《普通昆虫学》课程教学资源（文献资料）前翅鞘翅型的蝽类昆虫

.138.昆虫知识ChineseBulletinof Entomlogy2007 44(1)基础知识前翅鞘翅型的蝽类昆虫崔建新彩万志*(中国农业大学昆虫系北京100094)Heteropteran bugs with coleoptery fore wings. CUI Jiarr Xin, CAI Warr Zhi"(Department d Entomology, ChinaAgncuural Univesity,Beijing100094,Chima)AbstraetTen heteropteran families,Ceratocombidae,Schizopteridae,Potamocoridae,Pleidae,Helotrephidae,Omanidae, Tingidae, Miridae,Lygaeidae and Coreidae, have been reported with coleoptery forewings.They belongto Diosocoromorpha, Nepomorpha, Leptopodomorpha, Cimicomorpha,and Pentatomomorpha.Thehabitats of thosebugs are much more diversified as below, undersides of pebbles of stream, aquatic vegetation, intertidal zone ofmarine coral or pinnacles, nest of ants, shrubs in desert , soil , pebbles or small stones, or grains of sands, litter ormoss in rainforest, wet sclerophyll forest or wet scrub sites, which make more selective pressures on forewings asprotective structures than that as flight apparatus. Coleoptery forewings of these species cover whole or most ofabdomens of them, and can be divided into 2 groups. One group of them are with membrane completely or nearlycompletely vesigial,and corium with clavus in coalescence or mot,foming theforewing or most of it.Aother groupis with membrane well-developed,occupying most of forewing,and with corium and clavus vestigial.Mbst of cleopteryforewings true bugs belong to the first group and only a few lygacid species, such asJakowleffia setulosa (Jakowleff),belong to the second group.Key wordsHeteroptera,forewing,coleoptery,clavus,corium,membrane,habitat摘要鞘翅型蝽类昆虫前翅发达，与甲虫的前翅相似。类群涉及鞭蝽型、蝎蝽型、细蝽型、臭虫型、蝽型中的栉蝽科、裂蝽科、小潜蝽科、固蝽科、蚤蝽科、蝽科、网蝽科、盲蝽科、长蝽科、缘蝽科共10个科。它们的生境多样，包括水底小石块下面、水生植物上、海岸潮间区石隙中、蚂蚁巢穴中、沙漠灌木植物上、土中沙砾中、枯枝落叶层和苔藓上，这些生境的共同点是其对前翅的保护功能的选择压力明显大于对前翅飞行功能的选择压力。此类昆虫的前翅特化的类型分为两类，一类膜区完全退化或极度退化，由革区和爪区（愈合或不愈合）构成鞘质前翅的主体：另一类膜区发达，占鞘质前翅的主体：大部分前翅鞘质化的蝽类属于第一种类型；仅个别长蝽科的昆虫属于第二类，如巨膜长蝽Jakowlefiasetulasa（Jakowef）。关键词蝽类，前翅，鞘质化，爪区，革区，膜区，生境(caducous）2)。鞘翅型蝽类的前翅，遮盖腹部全半翅目异翅亚目昆虫统称蝽类在不完全变态昆虫中其生境最为多样化，现在世界上已部或大部分，质地全部或绝大部分为鞘质这些知种类约40000种分别属于7型（奇蝽型昆虫体长一般不足5mm，最小的种类体长仅1Enicocephalomorpha、鞭蝽型Diosocoromorpha、mm，采集时很容易被误认为鞘翅目昆虫。蝽型Gerromorpha、蝎蝽型Nepomorpha、细蝽型1分布类群Leptopodomorpha、臭虫型Cimicomorpha及蝽型Pentatomomorpha）75科。蝽类昆虫最典型的七型蝽类中，五型有前翅鞘翅型的种类，它特征是前翅基半部革质端半部膜质，但部分蝽们分别是鞭蝽型、蝎蝽型、细蝽型、臭虫型、蝽类昆虫前翅的形态有所变化。按照Slater的意见，可以分为8类：无翅型（aptery）、小翅型·国家自然科学基金支持项目（Nos.30370161，30430100）、北（microptery）、隐翅甲型（staphylimoidy）、短翅型京市自然科学基金支持项目（No.6042014）。（brachyptery）、鞘翅型（coleoptery）、亚长翅型通讯作者，Email：caiwz@cau.edu.cn（submacroptery）、长翅型（macroptery）、脱落型收稿日期：2006-02-24，修回日期：2006-03-23，再修回：2006-06-21D1994-2007ChinaAcademicJournal ElectronicPublishingHouse.All rightsreservedhup:/hw.cnki.ner

基础知识 前翅鞘翅型的蝽类昆虫3 崔建新 彩万志33 (中国农业大学昆虫系 北京 100094) Heteropteran bugs with coleoptery forewings. CUI Jian2Xin , CAI Wan2Zhi33 ( Department of Entomology , China Agricultural University , Beijing 100094 , China) Abstract Ten heteropteran families , Ceratocombidae , Schizopteridae , Potamocoridae , Pleidae , Helotrephidae , Omaniidae , Tingidae , Miridae , Lygaeidae and Coreidae , have been reported with coleoptery forewings. They belong to Diosocoromorpha , Nepomorpha , Leptopodomorpha , Cimicomorpha , and Pentatomomorpha. The habitats of those bugs are much more diversified as below , undersides of pebbles of stream , aquatic vegetation , intertidal zone of marine coral or pinnacles , nest of ants , shrubs in desert , soil , pebbles or small stones , or grains of sands , litter or moss in rainforest , wet sclerophyll forest or wet scrub sites , which make more selective pressures on forewings as protective structures than that as flight apparatus. Coleoptery forewings of these species cover whole or most of abdomens of them , and can be divided into 2 groups. One group of them are with membrane completely or nearly completely vestigial , and corium with clavus in coalescence or not , forming the forewing or most of it. Another group is with membrane well2developed , occupying most of forewing , and with corium and clavus vestigial. Most of cleoptery forewings true bugs belong to the first group and only a few lygaeid species , such as Jakowleffia setulosa (Jakowleff) , belong to the second group. Key words Heteroptera , forewing , coleoptery , clavus , corium , membrane , habitat 摘 要 鞘翅型蝽类昆虫前翅发达 ,与甲虫的前翅相似。类群涉及鞭蝽型、蝎蝽型、细蝽型、臭虫型、蝽 型中的栉蝽科、裂蝽科、小潜蝽科、固蝽科、蚤蝽科、涯蝽科、网蝽科、盲蝽科、长蝽科、缘蝽科共 10 个科。 它们的生境多样 ,包括水底小石块下面、水生植物上、海岸潮间区石隙中、蚂蚁巢穴中、沙漠灌木植物上、 土中、沙砾中、枯枝落叶层和苔藓上 ,这些生境的共同点是其对前翅的保护功能的选择压力明显大于对 前翅飞行功能的选择压力。此类昆虫的前翅特化的类型分为两类 ,一类膜区完全退化或极度退化 ,由革 区和爪区(愈合或不愈合) 构成鞘质前翅的主体 ;另一类膜区发达 ,占鞘质前翅的主体 ;大部分前翅鞘质 化的蝽类属于第一种类型 ;仅个别长蝽科的昆虫属于第二类 ,如巨膜长蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) 。 关键词 蝽类 , 前翅 , 鞘质化 , 爪区 , 革区 , 膜区 , 生境 3 国家自然科学基金支持项目(Nos. 30370161 , 30430100) 、北 京市自然科学基金支持项目(No. 6042014) 。 33 通讯作者 ,E2mail : caiwz @cau. edu. cn 收稿日期 :2006202224 ,修回日期 :2006203223 ,再修回 :2006206221 半翅目异翅亚目昆虫统称蝽类 ,在不完全 变态昆虫中其生境最为多样化 ,现在世界上已 知种类约 40 000 种 ,分别属于 7 型 (奇蝽型 Enicocephalomorpha、鞭蝽型 Diosocoromorpha、黾 蝽型 Gerromorpha、蝎蝽型 Nepomorpha、细蝽型 Leptopodomorpha、臭虫型 Cimicomorpha 及蝽型 Pentatomomorpha) 75 科 [1 ] 。蝽类昆虫最典型的 特征是前翅基半部革质端半部膜质 ,但部分蝽 类昆虫前翅的形态有所变化。按照 Slater 的意 见 ,可以分为 8 类 : 无翅型 ( aptery) 、小翅型 (microptery) 、隐翅甲型 (staphylinoidy) 、短翅型 (brachyptery) 、鞘 翅 型 ( coleoptery) 、亚 长 翅 型 (submacroptery) 、长翅型 ( macroptery) 、脱落型 (caducous) [2 ] 。鞘翅型蝽类的前翅 ,遮盖腹部全 部或大部分 ,质地全部或绝大部分为鞘质 ;这些 昆虫体长一般不足 5 mm ,最小的种类体长仅 1 mm ,采集时很容易被误认为鞘翅目昆虫。 1 分布类群 七型蝽类中 ,五型有前翅鞘翅型的种类 ,它 们分别是鞭蝽型、蝎蝽型、细蝽型、臭虫型、蝽 · 831 · 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2007 44( 1) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net

2007 44(1)昆虫知识ChineseBulletinof Entomology·139:型，而在奇蝽型和蝽型中未见记载。鞭蝽型度）等9属前翅发生显著鞘质化，其形态变化尤其多样4~6]缘蝽科Coreidae的Brachylybas属中，栉蝽科Ceratocombidae中Feshina属（非洲扎伊尔），Trichotonammus属（马达加斯加），Kvamula（东洋区）中有一些种类前翅为鞘翅型。属（越南）各1种，裂蝽科Schizopteridae中2生境特点Schizoptera属（广布），Pateena属（澳大利亚塔斯马尼亚州），Macromanmus属、Ordirete属、总体而言，前翅鞘翅型的蝽类昆虫发生的Latinena属、Cryptomannus属（以上4属分布于生境很广泛，包括热带雨林潮湿的枯枝落叶地澳大利亚的昆士兰），Duonota属（澳洲）、表、水底细石下面、水体中的植物上、海岸潮间Rectilamina属（澳大利亚澳洲的新南威尔士)等石隙中、沙漠灌木植物上、蚂蚁巢穴中、土中等属都有发生，一些类群雌雄前翅差异明显有的等。在这些生境中飞行活动在一定程度上对昆雌虫前翅鞘质，有的雄虫前翅鞘质。蝎蝽型固虫可有可无，甚至有害，经过长期的演化过程蝽科Pleidae中的Plea属（图1）、Neoplea属、前翅逐渐失去飞行功能，特化为鞘质，覆盖住腹Paraplea属前翅也是鞘翅型；小潜蝽科部全部或大部分，成为了保护器官。Potamocoridae中的Coleopterocoris属（巴西）同样2.1水底碎石下面前翅鞘质：蚤蝽科HelotrephidaeDistotrephes属蝎蝽型的蚤蝽科的IdiocorislithophilusEsaki(中国香港及东南亚）、Esakiella属（非洲）、&China和PaskiaminutissimaEsaki &China都Helotrephes属（中国台湾，香港，越南）、栖息于东非坦噶尼喀湖湖畔浅水区域（约0.6Heterotrephes属（日本的奋美诸岛，图2）、m深）水底碎石下，依靠水中溶解的氧气进行呼Hydrotrephes属（东南亚）、Idiocoris属（非洲）、吸[7]。中国香港和越南产的TrephotomasIdiotrephes属（东南亚）Limnotrephes属（南非，印compactusPapacek，Stys&Tonner，栖息在清澈溪流水底沙砾中或水底朽木上的洞穴中]。度）、Mixotrephes属（中亚）、Neotrephes属（南美洲2.2水生植物上巴西）、Paratrephes属（南美洲）、Parlimnotrephes属（非洲象牙海岸）、Paskia属（非洲）、蝎蝽型的固蝽科的Neopleastriola（Fieber）Pseudohydrotrephes属（马达加斯加）、Tiphotrephes喜好洁净且流速缓慢的浅水区域的细茎水生植物上固着栖息，取食小型甲壳纲动物及一些水属（东南亚）、Trephotomas属（中国香港越南）种生昆虫若虫[9]。固蝽科的Plea属的种类多见类等前翅特化为鞘质。细蝽型的涯蝽科于流速缓慢的水体中的水生植物丛中[10]。Omaniidae的Omamia属（阿曼）、Corallocoris属（南太平洋岛屿和日本，图3）也是同样。臭蝽2.3海岸潮间区石隙中型的网蝽科Tingidae中的Anommatocoris属（南细蝽型的涯蝽科Omanidae中，Omania美洲阿根廷，图4）、Thaumamannia属（南美洲玻coleoptrataHorvath生活于红海海岸潮间区高潮利维亚，苏里南，圭亚那，图5），以及盲蝽科时没入水中的岩隙中，刚好在高潮线下方：Miridae的Carvalhoma属也有前翅特化为鞘翅Corallocorismarksae（Woodward）栖境是南太平洋型的现象[3]。蝽型中长蝽科Lygaeidae中有岛屿的珊瑚礁岸潮间区中间的小孔洞中，药呈Allotrophora属（西哥）、Bianchiella属（俄罗斯，窄带状分布，这些孔洞中的湿度和日晒时间最为适宜川；太平洋岛屿密克罗尼西亚产的图6）、Coleocoris属（澳大利亚）、Icaracoris属（哥伦比亚高海拔山区、图7）、巨膜长蝽属Corallocorisnauruensis（Herring&Chapman），和日Jakowleffia（古北区，图8）、Psammium属（非洲南本产的Corallocorissatoi（Miyamoto）也都生活在海岸潮间区的岩隙中[12,13]。非）、Pseudomenus属（哥斯达黎加）、Saxicoris属（非洲南非，纳米比亚，图9）、Sympeplus属（印2.4蚂蚁巢穴中D1994-2007ChinaAcademicJournalElectronic.PublishingHouse.All rightsresenred.http:/hnwvw.cnki.ner

型 ,而在奇蝽型和黾蝽型中未见记载。鞭蝽型 中 ,栉蝽科 Ceratocombidae 中 Feshina 属(非洲扎 伊尔) , Trichotonannus 属(马达加斯加) , Kvamula 属 ( 越 南) 各 1 种 , 裂 蝽 科 Schizopteridae 中 Schizoptera 属 (广布) , Pateena 属 (澳大利亚塔 斯马 尼 亚 州) , Macromannus 属、Ordirete 属、 Lativena 属、Cryptomannus 属 (以上 4 属分布于 澳大 利 亚 的 昆 士 兰) , Duonota 属 ( 澳 洲) 、 Rectilamina 属(澳大利亚澳洲的新南威尔士) 等 属都有发生 ,一些类群雌雄前翅差异明显 ,有的 雌虫前翅鞘质 ,有的雄虫前翅鞘质。蝎蝽型固 蝽科 Pleidae 中的 Plea 属 (图 1) 、Neoplea 属、 Paraplea 属 前 翅 也 是 鞘 翅 型 ; 小 潜 蝽 科 Potamocoridae 中的 Coleopterocoris 属 (巴西) 同样 前翅鞘质 ; 蚤蝽科 Helotrephidae Distotrephes 属 (中国香港及东南亚) 、Esakiella 属 (非洲) 、 Helotrephes 属 ( 中 国 台 湾 , 香 港 , 越 南 ) 、 Heterotrephes 属 ( 日 本 的 奄 美 诸 岛 , 图 2 ) 、 Hydrotrephes 属 (东南亚) 、Idiocoris 属 (非洲) 、 Idiotrephes 属(东南亚) 、Limnotrephes 属(南非 ,印 度) 、Mixotrephes 属(中亚) 、Neotrephes 属(南美洲 巴西) 、Paratrephes 属 (南美洲) 、Parlimnotrephes 属 ( 非 洲 象 牙 海 岸 ) 、Paskia 属 ( 非 洲 ) 、 Pseudohydrotrephes 属(马达加斯加) 、Tiphotrephes 属(东南亚) 、Trephotomas 属(中国香港 ,越南) 种 类等 前 翅 特 化 为 鞘 质。细 蝽 型 的 涯 蝽 科 Omaniidae 的 Omania 属 (阿曼) 、Corallocoris 属 (南太平洋岛屿和日本 ,图 3) 也是同样。臭蝽 型的网蝽科 Tingidae 中的 Anommatocoris 属 (南 美洲阿根廷 ,图 4) 、Thaumamannia 属(南美洲玻 利维亚 ,苏里南 , 圭亚那 ,图 5) ,以及盲蝽科 Miridae 的 Carvalhoma 属也有前翅特化为鞘翅 型的现象[3 ] 。蝽型中长蝽科 Lygaeidae 中有 Allotrophora 属(墨西哥) 、Bianchiella 属(俄罗斯 , 图 6) 、Coleocoris 属(澳大利亚) 、Icaracoris 属 (哥 伦比 亚 高 海 拔 山 区 , 图 7 ) 、巨 膜 长 蝽 属 Jakowleffia (古北区 ,图 8) 、Psammium 属(非洲南 非) 、Pseudomenus 属 (哥斯达黎加) 、Saxicoris 属 (非洲南非 ,纳米比亚 ,图 9) 、Sympeplus 属 (印 度) 等 9 属前翅发生显著鞘质化 ,其形态变化尤 其多样[4～6 ] ;缘蝽科 Coreidae 的 Brachylybas 属 (东洋区) 中有一些种类前翅为鞘翅型。 2 生境特点 总体而言 ,前翅鞘翅型的蝽类昆虫发生的 生境很广泛 ,包括热带雨林潮湿的枯枝落叶地 表、水底细石下面、水体中的植物上、海岸潮间 石隙中、沙漠灌木植物上、蚂蚁巢穴中、土中等 等。在这些生境中飞行活动在一定程度上对昆 虫可有可无 ,甚至有害 ,经过长期的演化过程 , 前翅逐渐失去飞行功能 ,特化为鞘质 ,覆盖住腹 部全部或大部分 ,成为了保护器官。 211 水底碎石下面 蝎蝽型的蚤蝽科的 Idiocoris lithophilus Esaki & China 和 Paskia minutissima Esaki & China 都 栖息于东非坦噶尼喀湖湖畔浅水区域 (约 016 m 深) 水底碎石下 ,依靠水中溶解的氧气进行呼 吸 [7 ] 。中 国 香 港 和 越 南 产 的 Trephotomas compactus Papáˇcek , ˇStys & Tonner ,栖息在清澈溪 流水底沙砾中或水底朽木上的洞穴中[8 ] 。 212 水生植物上 蝎蝽型的固蝽科的 Neoplea striola (Fieber) 喜好洁净且流速缓慢的浅水区域的细茎水生植 物上固着栖息 ,取食小型甲壳纲动物及一些水 生昆虫若虫[9 ] 。固蝽科的 Plea 属的种类多见 于流速缓慢的水体中的水生植物丛中[10 ] 。 213 海岸潮间区石隙中 细蝽 型 的 涯 蝽 科 Omaniidae 中 , Omania coleoptrata Horváth 生活于红海海岸潮间区高潮 时没入水中的岩隙中 , 刚好在高潮线下方 ; Corallocoris marksae (Woodward) 栖境是南太平洋 岛屿的珊瑚礁岸潮间区中间的小孔洞中 ,约呈 窄带状分布 ,这些孔洞中的湿度和日晒时间最 为适宜[11 ] ; 太平洋岛屿密克罗尼西亚产的 Corallocoris nauruensis (Herring & Chapman) ,和日 本产的 Corallocoris satoi (Miyamoto) 也都生活在 海岸潮间区的岩隙中[12 , 13 ] 。 214 蚂蚁巢穴中 2007 44( 1) 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology · 931 · © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net

昆虫知识ChineseBulletinofEntomology2007 44(1).140..R213图1~9鞘翅型蝽类部分代表种1.固蝽科的Pleap.仿Csiro2.蚤蝽科的HeterotrephesadmorsisEsaki&Miyamoto，仿Esaki&Miyamoto3.涯蝽科的CorallocowisnauruersisHerring&Chapman，仿Schuh&Polhemus4.网蝽科的Anommatocoriscoleoptratus（Komilev），仿Drake&Ruhoff5.网蝽科的Thaumamamnia vanderdriftiDoesburg，仿Doesburg6.长蜡科的Bianchiella sarmaticaKiritshenko，仿Kiritshenko7.长蜡科的IcaracorismontamsSater，仿Slater8.长蝽科的巨膜长蜡JakorleffiasetulasaJakowleff)，原图9.长蜡科的SaxicorisverucasisSlater，仿Slater1994-2007ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/hw.cnki.net

图 1～9 鞘翅型蝽类部分代表种 11 固蝽科的 Plea sp. 仿 Csiro 21 蚤蝽科的 Heterotrephes admorsus Esaki & Miyamoto , 仿 Esaki & Miyamoto 31 涯蝽科的 Corallocoris nauruensis Herring &Chapman , 仿 Schuh & Polhemus 41 网蝽科的 Anommatocoris coleoptratus ( Kormilev) , 仿Drake & Ruhoff 51 网蝽科的 Thaumamannia vanderdrifti Doesburg , 仿 Doesburg 61 长蝽科的 Bianchiella sarmatica Kiritshenko , 仿 Kiritshenko 71 长蝽科的 Icaracoris montanus Slater , 仿 Slater 81 长蝽科的巨膜长蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) , 原图 91 长蝽科的 Saxicoris verrucosus Slater , 仿 Slater · 041 · 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2007 44( 1) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net

2007 44(1)昆虫知识ChineseBulletinof Entomology.141:臭虫型网蝽科中阿根廷产的Anommatocoris区高度发达，如蚤蝽Trephotomascompactus的爪coleoptrata（Kormilev）、玻利维亚产的区缝基侧与小盾片侧缘平行，在端侧弯向前翅ThaumamanniamanmiDrake&Davis、苏里南和圭内部，后伸达前翅的端部：其片伸达前翅末亚那产的ThaumamanniavanderdriftiDoseburg在端，在端部发达，特化为伪膜区蚁穴生活,其中Acoleoptrata的成虫和若虫曾(pseudomembrane），此特化在其它蚤蝽中也有发生[10,8,21];此外还有一个特殊情况，长蝽科的发现于一种蚂蚁Acromymexlundi（GueriMenevelle）巢穴中1,14]。裂蝽科中澳洲产的IcaracorismontamusSlater的前翅端缘着生有极PachyplagiaaustraliaGross也生活于蚁穴中l15]。度狭窄的膜质边。鞘翅型蝽类昆虫前翅的第二2.5沙漠灌木植物上类之膜区发达，占鞘翅型蝽类昆虫的前翅的主我国新疆有分布的巨膜长蝽Jakowleffia体的绝大部分，而革区和爪区显著退化愈合，如setulasa(Jakowleff)栖居在沙生灌木上。在我国新疆有分布的光巨膜长蝽Jakowleffia2.6土中setulasa（Jakowleff)（图8）。鞭蝽型中栉蝽科已知有3种前翅发生鞘质3.2鞘翅型前翅左右翅的联结方式化，FeshinaschmitiStys栖息于非洲扎伊尔的宽按照两翅重叠与否可将鞘翅型蝽类前翅左果河堤岸土中：越南的Kvamula coccinelloides右翅的联结方式分为两大类。一类是一侧前翅Stys、非洲马达加斯加的Tnichotonanmuoidipas覆盖另一侧前翅，另一类是左右两翅在体背中Stys都生活于土栖环境中[16~18]。纵线相遇并排，状如甲虫前翅，如网蝽科的2.7沙砾中ThaumamanniavanderdriftiDoseburg（图5）。前翅长蝽科的PsammiummicaBreddin，栖息于相互覆盖的情形又有3类，其一是两翅大面积非洲南非干旱地区植物下的小沙砾中；Saxicoris交错，和多数蝽类昆虫膜区交错情形一致，其二verucosusSlater见于南非干旱地区，其体表黏附是前翅端部小面积交错，如蚤蝽Trephotomas的小沙砾与体表蜡质突起混在一起，很难分compactus的右翅伪膜区内侧边缘在前翅下表面辨[19] 。隆起为一狭脊，此窄脊与与左翅边缘（也是伪膜2.8枯枝落叶层和苔藓上区）相应部位的凹槽形成锁扣结构，此结构位于澳大利亚的塔斯马尼亚州分布的裂蝽科的爪片之上，叫爪片锁扣（clavalinterlockingstructures）。这样，右翅总是覆盖于左翅之HypselosomahickmaniWygodzinsky、Pateena上[8]再者是仅鞘质化的膜区内缘狭窄区域交elimataHill和P.polymitaniorHill可以发生在湿润草原地表的枯枝落叶层和苔藓上，或雨林错，交错区呈一个狭长纵带，如长蝽科的巨膜长下，或浓密灌木丛下的枯枝落叶层和苔藓蝽Jakowleffia setulasa（Jakoweff）的断型翅形短上[20] 。翅型个体（图8）。3.3鞘翅型前翅的对称性3鞘翅型前翅的特点鞘翅型蝽类昆虫的前翅多数情况下是对称3.1鞘翅型前翅的类型的，但蚤科种类左右两翅却不对称，这种现象鞘翅型蝽类昆虫的前翅分根据鞘质化的区在种内很稳定，如Trephotomascomipactus的左前域可为2种类型。一类其前翅完全由发达革区翅前缘自然弧形外凸，右翅前缘近端部内凹，前缘内凹区的基方一侧隆凸明显。和爪区形成膜区完全退化或儿乎完全退化：这类情况在鞘翅化的蝽类中占绝大多数伯革区4讨论和爪区愈合程度又有变化，革区和爪区分界清晰的如固蝽科的Plea属的种类：革区和爪区愈前翅鞘质化的蝽类昆虫在世界各大地理区合的如裂蝽科的Pateena属的种类；还有的爪系中都有分布，形态特征表明它们有多种起源，D1994-2007ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.All rightsreservedhtp:/hww.cnki.ner

臭虫型网蝽科中阿根廷产的 Anommatocoris coleoptrata ( Kormilev ) 、玻 利 维 亚 产 的 Thaumamannia manni Drake &Davis、苏里南和圭 亚那产的 Thaumamannia vanderdrifti Doseburg 在 蚁穴生活 ,其中 A. coleoptrata 的成虫和若虫曾 发现 于 一 种 蚂 蚁 Acromyrmex lundi ( Guérin2 Ménévelle) 巢 穴 中[1 ,14 ] 。裂 蝽 科 中 澳 洲 产 的 Pachyplagia australia Gross 也生活于蚁穴中[15 ] 。 215 沙漠灌木植物上 我国新疆有分布的巨膜长蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) 栖居在沙生灌木上。 216 土中 鞭蝽型中栉蝽科已知有 3 种前翅发生鞘质 化 , Feshina schmitzi ˇStys 栖息于非洲扎伊尔的宽 果河堤岸土中 ; 越南的 Kvamula coccinelloides ˇStys、非洲马达加斯加的 Trichotonannu oidipos ˇStys 都生活于土栖环境中[16～18 ] 。 217 沙砾中 长蝽科的 Psammium mica Breddin ,栖息于 非洲南非干旱地区植物下的小沙砾中 ; Saxicoris verrucosus Slater 见于南非干旱地区 ,其体表黏附 的小沙砾与体表蜡质突起混在一起 ,很难分 辨 [19 ] 。 218 枯枝落叶层和苔藓上 澳大利亚的塔斯马尼亚州分布的裂蝽科的 Hypselosoma hickmani Wygodzinsky、 Pateena elimata Hill 和 P. polymitarior Hill 可以发生在 湿润草原地表的枯枝落叶层和苔藓上 ,或雨林 下 ,或浓密灌木丛下的枯枝落叶层和苔藓 上 [20 ] 。 3 鞘翅型前翅的特点 311 鞘翅型前翅的类型 鞘翅型蝽类昆虫的前翅分根据鞘质化的区 域可为 2 种类型。一类其前翅完全由发达革区 和爪区形成 ,膜区完全退化或几乎完全退化 ;这 类情况在鞘翅化的蝽类中占绝大多数 ,但革区 和爪区愈合程度又有变化 ,革区和爪区分界清 晰的如固蝽科的 Plea 属的种类 ;革区和爪区愈 合的如裂蝽科的 Pateena 属的种类 ;还有的爪 区高度发达 ,如蚤蝽 Trephotomas compactus 的爪 区缝基侧与小盾片侧缘平行 ,在端侧弯向前翅 内部 ,后伸达前翅的端部 ;其爪片伸达前翅末 端 , 在 端 部 发 达 , 特 化 为 伪 膜 区 (pseudomembrane) , 此特化在其它蚤蝽中也有 发生[10 , 8 , 21 ] ;此外还有一个特殊情况 ,长蝽科的 Icaracoris montanus Slater 的前翅端缘着生有极 度狭窄的膜质边。鞘翅型蝽类昆虫前翅的第二 类之膜区发达 ,占鞘翅型蝽类昆虫的前翅的主 体的绝大部分 ,而革区和爪区显著退化愈合 ,如 在我国新疆有分布的光巨膜长蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) (图 8) 。 312 鞘翅型前翅左右翅的联结方式 按照两翅重叠与否可将鞘翅型蝽类前翅左 右翅的联结方式分为两大类。一类是一侧前翅 覆盖另一侧前翅 ,另一类是左右两翅在体背中 纵线相遇并排 ,状如甲虫前翅 , 如网蝽科的 Thaumamannia vanderdrifti Doseburg(图 5) 。前翅 相互覆盖的情形又有 3 类 ,其一是两翅大面积 交错 ,和多数蝽类昆虫膜区交错情形一致 ;其二 是前翅端部小面积交错 ,如蚤蝽 Trephotomas compactus 的右翅伪膜区内侧边缘在前翅下表面 隆起为一狭脊 ,此窄脊与与左翅边缘(也是伪膜 区) 相应部位的凹槽形成锁扣结构 ,此结构位于 爪片 之 上 , 叫 爪 片 锁 扣 ( claval interlocking structures) 。这 样 , 右 翅 总 是 覆 盖 于 左 翅 之 上 [8 ] ;再者是仅鞘质化的膜区内缘狭窄区域交 错 ,交错区呈一个狭长纵带 ,如长蝽科的巨膜长 蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) 的断型翅形短 翅型个体(图 8) 。 313 鞘翅型前翅的对称性 鞘翅型蝽类昆虫的前翅多数情况下是对称 的 ,但蚤蝽科种类左右两翅却不对称 ,这种现象 在种内很稳定 ,如 Trephotomas compactus 的左前 翅前缘自然弧形外凸 ,右翅前缘近端部内凹 ,前 缘内凹区的基方一侧隆凸明显[8 ] 。 4 讨论 前翅鞘质化的蝽类昆虫在世界各大地理区 系中都有分布 ,形态特征表明它们有多种起源 , 2007 44( 1) 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology · 141 · © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net

.142.昆虫知识ChineseBulletinof Entomology2007 44(1)造这与典型的蝽类连翅器很不相同或许此类分属众多类群。有关的各个种类在各自的生境中，前翅的飞行功能逐渐弱化，最后消失，但其群中长翅型的个体也不能飞行。保护功能却得到强化，最终高度鞘质化。这种和鞘翅目昆虫相比蝽类昆虫鞘翅型前翅发生的时间晚了许多[24],这可能和这类昆虫的趋同现象在各个地理大区不同环境下都有发生，是特定外界环境对昆虫产生选择压力后虫喙在起源早期有巨大的取食优势，以及蝽类半体自身长期适应演化的结果。鞘质翅兼有飞行和保护身体的功能已经完全确按照Slater的意见，尽管鞘翅型与隐翅甲保其一定的生存优势有关。前翅的高度鞘质化型前翅质地都是鞘质，但二者的前翅长度不同。使得这类蜻类有和鞘翅目昆虫相似的前翅，长蝽科的许多类群都有鞘质的前翅，一些种类其飞行功能会明显减弱或丧失，而保护功能显为隐翅甲型，前翅多短小，末端平截，如典型的著加强但其进化途径尚未见报道。在同翅目、隐翅甲前翅状：一些种类前翅为典型的鞘翅型啮虫目等类群中也有一些前翅鞘质化的昆虫，如同大多数甲虫的前翅那样覆盖住整个腹部对其进化、生物学功能形态学与行为学等方面或大部分，还有一些类型介于二者之间，如墨西的研究应该给予高度的重视。哥产的Allotrophoramexicana Slater&Brailovsky致谢承蒙美国普度大学李淑娟博士惠赠相关前翅完全鞘质化，伸达腹部3/5长度，末端平文献资料，谨此鸣谢。截本文将此种归为鞘翅型：澳大利亚的参考文献Lilliputocoristerraereginae Slater&Woocdwerd和塞Schuh R. T. , Slater J. A. True Bugs of the World. ComellUniversity Press, 1995舍尔群岛的Lillipurocoris seychellenisSlater&A.SlaterJ. A. J. Ast. Entomol. Soc.,1975,14(1) : 47~64Woodward的鞘质化的前翅末端也平截，前者仅3SlaterJ.A.,Goss G F.J.Aust.Entomol. Soc.,1977,16(2) : 135~140.覆盖腹部长度的1/3，后者覆盖腹部长度的2/Kiritshenko A. N. True Bugs (Heteroptera) of the European5[2]应属隐翅甲型。我们在本文中统一把前Part of USSR. Fauna SSSR, 1951.42.SlaterJ.A.Int.J.Entomol.,1985,27(3):229~234.1翅长度超过腹部一半以上的，质地为鞘质的类SlaterJ.A.,Brailovsky H. J.Kans.Entomol.Soc.,1983,o56(4) : 607~611.型归入鞘翅型，隐翅甲型蝽类前翅将另文处理。AEsaki T.,China W.E. Trars, Entomol, Soc. Lond.,1927,75:279~295.由于不同生境不同，蝽类昆虫鞘翅型前翅Papcek M.,ys P.,Tonner M. Acta Entomdl. Bohemoslov.8发生的实际情况还可能更为复杂，Hill曾记载1988,85(2) :120~152oGttelman S. H. J:Kans.Entomol. Soc. , 1974, 47(4) : 491了澳大利亚潮湿雨林或潮湿浓密灌木丛中的多~507.10Drake C.J.,Chapman H.C.Proe:Biol.Soc.Wash.,种较为原始的7属裂蝽中，Rectilamina属雌雄1953,66:53~59,两性都是长翅型（除1种雌虫为鞘翅型以外）；11Kellen W.R.Am.Entomol.Soc.Am.,1960,53(4):494~499.Pateena属雄虫前翅有长翅型和鞘翅型两种类12HerringJ.L.,Chapman H. C.Proe.Entomol.Soc.Wash..1967,69(4) :354~359.型，雌虫都是鞘翅型；Cryptomannus属雄虫都是13Cobben R. H. Tijd. Entomol. , 1970, 113(2) : 61~90长翅型，雌虫都是鞘翅型，Duonota属有的种类14Doesburg P. H. Jr. Zool.Meded. , 1977, 52 : 185~189.15Hill L.Imen.Taxon.,1990,3(5) : 605~607.前翅雌雄二型，和Cryptomannus属一样，有的种16Stys P. Adta Entomol.Bohemoslov,1977,74(5) : 295~31517Stys P. Ada Entomal.Bohemcslov.,1982,79(5) :354~376类都为鞘翅型；Macromannus属和Lativena属都18Stys P. Vest. Cs. Spolec. Zool., 1982,47(3) : 221~230.是鞘翅型；Ordirete属仅发现了雕虫为鞘翅SlaterJ.A. J. Entomol. Soc. S. Afr.,1970,33(2) :261~19265.型[23]。这些类群表现出一个完整的进化轨迹20Hill L. J. Ar.Entomol. Soc. , 1980, 19(2) : 107~127.21PolhemusJ. T. Acta Entomol. Bohemcslov. , 1990,87(1) : 45即长翅型到鞘翅型的演变过程，这个过程可能~63.体现那种潮湿环境下栖息于枯枝落叶层或苔22Slater J.A.,WoodwardT.E.Am.Mus.Nov.,1982,2754:1~23.藓上的裂蝽的飞行功能和保护功能此消彼长的23Hill L.Aust.J.Zool.,1984,103(Suppl) :1~5524.1Belayeva N. V., Blagoderov V. A., Dmitriev V, Yu., Eskov过程，其前翅的连翅器有些奇怪，前方的刺突伸K Yu.,Corokhov A.V.,et al.History of Insects. Kluver向前方而不是与后方的突起相向形成夹状构Academic Publishers , 2002.D1994-2007China AcademicJournal ElectronicPublishingHouse,All rightsresenved.htp:/hwr.cnki.nen

分属众多类群。有关的各个种类在各自的生境 中 ,前翅的飞行功能逐渐弱化 ,最后消失 ,但其 保护功能却得到强化 ,最终高度鞘质化。这种 趋同现象在各个地理大区不同环境下都有发 生 ,是特定外界环境对昆虫产生选择压力后虫 体自身长期适应演化的结果。 按照 Slater 的意见 ,尽管鞘翅型与隐翅甲 型前翅质地都是鞘质 ,但二者的前翅长度不同。 长蝽科的许多类群都有鞘质的前翅 ,一些种类 为隐翅甲型 ,前翅多短小 ,末端平截 ,如典型的 隐翅甲前翅状 ;一些种类前翅为典型的鞘翅型 , 如同大多数甲虫的前翅那样 ,覆盖住整个腹部 或大部分 ;还有一些类型介于二者之间 ,如墨西 哥产的 Allotrophora mexicana Slater & Brailovsky , 前翅完全鞘质化 ,伸达腹部 3Π5 长度 ,末端平 截 [6 ] ,本文将此种归为鞘翅型 ; 澳大利亚的 Lilliputocoris terraereginae Slater & Woodward 和 塞 舍尔 群 岛 的 Lilliputocoris seychellensis Slater & Woodward 的鞘质化的前翅末端也平截 ,前者仅 覆盖腹部长度的 1Π3 ,后者覆盖腹部长度的 2Π 5 [22 ] ,应属隐翅甲型。我们在本文中统一把前 翅长度超过腹部一半以上的 ,质地为鞘质的类 型归入鞘翅型 ,隐翅甲型蝽类前翅将另文处理。 由于不同生境不同 ,蝽类昆虫鞘翅型前翅 发生的实际情况还可能更为复杂 , Hill 曾记载 了澳大利亚潮湿雨林或潮湿浓密灌木丛中的多 种较为原始的 7 属裂蝽中 , Rectilamina 属雌雄 两性都是长翅型 (除 1 种雌虫为鞘翅型以外) ; Pateena 属雄虫前翅有长翅型和鞘翅型两种类 型 ,雌虫都是鞘翅型 ; Cryptomannus 属雄虫都是 长翅型 ,雌虫都是鞘翅型 ; Duonota 属有的种类 前翅雌雄二型 ,和 Cryptomannus 属一样 ,有的种 类都为鞘翅型 ; Macromannus 属和 Lativena 属都 是鞘翅型 ; Ordirete 属仅发现了雌虫为鞘翅 型 [23 ] 。这些类群表现出一个完整的进化轨迹 , 即长翅型到鞘翅型的演变过程 ,这个过程可能 体现了那种潮湿环境下栖息于枯枝落叶层或苔 藓上的裂蝽的飞行功能和保护功能此消彼长的 过程 ,其前翅的连翅器有些奇怪 ,前方的刺突伸 向前方 ,而不是与后方的突起相向 ,形成夹状构 造 ,这与典型的蝽类连翅器很不相同 ,或许此类 群中长翅型的个体也不能飞行。 和鞘翅目昆虫相比 ,蝽类昆虫鞘翅型前翅 发生的时间晚了许多[24 ] ,这可能和这类昆虫的 喙在起源早期有巨大的取食优势 ,以及蝽类半 鞘质翅兼有飞行和保护身体的功能已经完全确 保其一定的生存优势有关。前翅的高度鞘质化 使得这类蝽类有了和鞘翅目昆虫相似的前翅 , 其飞行功能会明显减弱或丧失 ,而保护功能显 著加强 ,但其进化途径尚未见报道。在同翅目、 啮虫目等类群中也有一些前翅鞘质化的昆虫 , 对其进化、生物学、功能形态学与行为学等方面 的研究应该给予高度的重视。 致谢 承蒙美国普度大学李淑娟博士惠赠相关 文献资料 ,谨此鸣谢。 参 考 文 献 1 Schuh R. T. , Slater J . A. True Bugs of the World. Cornell University Press , 19951 2 Slater J . A. J . Aust. Entomol. Soc. , 1975 , 14(1) : 47～641 3 Slater J . A. , Gross G. F. J . Aust. Entomol. Soc. , 1977 , 16 (2) : 135～1401 4 Kiritshenko A. N. True Bugs ( Heteroptera) of the European Part of USSR. Fauna SSSR , 1951142. 5 Slater J . A. Int. J . Entomol. , 1985 , 27(3) : 229～2341 6 Slater J . A. , Brailovsky H. J . Kans. Entomol. Soc. , 1983 , 56(4) : 607～6111 7 Esaki T. , China W. E. Trans. Entomol. Soc. Lond. , 1927 , 75 : 279～2951 8 Papáˇcek M. , Λtys P. , Tonner M. Acta Entomol. Bohemoslov. , 1988 , 85 (2) : 120～1521 9 Gittelman S. H. J . Kans. Entomol. Soc. , 1974 , 47 (4) : 491 ～5071 10 Drake C. J . , Chapman H. C. Proc. Biol. Soc. Wash. , 1953 , 66 : 53～591 11 Kellen W. R. Ann. Entomol. Soc. Am. , 1960 , 53 (4) : 494 ～4991 12 Herring J . L. , Chapman H. C. Proc. Entomol. Soc. Wash. , 1967 , 69 (4) : 354～3591 13 Cobben R. H. Tijd. Entomol. , 1970 , 113(2) : 61～901 14 Doesburg P. H. Jr. Zool. Meded. , 1977 , 52 : 185～1891 15 Hill L. Invert. Taxon. , 1990 , 3(5) : 605～6071 16 ˇStys P. Acta Entomol. Bohemoslov. , 1977 , 74 (5) : 295～3151 17 ˇStys P. Acta Entomol. Bohemoslov. , 1982 , 79 (5) : 354～3761 18 ˇStys P. Věst. Cs ˇ. Spoleˇc . Zool. , 1982 , 47(3) : 221～2301 19 Slater J . A. J . Entomol. Soc. S . Afr. , 1970 , 33(2) : 261～ 2651 20 Hill L. J . Aust. Entomol. Soc. , 1980 , 19(2) : 107～1271 21 Polhemus J . T. Acta Entomol. Bohemoslov. , 1990 , 87 (1) : 45 ～631 22 Slater J . A. , Woodward T. E. Am. Mus. Nov. , 1982 , 2 754 : 1～231 23 Hill L. Aust. J . Zool. , 1984 , 103(Suppl) : 1～551 24 Belayeva N. V. , Blagoderov V. A. , Dmitriev V. Yu. , Eskov K. Yu. , Gorokhov A. V. , et al. History of Insects. Kluwer Academic Publishers , 20021 · 241 · 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2007 44( 1) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net