华南师范大学：《细胞生物学》课程教学资源（教案讲义）第十一章 细胞周期及其调控 第三节 减数分裂

第十一章细胞周期及其调控第三节减数分裂减数分裂（Meiosis）的特点是DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子（图11-12），通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性，因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。减数分裂可分为3种主要类型：配子减数分裂（gameticmeiosis），也叫终端减数分裂(terminalmeiosis)，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起，在雄性脊椎动物中，一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过减数分裂形成1个卵细胞和2-3个极体。孢子减数分裂（sporicmeiosis），也叫中间减数分裂(intermediatemeiosis)，见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体（小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个极核、3个反足细胞和两个助细胞。合子减数分裂（zygoticmeiosis），也叫初始减数分裂(initialmeiosis)，仅见于真菌和某些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。此外某些生物还具有体细胞减数分裂（somaticmeiosis）现象，如在蚊子幼虫的肠道中，有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞（可高达32X），在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性，增加了细胞数目。减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂1分离的是同源染色体，所以称为异型分裂（heterotypicdivision）或减数分裂（reductionaldivision）。减数分裂ⅡI分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂（homotypicdivision）或均等分裂（equationaldivision）。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期（图11-13)

第十一章 细胞周期及其调控 第三节 减数分裂 减数分裂（Meiosis）的特点是 DNA 复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和 卵子（图 11-12），通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子 的遗传多样化，增加了后代的适应性，因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制， 同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。 减数分裂可分为 3 种主要类型： 配子减数分裂（gametic meiosis），也叫终端减数分裂(terminal meiosis)，其特点是减数分裂 和配子的发生紧密联系在一起，在雄性脊椎动物中，一个精母细胞经过减数分裂形成 4 个精细 胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过减 数分裂形成 1 个卵细胞和 2-3 个极体。 孢子减数分裂（sporic meiosis），也叫中间减数分裂(intermediate meiosis)，见于植物和某些 藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体 （小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的 成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个极 核、3 个反足细胞和两个助细胞。 合子减数分裂（zygotic meiosis），也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些原核 生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后 代。 此外某些生物还具有体细胞减数分裂（somatic meiosis）现象，如在蚊子幼虫的肠道中，有 一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞（可高达 32X），在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍 性，增加了细胞数目。 减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂 I 分离的是同源染色体，所以称为异 型分裂（heterotypic division）或减数分裂（reductional division）。减数分裂 II 分离的是姊妹染色 体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂（homotypic division）或均等分裂（equational division）。 和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期（图 11-13）

KO--Spermatogenesis in Gargara genistae1,Zygorene:2.early pachytene bouquet3.pachytene;4. diplotenet 5.diakinesis;6.7.metaphase8.earlyanaphase;9.anaphase,showing theprereduction ofXprometaphase;chromosome;10.telophase,Xchromosomelaggingbehind;11. metaphase1with 9 chromosomes;12.mitoticprometaphasewith19chromosomes.图11-12黑圆角蝉的精子发生

图 11-12 黑圆角蝉的精子发生

PaternalhomologPremeioticMaternalcellhomologCell division!ReplicatedDaughter cellsChromatidchromosomeSynapsisCell division l Cell division!图11-13减数分裂模式图一、间期有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期(premeioticinterphase)或前减数分裂期(premeiosis)。前减数分裂期也可分为Gi期、S期和G2期，在Gi期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D.E.Wimben和W.Prensky（1963）认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y.Hotta等人（1966）在百合属（Lilium）和延龄草属（Trillium）中发现，粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA（zygDNA）或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关。二、分裂期（一）减数分裂I1.前期I减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：①细线期（leptotene）、②合线期（zygotene）、③粗线期（pachytene）、④双线期（diplotene）、终变期（diakinesis）。必须注意的是这5个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界限。1)细线期：染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%

图 11-13 减数分裂模式图 一、间期 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期(premeiotic interphase)或前减数分裂期(premeiosis)。 前减数分裂期也可分为 G1 期、S 期和 G2 期，在 G1 期和 S 期把麝香百合的花粉每细胞在体 外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将 G2 晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明 G2 期 是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 和有丝分裂不同的是，DNA 不仅在 S 期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber 和 W. Prensky（1963）认为合线期-粗线期合成大约 2%的 DNA。Y. Hotta 等人（1966）在百合属 （Lilium）和延龄草属（Trillium）中发现，粗线期合成大约 0.3%的 DNA。称为合线期 DNA（zyg￾DNA）或粗线期 DNA(P-DNA)。这些 DNA 的合成可能与联会复合体的形成有关。 二、分裂期 （一）减数分裂 I 1. 前期 I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期 I，通常人为划分为 5 个时期：①细线期（leptotene）、 ②合线期（zygotene）、③粗线期（pachytene）、④双线期（diplotene）、⑤终变期（diakinesis）。必 须注意的是这 5 个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界限。 1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%

细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期(bouquetstage)。2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemalcomplexSC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体（tetrad)。3)粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着联系双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成单倍体的卵核。在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊稚动物的昆虫中，双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。5）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。由于交叉端化过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。核仁此时开始消失，核被膜解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。2. 中期 I核仁消失，核被膜解体，标志进入中期I，中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向(coorientation)。3. 后期 I二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染

细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏 向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧 集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期(bouquet stage)。 2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的 20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时 期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex， SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都 经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体（tetrad）。 3)粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同 源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期 SC 上具 有与 SC 宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与 DNA 的重组有关。 4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。 双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。 交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动 现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。 植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在五 个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在 12-50 岁之间。成熟的卵 细胞直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成单倍体的卵核。 在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中，双线期的二价体解螺旋而形成灯 刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。 5）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察染色体的良 好时期。 由于交叉端化过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体 的形状表现出多样性,如 V 形、O 形等。 核仁此时开始消失，核被膜解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。 2. 中期 I 核仁消失，核被膜解体，标志进入中期 I，中期 I 的主要特点是染色体排列在赤道面上。每 个二价体有 4 个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向(co￾orientation)。 3. 后期 I 二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染

色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重所组合，产生基因组的变异。如人类染色体是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除同卵李生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。4.末期I染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。5.减数分裂间期在减数分裂I和II之间的间期很短，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期1直接转为前期II。（二）减数分裂ⅡI可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。三、联会复合体联会复合体（synaptonemalcomplex,SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构，它与染色体的配对，交换和分离密切相关。SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约4Onm的侧生组分(lateralelement)，电子密度很高，两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediatespace)，在电镜下是明亮区，在中间区的中央为中央组分(centralelement)，宽约3Onm。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维，使SC外观呈梯子状（图11-14)。长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起，使伸入SC的DNA之间产生重组，但实验证明不仅SC的形成晚于基因重组的启动，而且基因突变不能形成SC的酵母中，同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。在磷钨酸染色的SC中央，还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombinationnodules,RNs)，RNs是同源染色体发生交叉的部位，RNs上有基因交换所需要的酶。从形态学来看，SC形成合线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关，在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂，则抑制SC的形成

色体数目减半。但每个子细胞的 DNA 含量仍为 2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染 色体重所组合，产生基因组的变异。如人类染色体是 23 对，染色体组合的方式有 2 23 个（不包括 交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。 4. 末期 I 染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。 5. 减数分裂间期 在减数分裂 I 和 II 之间的间期很短，不进行 DNA 的合成，有些生物没有间期，而由末期 I 直接转为前期 II。 （二）减数分裂 II 可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。 通过减数分裂一个精母细胞形成 4 个精子。 而一个卵母细胞形成一个卵子及 2-3 个极体。 三、联会复合体 联会复合体（synaptonemal complex, SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种 结构，它与染色体的配对，交换和分离密切相关。 SC 是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约 40nm 的侧生组分(lateral element)，电子密度很高，两侧之间为宽约 100nm 的中间区(intermediate space)，在电镜下是明亮 区，在中间区的中央为中央组分(central element)，宽约 30nm。侧生组分与中央组分之间有横向 排列的粗约 7~10nm 的 SC 纤维，使 SC 外观呈梯子状（图 11-14）。 长期以来人们认为 SC 将同源染色体组织在一起，使伸入 SC 的 DNA 之间产生重组，但实 验证明不仅 SC 的形成晚于基因重组的启动，而且基因突变不能形成 SC 的酵母中，同源染色体 间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。 在磷钨酸染色的SC中央，还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombination nodules,RNs)， RNs 是同源染色体发生交叉的部位，RNs 上有基因交换所需要的酶。 从形态学来看，SC 形成合线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。联会复合体 的形成与合线期 DNA(Zyg-DNA)有关，在细线期或合线期加入 DNA 合成抑制剂，则抑制 SC 的 形成

图11-14一种昆虫的联会复合体

图 11-14 一种昆虫的联会复合体