延安大学：《组织学与胚胎学 Histology and embryology》课程教学资源（实验指导）19 胚胎发生总论

第十九章胚胎发生总论 (Embryogenesis of general introduction 人体胚胎学是研究人体出生前发生、发展过程及其发育机理的科学。由受精卵发育成胎 儿的过程是在母体子宫内进行的,是一个逐渐演变的过程,“逐渐”包含有顺序的时间概念 “演变”指的是形态上的变化(如各脏器形态和相互位置的变化)。在胚胎学实习中不能直接观 察到这个过程和变化,且早期人胚是很不容易获取的,所以通过观察不同时期的胚胎模型来 了解胚胎发生的演变过程,是胚胎实习的主要方式,结合录像片、图片、幻灯片、标本、多 媒体等,有助于理解每个发育阶段胚胎主要结构的演变过程。为了便于区分模型上不同胚层 以及不同胚层来源的结构,通常外胚层涂为兰色;中胚层涂为红色:内胚层涂为黄色。 、目的要求 1、掌握受精、植入的过程。 2、掌握三胚层胚盘的形成及分化 3、掌握胎盘的结构和功能 4、熟悉胎膜的形成。 5、了解胎儿外形变化。 二、观察模型 )受精、卵裂、胚泡形成、植入 1.受精卵:圆球形,表面有三个极体 2.卵裂:卵裂期的一组模型。受精后30小时左右,开始卵裂为两个卵裂球,其中一个 较大,另一个较小。较大的卵裂球很快卵裂为两个等大的卵裂球,较小的尚未卵裂,形成三 个卵裂球。 3.桑椹胚:受精后第3天形成的实心胚,有12~16个卵裂球。 4.胚泡:受精后第4天,桑椹胚发育为胚泡,胚泡腔内含有胚泡液,腔壁的细胞组成 滋养层,腔内一侧有内细胞群。 5.植入过程:一组模型,显示植入过程、内细胞群分化和滋养层分化。 受精后第5~6天的胚泡,内细胞群侧的滋养层首先与子宫内膜接触。分泌蛋白水解酶,溶 解子宫内膜形成缺口,胚泡经缺口陷入子宫内膜中,随后缺口周围的上皮细胞増生,使缺口 迅速修复,受精后第11~12天植入完成 内细胞群中靠近胚泡腔一面的细胞形成下胚层(一层立方形细胞,其余内细胞群的细胞

第十九章 胚胎发生总论 (Embryogenesis of general introduction） 人体胚胎学是研究人体出生前发生、发展过程及其发育机理的科学。由受精卵发育成胎 儿的过程是在母体子宫内进行的，是一个逐渐演变的过程，“逐渐”包含有顺序的时间概念， “演变”指的是形态上的变化(如各脏器形态和相互位置的变化)。在胚胎学实习中不能直接观 察到这个过程和变化，且早期人胚是很不容易获取的，所以通过观察不同时期的胚胎模型来 了解胚胎发生的演变过程，是胚胎实习的主要方式，结合录像片、图片、幻灯片、标本、多 媒体等，有助于理解每个发育阶段胚胎主要结构的演变过程。为了便于区分模型上不同胚层 以及不同胚层来源的结构，通常外胚层涂为兰色；中胚层涂为红色；内胚层涂为黄色。 一、目的要求 1、掌握受精、植入的过程。 2、掌握三胚层胚盘的形成及分化。 3、掌握胎盘的结构和功能。 4、熟悉胎膜的形成。 5、了解胎儿外形变化。 二、观察模型 （一）受精、卵裂、胚泡形成、植入 1．受精卵：圆球形，表面有三个极体。 2．卵裂：卵裂期的一组模型。受精后 30 小时左右，开始卵裂为两个卵裂球，其中一个 较大，另一个较小。较大的卵裂球很快卵裂为两个等大的卵裂球，较小的尚未卵裂，形成三 个卵裂球。 3．桑椹胚：受精后第 3 天形成的实心胚，有 12～16 个卵裂球。 4．胚泡：受精后第 4 天，桑椹胚发育为胚泡，胚泡腔内含有胚泡液，腔壁的细胞组成 滋养层，腔内一侧有内细胞群。 5．植入过程：一组模型，显示植入过程、内细胞群分化和滋养层分化。 受精后第 5～6 天的胚泡，内细胞群侧的滋养层首先与子宫内膜接触。分泌蛋白水解酶，溶 解子宫内膜形成缺口，胚泡经缺口陷入子宫内膜中，随后缺口周围的上皮细胞增生，使缺口 迅速修复，受精后第 11～12 天植入完成。 内细胞群中靠近胚泡腔一面的细胞形成下胚层(一层立方形细胞)，其余内细胞群的细胞

形成上胚层(一层柱状细胞)。上下胚层相贴,中间隔以基膜,形成了二胚层胚盘。上胚层与 其顶壁的羊膜上皮共同围成羊膜腔。下胚层周边的细胞逐渐向腹侧迁移,与下胚层共同围成 卵黄囊。 与子宫内膜相接触的滋养层已分化为二部分,内层为细胞滋养层,细胞立方形,分界清 楚,外层为合体滋养层,细胞大,分界不清,相当于受精后第9天,合体滋养层扩展到整个 胚泡表面,其内部出现许多小腔隙为滋养层陷窝。 胚泡植入同时,子宫内膜逐渐增厚,子宫腺、螺旋动脉断面增多,基质细胞肥大。植入 后,根据蜕膜与胚的位置关系,将其分为三部分,胚深部的蜕膜,参与构成胎盘为基蜕膜, 覆盖在胚泡表面的为包蜕膜,其余部分为壁蜕膜。 (二)两胚层胚盘、胚外体腔、体蒂形成 二胚层胚盘形成见前。 约受精后13天,在细胞滋养层和羊膜囊及卵黄囊之间出现胚外中胚层,其内出现了胚 外体腔(原胚泡腔的部位)。绒毛膜(由合体滋养层、细胞滋养层及胚外中胚层形成)已向表面 突出形成绒毛。胚外中胚层贴在细胞滋养层内面及羊膜表面的为胚外中胚层的壁层,包在卵 黄囊表面的为胚外中胚层的脏层。胚盘尾端的胚外中胚层形成体蒂,将羊膜囊与卵黄囊悬于 绒毛膜上。 (三)三胚层形成(三胚层形成一组模型) 胚盘背面观:胚盘背面为外胚层,尾端中轴线上有一增厚细胞索为原条,中央凹陷为原 沟;原条头端球形结节为原结,中央凹陷为原凹。 胚盘腹面观:胚盘腹面为内胚层。 胚盘横切面:在内外胚层之间的为中胚层。 胚盘正中纵切面观:胚盘尾端无中胚层,内外胚层直接相贴为泄殖腔膜,在原结及原凹 下方可见脊索向前延伸,脊索的头端内外胚层直接相贴为口咽膜。口咽膜的头侧中胚层为生 心区,是发生心脏的部位。 卵黄囊壁上的红色团块为血岛;胚盘尾部内胚层向体蒂内突入形成尿囊:体蒂附着于绒 毛膜,绒毛膜上可见数个绒毛干,表面是滋养层,中轴为胚外中胚层。 (四)三胚层分化和胚体形成 1.三胚层的分化: 外胚层的分化:神经管和体节形成模型。在外胚层表面的中央有一条纵贯胚盘的沟,叫 神经沟,两侧隆起为神经褶。神经沟的头端较宽大,神经褶较高;神经沟的尾端较狭小,神

形成上胚层(一层柱状细胞)。上下胚层相贴，中间隔以基膜，形成了二胚层胚盘。上胚层与 其顶壁的羊膜上皮共同围成羊膜腔。下胚层周边的细胞逐渐向腹侧迁移，与下胚层共同围成 卵黄囊。 与子宫内膜相接触的滋养层已分化为二部分，内层为细胞滋养层，细胞立方形，分界清 楚，外层为合体滋养层，细胞大，分界不清，相当于受精后第 9 天，合体滋养层扩展到整个 胚泡表面，其内部出现许多小腔隙为滋养层陷窝。 胚泡植入同时，子宫内膜逐渐增厚，子宫腺、螺旋动脉断面增多，基质细胞肥大。植入 后，根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分，胚深部的蜕膜，参与构成胎盘为基蜕膜， 覆盖在胚泡表面的为包蜕膜，其余部分为壁蜕膜。 （二）两胚层胚盘、胚外体腔、体蒂形成 二胚层胚盘形成见前。 约受精后 13 天，在细胞滋养层和羊膜囊及卵黄囊之间出现胚外中胚层, 其内出现了胚 外体腔(原胚泡腔的部位)。绒毛膜(由合体滋养层、细胞滋养层及胚外中胚层形成)已向表面 突出形成绒毛。胚外中胚层贴在细胞滋养层内面及羊膜表面的为胚外中胚层的壁层，包在卵 黄囊表面的为胚外中胚层的脏层。胚盘尾端的胚外中胚层形成体蒂，将羊膜囊与卵黄囊悬于 绒毛膜上。 （三）三胚层形成（三胚层形成一组模型） 胚盘背面观：胚盘背面为外胚层，尾端中轴线上有一增厚细胞索为原条，中央凹陷为原 沟；原条头端球形结节为原结，中央凹陷为原凹。 胚盘腹面观：胚盘腹面为内胚层。 胚盘横切面：在内外胚层之间的为中胚层。 胚盘正中纵切面观：胚盘尾端无中胚层，内外胚层直接相贴为泄殖腔膜，在原结及原凹 下方可见脊索向前延伸，脊索的头端内外胚层直接相贴为口咽膜。口咽膜的头侧中胚层为生 心区，是发生心脏的部位。 卵黄囊壁上的红色团块为血岛；胚盘尾部内胚层向体蒂内突入形成尿囊；体蒂附着于绒 毛膜，绒毛膜上可见数个绒毛干，表面是滋养层，中轴为胚外中胚层。 （四）三胚层分化和胚体形成 1．三胚层的分化： 外胚层的分化：神经管和体节形成模型。在外胚层表面的中央有一条纵贯胚盘的沟，叫 神经沟，两侧隆起为神经褶。神经沟的头端较宽大，神经褶较高；神经沟的尾端较狭小，神

经褶较低;两侧神经褶在神经沟中段靠拢愈合并向头、尾两端扩展形成神经管。头端形成脑, 尾端形成脊髓。神经板外侧缘的细胞迁移到神经管的背外侧形成两条纵行细胞索,为神经嵴, 将来分化为周围神经系统的神经节、神经、肾上腺髓质;表面外胚层分化为表皮及其附属器 角膜、内耳膜迷路、口腔、鼻腔、肛管下段的上皮等。 中胚层的分化:取开外胚层,可见中胚层周缘与胚外中胚层相连。中轴线上的是脊索, 其两侧增厚为轴旁中胚层,可见体节,分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌、中轴骨骼:体节两 侧的中胚层叫间介中胚层,分化为泌尿生殖系统的主要器官;再外的中胚层为侧中胚层,其 内产生的马蹄形腔叫胚内体腔,分化为心包腔、胸膜腔、腹膜腔;贴外胚层的叫体壁中胚层, 分化为胸腹部和四肢的真皮、骨骼、骨骼肌和结缔组织;贴内胚层的为脏壁中胚层,分化为 呼吸、消化系统的肌组织、结缔组织和间皮。 内胚层的分化:胚体腹面为卵黄囊,在胚盘逐渐卷褶形成圆柱状胚体的同时,卵黄囊顶 部内胚层形成一纵行管道,即原始消化管,其头端始于口咽膜,尾端止于泄殖腔膜。与卵黄 囊相连部分称中肠,头端部分为前肠,尾端部分为后肠。内胚层分化为咽以下的消化管、喉 以下的呼吸道上皮,消化腺、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等器官的上皮。 2.胚体的形成:受精后第22天、26天、5周~8周人胚模型。 受精后第3~4周,已形成神经管、脊索和体节。由于胚盘各部分生长速度不均衡,中 轴快于周边,外胚层快于内胚层,纵向快于横向,结果形成头褶、尾褶、左右侧褶,外胚层 覆盖胚体表面,内胚层形成原始消化管,平盘胚变成头大尾小的圆柱胚;口咽膜、泄殖腔膜 由头尾端转至胚体腹侧:体蒂后移并转至腹侧,形成脐带的原基。第5周,胚体的弯曲度加 大,出现上、下肢芽;第6周,肢芽分成2节,手板、足板形成;第7周,手指、脚趾雏形 形成,体节消失;第8周末,可见眼、耳、鼻,已初具人形。 (五)胎儿与子宫的关系 1.妊娠子宫剖面模型:上方较宽处为子宫底,四周为子宫体,下方为子宫颈,颈的下 段位于阴道内。 2.蜕膜:壁蜕膜与包蜕膜之间为子宫腔,随着胚胎的长大,包、壁蜕膜紧贴,子宫腔 消失 3.胎儿在羊膜腔内,通过脐带连于胎盘。 (六)胎膜与胎盘 绒毛膜:包在胚体最外面,基蜕膜侧的为丛密绒毛膜,包蜕膜侧的为平滑绒毛膜,其内

经褶较低；两侧神经褶在神经沟中段靠拢愈合并向头、尾两端扩展形成神经管。头端形成脑， 尾端形成脊髓。神经板外侧缘的细胞迁移到神经管的背外侧形成两条纵行细胞索，为神经嵴， 将来分化为周围神经系统的神经节、神经、肾上腺髓质；表面外胚层分化为表皮及其附属器、 角膜、内耳膜迷路、口腔、鼻腔、肛管下段的上皮等。 中胚层的分化：取开外胚层，可见中胚层周缘与胚外中胚层相连。中轴线上的是脊索， 其两侧增厚为轴旁中胚层，可见体节，分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌、中轴骨骼；体节两 侧的中胚层叫间介中胚层，分化为泌尿生殖系统的主要器官；再外的中胚层为侧中胚层，其 内产生的马蹄形腔叫胚内体腔，分化为心包腔、胸膜腔、腹膜腔；贴外胚层的叫体壁中胚层， 分化为胸腹部和四肢的真皮、骨骼、骨骼肌和结缔组织；贴内胚层的为脏壁中胚层，分化为 呼吸、消化系统的肌组织、结缔组织和间皮。 内胚层的分化：胚体腹面为卵黄囊，在胚盘逐渐卷褶形成圆柱状胚体的同时，卵黄囊顶 部内胚层形成一纵行管道，即原始消化管，其头端始于口咽膜，尾端止于泄殖腔膜。与卵黄 囊相连部分称中肠，头端部分为前肠，尾端部分为后肠。内胚层分化为咽以下的消化管、喉 以下的呼吸道上皮，消化腺、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等器官的上皮。 2．胚体的形成：受精后第 22 天、26 天、5 周～8 周人胚模型。 受精后第 3～4 周，已形成神经管、脊索和体节。由于胚盘各部分生长速度不均衡，中 轴快于周边，外胚层快于内胚层，纵向快于横向，结果形成头褶、尾褶、左右侧褶，外胚层 覆盖胚体表面，内胚层形成原始消化管，平盘胚变成头大尾小的圆柱胚；口咽膜、泄殖腔膜 由头尾端转至胚体腹侧；体蒂后移并转至腹侧，形成脐带的原基。第 5 周，胚体的弯曲度加 大，出现上、下肢芽；第 6 周，肢芽分成 2 节，手板、足板形成；第 7 周，手指、脚趾雏形 形成，体节消失；第 8 周末，可见眼、耳、鼻，已初具人形。 （五）胎儿与子宫的关系 1．妊娠子宫剖面模型：上方较宽处为子宫底，四周为子宫体，下方为子宫颈，颈的下 段位于阴道内。 2．蜕膜：壁蜕膜与包蜕膜之间为子宫腔，随着胚胎的长大，包、壁蜕膜紧贴，子宫腔 消失。 3．胎儿在羊膜腔内，通过脐带连于胎盘。 （六）胎膜与胎盘 绒毛膜：包在胚体最外面，基蜕膜侧的为丛密绒毛膜，包蜕膜侧的为平滑绒毛膜，其内

面衬有胚外中胚层,与羊膜之间的腔为胚外体腔,随着胎儿长大、羊膜腔扩大,胚外体腔消 羊膜:羊膜上皮和胚外层中胚层构成,羊膜囊内可见胎儿 卵黄囊:在脐带内,已经形成卵黄蒂。 尿囊:在脐带内。 脐带:连接胎儿与胎盘,表面包以羊膜,内有卵黄蒂、尿囊、两条脐动脉、一条脐静脉 和黏液性结缔组织。 胎盘:圆盘形,中央厚周边薄,由胎儿的丛密绒毛膜和母体的基蜕膜构成。胎盘分两个 面-胎儿面和母体面,胎儿面有羊膜,脐带附于正中或稍偏,透过羊膜可见脐血管呈放射状 走行。母体面粗糙,可见浅沟分隔的胎盘小叶。垂直面有发达的绒毛干伸入绒毛间隙;基蜕 膜构成胎盘隔;子宫动、静脉的分支开口于绒毛间隙 三、观察标本 观察5周至足月正常胎儿浸渍标本,注意胎儿大小、外形及外部所见各器官的演变。观 察双胎、畸胎的浸渍标本〔无脑儿、无面畸形、独眼畸形、并腿畸形、全腭裂合并唇裂等)。 四、专业英语词汇 获能 capacitation 受精 fertilization 卵裂 cleavage 胚泡 blastocyst 植入 lantation 蜕膜反应 decidual reaction内胚层 endoderm 中胚层 mesoderm 外胚层 ectoderm 脊索 notochord 胎膜 fetal membrane 绒毛膜 chorion 羊膜 amnion 卵黄囊 yolk sac 尿囊 allantois 脐带 umbilical cord胎盘 placenta 五、练习题 )选择题 胚泡开始植入子宫内膜的时间是 A、受精后第5-6天B、胚盘分化时期C、桑椹胚时期 D、受精后24小时内E、受精后48小时内 2、原条出现的部位是 A、上胚层正中线的头侧B、上胚层正中线全长C、下胚层正中线头侧 D、下胚层正中线尾侧 E、上胚层正中线的尾侧 3、原始生殖细胞来源于

面衬有胚外中胚层，与羊膜之间的腔为胚外体腔，随着胎儿长大、羊膜腔扩大，胚外体腔消 失。 羊膜：羊膜上皮和胚外层中胚层构成，羊膜囊内可见胎儿。 卵黄囊：在脐带内，已经形成卵黄蒂。 尿囊：在脐带内。 脐带：连接胎儿与胎盘，表面包以羊膜，内有卵黄蒂、尿囊、两条脐动脉、一条脐静脉 和黏液性结缔组织。 胎盘：圆盘形，中央厚周边薄，由胎儿的丛密绒毛膜和母体的基蜕膜构成。胎盘分两个 面--胎儿面和母体面，胎儿面有羊膜，脐带附于正中或稍偏，透过羊膜可见脐血管呈放射状 走行。母体面粗糙，可见浅沟分隔的胎盘小叶。垂直面有发达的绒毛干伸入绒毛间隙；基蜕 膜构成胎盘隔；子宫动、静脉的分支开口于绒毛间隙。 三、观察标本 观察 5 周至足月正常胎儿浸渍标本，注意胎儿大小、外形及外部所见各器官的演变。观 察双胎、畸胎的浸渍标本（无脑儿、无面畸形、独眼畸形、并腿畸形、全腭裂合并唇裂等）。 四、专业英语词汇 获能 capacitation 受精 fertilization 卵裂 cleavage 胚泡 blastocyst 植入 implantation 蜕膜反应 decidual reaction 内胚层 endoderm 中胚层 mesoderm 外胚层 ectoderm 脊索 notochord 胎膜 fetal membrane 绒毛膜 chorion 羊膜 amnion 卵黄囊 yolk sac 尿囊 allantois 脐带 umbilical cord 胎盘 placenta 五、练习题 （一）选择题 1、胚泡开始植入子宫内膜的时间是 A、受精后第 5—6 天 B、胚盘分化时期 C、桑椹胚时期 D、受精后 24 小时内 E、受精后 48 小时内 2、原条出现的部位是 A、上胚层正中线的头侧 B、上胚层正中线全长 C、下胚层正中线头侧 D、下胚层正中线尾侧 E、上胚层正中线的尾侧 3、原始生殖细胞来源于

A、前肠B、神经嵴C、卵黄囊的内胚层D、羊膜囊E、卵黄囊的中胚层 4、胎儿出生时剪断脐带,流出的血液是 A、胎儿和母体的动、静脉血B、胎儿的动、静脉血C、母体的动、静脉血 D、胎儿和母体的静脉血E、胎儿和母体的动脉血 5、致畸敏感期是受精后的 A、1-2周B、3-8周C、9-38周D、1-2月E、3-8月 6、间充质是 A、分散的外胚层细胞B、分散的中胚层细胞C、分散的内胚层细胞 D、分散的三胚层细胞 E、细胞间质的总称 7、胚胎成为圆柱状是在受精后的 A、第4周B、第4月C、第12周D、第16周E、第4天 8、组成胎盘的是 A、基蜕膜与平滑绒毛膜B、基蜕膜与丛密绒毛膜C、包蜕膜与平滑绒毛膜 D、壁蜕膜与丛密绒毛膜 E、以上都不对 9、次级卵母细胞的第二次成熟分裂完成于 A、排卵前,卵巢内 B、受精前,输卵管内C、排卵后,腹腔内 D、受精时,输卵管内E、受精时,腹腔内 10、受精时精子穿入 A、卵原细胞B、初级卵母细胞C、次级卵母细胞D、次级卵泡E、原始卵泡 二)填空题 胎膜包括()、()、()、()、()。 2、胚泡植入的同时,()增殖分化形成两胚层胚盘,即一层柱状细胞为(),一层立方 细胞为();3周初,部分()增殖较快,在正中线一侧形成()。 3、植入开始于受精后(),完成于受精后(),植入的部位()。 (三)名词解释 获能卵裂胚泡顶体反应透明带反应受精植入原条体节胎盘膜 (四)论述题 1.试述受精和植入的定义、时间、部位、过程、条件和意义。 2.根据受精和植入理论你能设计出几种避孕方法? (五)填图题

A、前肠 B、神经嵴 C、卵黄囊的内胚层 D、羊膜囊 E、卵黄囊的中胚层 4、胎儿出生时剪断脐带，流出的血液是 A、胎儿和母体的动、静脉血 B、胎儿的动、静脉血 C、母体的动、静脉血 D、胎儿和母体的静脉血 E、 胎儿和母体的动脉血 5、致畸敏感期是受精后的 A、1-2 周 B、3-8 周 C、9-38 周 D、1-2 月 E、3-8 月 6、间充质是 A、分散的外胚层细胞 B、分散的中胚层细胞 C、分散的内胚层细胞 D、分散的三胚层细胞 E、细胞间质的总称 7、胚胎成为圆柱状是在受精后的 A、第 4 周 B、第 4 月 C、第 12 周 D、第 16 周 E、第 4 天 8、组成胎盘的是 A、基蜕膜与平滑绒毛膜 B、基蜕膜与丛密绒毛膜 C、包蜕膜与平滑绒毛膜 D、壁蜕膜与丛密绒毛膜 E、以上都不对 9、次级卵母细胞的第二次成熟分裂完成于 A、排卵前，卵巢内 B、受精前，输卵管内 C、排卵后，腹腔内 D、受精时，输卵管内 E、受精时，腹腔内 10、受精时精子穿入 A、卵原细胞 B、初级卵母细胞 C、次级卵母细胞 D、次级卵泡 E、原始卵泡 （二）填空题 1、胎膜包括（ ）、（ ）、（ ）、（ ）、（ ）。 2、胚泡植入的同时，（ ） 增殖分化形成两胚层胚盘，即一层柱状细胞为（ ），一层立方 细胞为（ ）；3 周初，部分（ ）增殖较快，在正中线一侧形成（ ）。 3、植入开始于受精后（ ），完成于受精后（ ），植入的部位（ ）。 （三）名词解释 获能 卵裂 胚泡 顶体反应 透明带反应 受精 植入 原条 体节 胎盘膜 （四）论述题 1．试述受精和植入的定义、时间、部位、过程、条件和意义。 2．根据受精和植入理论你能设计出几种避孕方法？ （五）填图题