成儿层扁平的细胞，形成了儿个弧次生形片段式的形成层。接着，每个弧形片段形成层分别向两侧扩展至中柱鞘处，这时对着原生木质部角处的中柱鞘细胞脱分化，恢复分裂能力，结构也形成形成层片段，于是这两种来源不同的形成层片段相互连为一体，特点形成一个连续的、波浪形的形成层环。波浪形的形成层环一经发生后，便进行以平周分裂为主的内外分裂，向内分裂、分化产生次生木质部；向外分裂、分化产生次生韧皮部

分生区和伸长区。对着新生侧根的母根内皮层细胞由于受到挤压的刺 激，使其进行垂周分裂形成了一个袋状结构，以缓解压力；但外方的皮 层和表皮不随之分裂，所以被幼侧根挤毁，最后内皮层的袋状结构也解 体。母根部分细胞的解体，可能是侧根原基分泌的某些酶消化皮层细胞 所致。当新生侧根横向穿过母根皮层、表皮时，其成熟区结构已初步形 成，入土时产生根毛，新侧根的输导组织与母根的输导组织相通。当新 生侧根生长到一定阶段时，又可产生新的侧根，以此反复形成具各级侧 根分枝的庞大根系。 由于侧根原基的发生来源于中柱鞘，是从根内深层部位发生的，故 属于内生源。关于不定根的发生，可在中柱鞘、维管组织及其附近的薄 壁细胞发生，亦为内生源；但也有少数植物在表皮及其以内几层细胞发 生，为外生源。 三、侧根的分布规律（见幻灯片） 侧根发生在中柱鞘的一定部位，与初生木质部和初生韧皮部的 位置和束数有关系。在二原型根中，侧根一般发生在木质部与韧皮部之 间的部位；在三原型、四原型根中，发生在对着木质部角处；在多原型 根中，则发生在对着韧皮部处。从外部观察，侧根在母根上沿长轴纵向 排列，二原型根为二个纵列，三原型根为三个纵列，四原型根为四个纵 列.。因侧根原基是交错发生的，所以在横切面上一般只能见到 1 或 少数几个侧根原基。 从母根纵向观察，侧根原基发生的部位在不同植物根中亦不同，在 分生区、伸长区、根毛区以及根毛区以上皆可发生，如慈菇的侧根原基 可以在分生区发生；玉米的侧根原基又可在根毛区以上部位出现。 小结（5 分钟） 我们知道了根是如何伸长、分枝的的，那么根是如何加粗的呢？ 导 入 新课 1 双子叶植物根的加粗——次生分生组织发生和次生生长——次生结构 的形成和积累 大多数双子叶植物和裸子植物根在已形成的初生结构的基础上，还 要进行次生生长，它是由次生分生组织的活动引发的。次生分生组织包 括维管形成层（vascular cambium）和木栓形成层（cork cambium），前 者不断地向侧方添加次生维管组织，后者在根的外围形成周皮。这种由 次生分生组织的活动进行的生长，称为次生生长，所形成的结构为次生 结构。单子叶植物一般没有次生生长。 （一） 维管形成层的产生与次生维管组织的形成（见幻灯片） 维管形成层可简称形成层，它的形成首先由每束初生韧皮部内方保 留的原形成层细胞启动，平周分裂形成几层扁平的细胞，形成了几个弧 形片段式的形成层。接着，每个弧形片段形成层分别向两侧扩展至中柱 鞘处，这时对着原生木质部角处的中柱鞘细胞脱分化，恢复分裂能力， 也形成形成层片段，于是这两种来源不同的形成层片段相互连为一体， 形成一个连续的、波浪形的形成层环。 波浪形的形成层环一经发生后，便进行以平周分裂为主的内外分 裂，向内分裂、分化产生次生木质部；向外分裂、分化产生次生韧皮部。 重点： 次 生 生 长 动态、 次 生 结 构 特点

由于形成层环各处分裂速度不等，位于两个木质部角之间部位的形成层向内平周分裂的速度大于木质部角尖处，故波状的形成层环逐渐变成圆形环。形成层变为圆形环后，形成层各区段分裂速度相等，不断地使根加粗，维管形成层的位置不断地向外移。维管形成层细胞在进行平周分裂的同时也在进行垂周分裂，以扩大维管形成层本身的周径。次生维管组织是指次生木质部和次生韧皮部而言。木射线和韧皮射线是由径向排列的薄壁细胞构成。次生木质部的体积要大于次生韧皮部。多年生木本植物根的形成层可保持终生，每年周而复始的活动，所形成的次生木质部呈现同心圆环的生长轮，次生韧皮部与外围的组织构成了树皮。（二）木栓形成层的产生与活动（见幻灯片）木栓形成层是与维管形成层的活动相伴随出现的。当维管形成层的活动使根的直径不断扩大时，势必导致表皮、皮层的破裂，这些外层组织破坏前，引起中柱鞘的活动，它平周分裂出几层细胞，外层细胞转化成木栓形成层。木栓形成层属于次生分生组织，向外分裂、分化形成木栓层（cork）：向内分裂、分化形成栓内层(phelloderm)，三者合称周皮。周皮是复合组织，它是由次生保护组织的木栓层、次生分生组织木栓形成层和次生薄壁组织的栓内层构成。一般讲，根的次生生长能引起根的加粗，但有些植物还有根的异常生长，也会引起根的加粗。如甘薯块根和甜菜肥大直根等。（三）根的三生生长和三生结构的形成（见幻灯片）甘薯块根，当次生生长形成次生结构后，根的再加粗就不仅仅依赖于维管形成层的活动，而是在次生质部分散的导管分子周围出现了薄壁细胞的脱分化，形成副形成层（accessorycambium），它向内产生三生木质部，向外产生具大量薄壁细胞的三生韧皮部，这种三生结构的薄壁细胞中贮藏着营养物质。因此甘薯膨大的块根是维管形成层和多个副形成层共同活动的结果。甜菜肥大直根的加粗又是另外一种式样，维管形成层产生次生结构后，中柱鞘活动产生第一轮副形成层，向内产生具大量薄壁细胞的三生木质部：向外产生具大量薄壁细胞的三生韧皮部。不久，在三生韧皮部外侧的韧薄壁细胞又产生一轮副形成层，以此类推，可形成8一12个副形成层环。这种三生结构与糖类物质的贮藏有密切关系。此外，萝卜和胡萝卜的加粗生长是次生生长的结果，前者是由于次生木质部较多，而后者是次生韧皮部较多引起的。小结（5分钟）第三节根系对水分和矿铲质元素的吸收一、根系对水分的吸收（见幻灯片）第0.根系是植物吸收水分的主要器官。吸水部位主要在根尖。根毛区有三许多根毛，增加了吸收面积，细胞壁表面粘性强，亲水性也强，内部输5节导组织已分化成熟，因此根毛区吸水能力最大：分生区、根冠和伸长区

由于形成层环各处分裂速度不等，位于两个木质部角之间部位的形成层 向内平周分裂的速度大于木质部角尖处，故波状的形成层环逐渐变成圆 形环。 形成层变为圆形环后，形成层各区段分裂速度相等，不断地使根加 粗，维管形成层的位置不断地向外移。维管形成层细胞在进行平周分裂 的同时也在进行垂周分裂，以扩大维管形成层本身的周径。 次生维管组织是指次生木质部和次生韧皮部而言。木射线和韧皮射 线是由径向排列的薄壁细胞构成。次生木质部的体积要大于次生韧皮 部。 多年生木本植物根的形成层可保持终生，每年周而复始的活动，所 形成的次生木质部呈现同心圆环的生长轮，次生韧皮部与外围的组织构 成了树皮。 （二）木栓形成层的产生与活动（见幻灯片） 木栓形成层是与维管形成层的活动相伴随出现的。当维管形成层的 活动使根的直径不断扩大时，势必导致表皮、皮层的破裂，这些外层组 织破坏前，引起中柱鞘的活动，它平周分裂出几层细胞，外层细胞转化 成木栓形成层。木栓形成层属于次生分生组织，向外分裂、分化形成木 栓层（cork）；向内分裂、分化形成栓内层(phelloderm)，三者合称周皮。 周皮是复合组织，它是由次生保护组织的木栓层、次生分生组织木栓形 成层和次生薄壁组织的栓内层构成。 一般讲，根的次生生长能引起根的加粗，但有些植物还有根的异常 生长，也会引起根的加粗。如甘薯块根和甜菜肥大直根等。 （三）根的三生生长和三生结构的形成（见幻灯片） 甘薯块根，当次生生长形成次生结构后，根的再加粗就不仅仅依 赖于维管形成层的活动，而是在次生木质部分散的导管分子周围出现 了薄壁细胞的脱分化，形成副形成层（accessory cambium），它向内产 生三生木质部，向外产生具大量薄壁细胞的三生韧皮部，这种三生结 构的薄壁细胞中贮藏着营养物质。因此甘薯膨大的块根是维管形成层 和多个副形成层共同活动的结果。 甜菜肥大直根的加粗又是另外一种式样，维管形成层产生次生结构 后，中柱鞘活动产生第一轮副形成层，向内产生具大量薄壁细胞的三生 木质部；向外产生具大量薄壁细胞的三生韧皮部。不久，在三生韧皮部 外侧的韧薄壁细胞又产生一轮副形成层，以此类推，可形成 8—12 个副 形成层环。这种三生结构与糖类物质的贮藏有密切关系。 此外，萝卜和胡萝卜的加粗生长是次生生长的结果，前者是由于次 生木质部较多，而后者是次生韧皮部较多引起的。 小结（5 分钟） 第 三 节 0. 5 第三节 根系对水分和矿质元素的吸收 一、 根系对水分的吸收（见幻灯片） 根系是植物吸收水分的主要器官。吸水部位主要在根尖。根毛区有 许多根毛，增加了吸收面积，细胞壁表面粘性强，亲水性也强，内部输 导组织已分化成熟，因此根毛区吸水能力最大；分生区、根冠和伸长区