《细胞生物学》课程教学资源（教材和参考书）细胞生物学（第4版，高等教育出版社）细胞教材简要和诺奖

细胞生物学（第4版）书名：《细胞生物学》（第4版）主编：翟中和王喜忠丁明孝内容提要细胞生物学ISBN:978-7-04-032175-3出版商：高等教育出版社《细胞生物学》第4出版日期2011年7月版是一本全彩色印刷、图定价：78.00元文并茂的教材。全书共17章，内容包括细胞的统一性与多样性、细胞生物学研究方法、细胞质膜、物质的跨膜运输、线粒体、叶绿体、细胞质基质与内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输、细胞信号转导、细胞骨架、细胞核与染色质、核糖体、细胞周期与细胞分裂、细胞增殖调控与癌细胞、细胞分化与胚胎发育、细胞死亡、细胞衰老、细胞的社会联系等。本次修订以细胞重大生命活动为主线，以分子机制为视点，对教材结构体系进行了调整，由第3版的15章调整为17章，对全书约1/3的内容进行了修订、改写和补充。对基本概念、基础知识和基本理论进行了删繁就简，对学科发展前沿和研究新成果严谨引用、准确修正、及时更新，力争保持教材内容的基础性、科学性和前沿性。全书共有彩色插图370余幅，其中照片120余幅，全部插图均为作者自主设计、绘制，全部照片源自作者科研成果或授权使用。目录第一章绪论第二章细胞的统一性与多样性第二章细胞生物学研究方法第四章细胞质膜第五章物质的跨膜运输第六章线粒体和叶绿体第七章细胞质基质与内膜系统第八章蛋白质分选与膜泡运输第九章细胞信号转导第十章细胞骨架第十一章细胞核与染色质第十二章核糖体第十三章细胞周期与细胞分裂第干四章细胞增殖调控与癌细胞第十五章细胞分化与胚胎发育第十六章细胞死亡与细胞衰老第十七章细胞的社会联系附录细胞生物学相关领域诺贝尔奖获奖情况索引

细胞生物学（第 4 版） 内容提要 《细胞生物学》第 4 版是一本全彩色印刷、图 文并茂的教材。全书共 17 章，内容包括细胞的统一性与多样性、细胞生物学研究方法、细胞质膜、物质的跨膜运输、线粒体、 叶绿体、细胞质基质与内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输、细胞信号转导、细胞骨架、细胞核与染 色质、核糖体、细胞周期与细胞分裂、细胞增殖调控与癌细胞、细胞分化与胚胎发育、细胞死亡、 细胞衰老、细胞的社会联系等。 本次修订 以细胞重大生命活动为主线，以分子机制为视点，对教材结构体系进行了调整，由第 3 版的 15 章调整为 17 章， 对全书约 1/3 的内容进行了修订、改写和补充。对基本概念、基础 知识和基本理论进行了删繁就简，对学科发展前沿和研究新成果严谨引用、准确修正、及时更新， 力争保持教材内容的基础性、科学性和前沿性。全书共有彩色插图 370 余幅，其中照片 120 余幅， 全部插图均为作者自主设计、绘制，全部照片源自作者科研成果或授权使用。 目录 第一章 绪论 第二章 细胞的统一性与多样性 第二章 细胞生物学研究方法 第四章 细胞质膜 第五章 物质的跨膜运输 第六章 线粒体和叶绿体 第七章 细胞质基质与内膜系统 第八章 蛋白质分选与膜泡运输 第九章 细胞信号转导 第十章 细胞骨架 第十一章 细胞核与染色质 第十二章 核糖体 第十三章 细胞周期与细胞分裂 第十四章 细胞增殖调控与癌细胞 第十五章 细胞分化与胚胎发育 第十六章 细胞死亡与细胞衰老 第十七章 细胞的社会联系 附录 细胞生物学相关领域诺贝尔奖获奖情况 索引 书名： 《细胞生物学》（第 4 版） 主编： 翟中和 王喜忠 丁明孝 ISBN: 978-7-04-032175-3 出版商： 高等教育出版社 出版日期 2011 年 7 月 定价： 78.00 元

第1章绪论细胞生物学是研究细胞生命活动基本规律的学科，它是现代生命科学的基础学科之一。细胞生物学研究的主要方面包括：①生物膜与细胞器：②细胞信号转导：③细胞骨架体系：④细胞核、染色体及基因表达；③细胞增殖及其调控；③细胞分化及干细胞；细胞死亡；细胞衰老：细胞工程；细胞的起源与进化。本章回顾了细胞学与细胞生物学发展的简史，阐述了细胞学说的建立及其重要意义，分析了细胞生物学学科形成的基础与条件。细胞学与细胞生物学发展的历史大致可以划分为以下几个阶段：①细胞的发现：②细胞学说的建立：③细胞学的经典时期：④实验细胞学时期：③细胞生物学学科的形成与发展。当今的细胞生物学是以细胞作为生命活动的基本单位这一概念为出发点，在各层次上探索生命现象的最基本、最核心问题的一门重要的学科第2章细胞的统一性与多样性细胞是一切生命活动的基本单位，包括以下几个方面的涵义：（1）一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的形态结构单位。构成多细胞生物体的细胞虽然是“社会化”的细胞，但它们又保持着形态结构的独立性，每一个细胞具有自已完整的结构体系。（2）细胞是有机体代谢与执行功能的基本单位，在细胞内的一切生化过程与试管内的生化过程的根本不同点，是细胞有严格自动控制的代谢体系，并且有保证完成生命过程有序性的独立的结构装置。（3）有机体的生长与发育是依靠细胞增殖、分化与凋亡来实现的。细胞是研究有机体生长与发育的基础。（4）细胞是遗传的基本单位，每一个细胞都具有遗传的全能性（除少数特化细胞）。构成各种生物机体的细胞的种类繁多，结构与功能各异，但它们都具有基本共性：细胞膜，两种核酸（DNA与RNA），蛋白质合成的机器一一核糖体与一分为二的增殖方式，这些是细胞结构与生存不可缺少的基础。种类繁多的细胞可以分为原核细胞与真核细胞两大类。近年认为原核细胞并不是统一的一大类，建议将细胞划分为原核细胞、古核细胞与真核细胞三大类。支原体是迄今发现的最小最简单的细胞，它已具备细胞的基本结构，并且有作为生命活动基本单位存在的主要特征。作为比支原体更小更简单的细胞，又要维持细胞生命活动的基本要求，似乎不大可能。细菌与蓝藻是原核细胞的两个重要代表。原核细胞的共同特征：没有核膜、遗传信息载体仅仅是一个裸露的环状DNA分子，除核糖体与细胞质膜及其特化结构外，几乎不存在其他复杂的细胞器。将原核细胞与真核细胞进行比较，从进化与动态的观点分析，主要有两个基本差异：一是以生物膜系统的分化与演变为基础，真核细胞形成了复杂的内膜系统，构建成各种具有独立功能的细胞器，双层核膜将细胞分隔为细胞核与细胞质两个基本部分；二是遗传结构装置的扩增与基因表达方式的相应变化。由于上述的根本差异，真核细胞的体积也相应增大，内部结构更趋复杂化，生命活动的时间与空间的布局更为严格，细胞内部出现精密的网架结构一一细胞骨架。古核细胞在形态结构、遗传装置虽与原核细胞相似，但一些基本分子生物学特点又与真核细胞接近

第 1 章 绪论 细胞生物学是研究细胞生命活动基本规律的学科，它是现代生命科学的基础学科之一。细胞生物学 研究的主要方面包括： ① 生物膜与细胞器；②细胞信号转导；③细胞骨架体系；④细胞核、染色体及 基因表达；⑤ 细胞增殖及其调控；⑥细胞分化及干细胞；⑦ 细胞死亡；⑧细胞衰老；⑨ 细胞工程；⑩ 细胞的起源与进化。 本章回顾了细胞学与细胞生物学发展的简史，阐述了细胞学说的建立及其重要意义，分析了细胞生 物学学科形成的基础与条件。细胞学与细胞生物学发展的历史大致可以划分为以下几个阶段：① 细胞的 发现；② 细胞学说的建立；③ 细胞学的经典时期；④ 实验细胞学时期；⑤ 细胞生物学学科的形成与发 展。当今的细胞生物学是以细胞作为生命活动的基本单位这一概念为出发点，在各层次上探索生命现象 的最基本、最核心问题的一门重要的学科。 第 2 章 细胞的统一性与多样性 细胞是一切生命活动的基本单位，包括以下几个方面的涵义：（1）一切有机体都由细胞构成，细胞是 构成有机体的形态结构单位。构成多细胞生物体的细胞虽然是“社会化”的细胞，但它们又保持着形态结构 的独立性，每一个细胞具有自己完整的结构体系。（2）细胞是有机体代谢与执行功能的基本单位，在细 胞内的一切生化过程与试管内的生化过程的根本不同点，是细胞有严格自动控制的代谢体系，并且有保证完 成生命过程有序性的独立的结构装置。（3）有机体的生长与发育是依靠细胞增殖、分化与凋亡来实现的。细 胞是研究有机体生长与发育的基础。（4）细胞是遗传的基本单位，每一个细胞都具有遗传的全能性（除少数 特化细胞）。构成各种生物机体的细胞的种类繁多，结构与功能各异，但它们都具有基本共性：细胞膜，两 种核酸（DNA与RNA），蛋白质合成的机器——核糖体与一分为二的增殖方式，这些是细胞结构与生存不可 缺少的基础。种类繁多的细胞可以分为原核细胞与真核细胞两大类。近年认为原核细胞并不是统一的一大类， 建议将细胞划分为原核细胞、古核细胞与真核细胞三大类。支原体是迄今发现的最小最简单的细胞，它已具备 细胞的基本结构，并且有作为生命活动基本单位存在的主要特征。作为比支原体更小更简单的细胞，又要维持细 胞生命活动的基本要求，似乎不大可能。 细菌与蓝藻是原核细胞的两个重要代表。原核细胞的共同特征：没有核膜、遗传信息载体仅仅是一 个裸露的环状DNA分子，除核糖体与细胞质膜及其特化结构外，几乎不存在其他复杂的细胞器。将原核 细胞与真核细胞进行比较，从进化与动态的观点分析，主要有两个基本差异：一是以生物膜系统的分化 与演变为基础，真核细胞形成了复杂的内膜系统，构建成各种具有独立功能的细胞器，双层核膜将细胞 分隔为细胞核与细胞质两个基本部分；二是遗传结构装置的扩增与基因表达方式的相应变化。由于上述 的根本差异，真核细胞的体积也相应增大，内部结构更趋复杂化，生命活动的时间与空间的布局更为严 格，细胞内部出现精密的网架结构——细胞骨架。 古核细胞在形态结构、遗传装置虽与原核细胞相似，但一些基本分子生物学特点又与真核细胞接近

真核细胞的结构可以概括为三大体系：（1）生物膜体系以及以生物膜为基础构建的各种独立的细胞器：（2）遗传信息表达的结构体系；（3）细胞骨架体系。此外，细胞体积的守恒规律及其制约因素的分析，细胞的形态结构和功能的相关性与一致性，动植物细胞的差异等均是真核细胞知识的重要组成部分。病毒是非细胞形态的生命体，但所有的病毒，必须在细胞内才能表现它们的基本生命活动一一复制与增殖。病毒是最小、最简单的生命体，主要是由一个核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成的复合结构，类病毒仅由一条有感染性的RNA构成。病毒在细胞内的复制（增殖）过程大致可分为：侵染、脱衣壳、早基因复制与表达、晚基因复制、结构蛋白合成、装配与释放等过程。第3章细胞生物学研究方法细胞生物学的研究不仅涉及多种实验手段，而且较其他生命学科更多地依赖于其研究方法和实验技术。从发现细胞所使用的光学显微镜，到将细胞超微结构呈现在人们面前的电子显微镜，直至达到原子尺度分辨率的扫描隧道显微镜等仪器的出现，使细胞形态结构与细胞组分的研究手段发生了革命性的改变。这种改变不仅限于仪器分辨率水平的提高，而且包含大量实验技术的涌现。就仪器本身而言，如光学显微镜，也经历了前所未有的改进和发展。因此了解各种仪器的基本原理，相关实验技术的操作要点和所能解决的问题就显得十分重要。如活体细胞可以用相差显微镜及微分干涉显微镜观察，荧光显微镜技术和扫描共焦显微镜与现代图像处理技术相结合在蛋白质与核酸等生物大分子的定性与定位方面发挥了重要作用。超薄切片技术是观察细胞超微结构的基础，扫描电镜技术则是观察细胞表面形貌的有力工具：扫描隧道显微镜技术在纳米生物学的研究领域具有独特的优越性。细胞组分的分离与纯化可以用超速离心等技术：成分分析与细胞结构观察的结合依赖于细胞化学技术、免疫荧光技术、免疫电镜技术、原位杂交技术等。细胞培养技术是生命科学研究中的一项基本技术，也是当今细胞工程乃至基因工程的应用基础。干细胞的体外培养与定向分化的研究，也都是基于细胞体外培养技术的建立与发展。生物大分子之间的相互作用，特别是在活体细胞中的相互作用与动态变化是了解细胞生命活动机理的核心课题之一，因此单分子技术及相关技术也就受到了密切的关注和越来越广泛的应用。这里需要强调一下在解决细胞生物学诸多问题中，最基本的、最为有效的途径之一，就是利用模式生物进行遗传分析的方法。经典遗传分析的方法是从表型到基因型的研究，通过大量突变株的诱变，从而了解特定基因的生物学功能。细胞生物学中很多知识都是应用这一方法获得的。基因克隆与转基因技术的发展使由基因型到表型的研究成为可能，即功能基因组学。如在基因层面上的基因敲除，在RNA层面上的RNA干涉等研究。借此，人们可以从基因突变到表型分析，快速、系统地了解基因的功能。进而结合蛋白质组学和生物信息学的分析手段，深入研究细胞生命活动，逐步揭示生命本质和运动规律（见下图）

真核细胞的结构可以概括为三大体系：（1）生物膜体系以及以生物膜为基础构建的各种独立的细胞 器；（2）遗传信息表达的结构体系；（3）细胞骨架体系。此外，细胞体积的守恒规律及其制约因素的 分析，细胞的形态结构和功能的相关性与一致性，动植物细胞的差异等均是真核细胞知识的重要组成部 分。 病毒是非细胞形态的生命体，但所有的病毒，必须在细胞内才能表现它们的基本生命活动——复制 与增殖。病毒是最小、最简单的生命体，主要是由一个核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成的复合结 构，类病毒仅由一条有感染性的RNA构成。病毒在细胞内的复制（增殖）过程大致可分为： 侵染、脱衣 壳、早基因复制与表达、晚基因复制、结构蛋白合成、装配与释放等过程。 第 3 章 细胞生物学研究方法 细胞生物学的研究不仅涉及多种实验手段，而且较其他生命学科更多地依赖于其研究方法和实验技术。从发 现细胞所使用的光学显微镜，到将细胞超微结构呈现在人们面前的电子显微镜，直至达到原子尺度分辨率的 扫描隧道显微镜等仪器的出现，使细胞形态结构与细胞组分的研究手段发生了革命性的改变。这种改变不仅 限于仪器分辨率水平的提高，而且包含大量实验技术的涌现。就仪器本身而言，如光学显微镜，也经历了前 所未有的改进和发展。因此了解各种仪器的基本原理，相关实验技术的操作要点和所能解决的问题就显得十 分重要。如活体细胞可以用相差显微镜及微分干涉显微镜观察，荧光显微镜技术和扫描共焦显微镜与现代图 像处理技术相结合在蛋白质与核酸等生物大分子的定性与定位方面发挥了重要作用。超薄切片技术是观察细 胞超微结构的基础，扫描电镜技术则是观察细胞表面形貌的有力工具；扫描隧道显微镜技术在纳米生物学的 研究领域具有独特的优越性。细胞组分的分离与纯化可以用超速离心等技术；成分分析与细胞结构观察的结 合依赖于细胞化学技术、免疫荧光技术、免疫电镜技术、原位杂交技术等。 细胞培养技术是生命科学研究中的一项基本技术，也是当今细胞工程乃至基因工程的应用基础。干 细胞的体外培养与定向分化的研究，也都是基于细胞体外培养技术的建立与发展。生物大分子之间的相 互作用，特别是在活体细胞中的相互作用与动态变化是了解细胞生命活动机理的核心课题之一，因此单 分子技术及相关技术也就受到了密切的关注和越来越广泛的应用。 这里需要强调一下在解决细胞生物学诸多问题中，最基本的、最为有效的途径之一，就是利用模式 生物进行遗传分析的方法。经典遗传分析的方法是从表型到基因型的研究，通过大量突变株的诱变，从 而了解特定基因的生物学功能。细胞生物学中很多知识都是应用这一方法获得的。基因克隆与转基因技 术的发展使由基因型到表型的研究成为可能，即功能基因组学。如在基因层面上的基因敲除，在RNA层 面上的RNA干涉等研究。借此，人们可以从基因突变到表型分析，快速、系统地了解基因的功能。进而 结合蛋白质组学和生物信息学的分析手段，深入研究细胞生命活动，逐步揭示生命本质和运动规律（见 下图）

单分子技术形态结构导活细胞研究细能生命活动实变体分析（基因打粑）RNAT沙)蛋白质结构基因表达（芯片）与功能分析生物信息学DNA手列测定质谱分析DNA分离与克降蛋白新分离与制备功能基四组学医白质组学图细胞生物学研究的基本思路第4章细胞质膜细胞质膜与其他生物膜一样都是由膜脂与膜蛋白构成的。膜蛋白可分为膜内在蛋白与膜周边蛋白。脂双分子层构成了膜的基本结构，其中包括脂结构。各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为细胞的生命活动提供了稳定的内环境，而且还行使着物质转运、信号传递、细胞识别等多种复杂的功能。流动性和不对称性是生物膜的基本特征,也是完成其生理功能的必要保证。膜骨架是细胞质膜与膜内的细胞骨架纤维形成的复合结构，它参与维持细胞的形态并协助细胞质膜完成多种生理功能。第5章物质的跨膜运输细胞膜是细胞与细胞外环境之间选择性通透屏障。几乎所有小分子、无机离子的跨膜转运都需要膜转运蛋白参与。膜转运蛋白可分为两类：一类称载体蛋白，另一类称通道蛋白。载体蛋白能通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运，而通道蛋白形成跨膜亲水性通道，有离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白三大类型。小分子物质跨膜运输有3种类型，即简单扩散、被动运输与主动运输。主动运输需要与能量释放相偶联，有ATP直接提供能量和间接提供能量以及光能驱动的3种基本类型。而ATP驱动泵可分为4类：P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族。前3种只转运离子，后一种主要是转运小分子。NaK

图 细胞生物学研究的基本思路 第 4 章 细胞质膜 细胞质膜与其他生物膜一样都是由膜脂与膜蛋白构成的。膜蛋白可分为膜内在蛋白与膜周边蛋白。 脂双分子层构成了膜的基本结构，其中包括脂筏结构。各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为 细胞的生命活动提供了稳定的内环境,而且还行使着物质转运、信号传递、细胞识别等多种复杂的功能。 流动性和不对称性是生物膜的基本特征, 膜骨架是细胞质膜与膜内的细胞骨架纤维形成的复合结构,它参与维持细胞的形态并协助细胞质膜 完成多种生理功能。 第 5 章 物质的跨膜运输 细胞膜是细胞与细胞外环境之间选择性通透屏障。几乎所有小分子、无机离子的跨膜转运都需要膜 转运蛋白参与。膜转运蛋白可分为两类：一类称载体蛋白，另一类称通道蛋白。载体蛋白能通过一系列 构象改变介导溶质分子的跨膜转运，而通道蛋白形成跨膜亲水性通道，有离子通道、孔蛋白以及水孔蛋 白三大类型。小分子物质跨膜运输有3种类型，即简单扩散、被动运输与主动运输。主动运输需要与能量 释放相偶联，有ATP直接提供能量和间接提供能量以及光能驱动的3种基本类型。而ATP驱动泵可分为4 类：P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族。前3种只转运离子，后一种主要是转运小分子。Na+-K +

泵是典型的P型泵。对维持动物细胞渗透平衡、摄取营养以及膜电位有重要生理意义。V型质子泵是利用ATP水解供能从细胞质基质中将H逆着电化学梯度泵入细胞器，以维持细胞质基质pH中性和细胞器内的pH酸性；F型质子泵以相反的方式发挥其生理作用。ABC超家族是一类ATP驱动泵。在正常生理条件下，ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白，是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。胞吞作用又可分为两种类型：胞饮作用和吞噬作用。胞饮作用可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用、胞膜窖依赖的胞吞作用、非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用以及大型胞饮作用。其中，了解最多的胞饮作用就是网格蛋白依赖的胞吞作用。胞吞作用与信号转导过程相互调节、彼此整合，在细胞生长、发育、代谢以及增殖等过程中发挥看重要作用。胞吞作用既可以下调信号转导活性，也可以激活信号转导活性。胞吐作用是将细胞内的分泌泡或其他膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。第6章线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是真核细胞内两种重要的能量转换细胞器，线粒体广泛存在于各类真核细胞中，而叶绿体仅存在于植物细胞中。线粒体和叶绿体都是高度动态的细胞器。除了细胞内的分布接受动态的调控以外，线粒体通过频繁的融合和分裂实现遗传信息的互补；而叶绿体则通过基质小管达到个体之间的互相联系。线粒体和叶绿体都具有封闭的两层单位膜结构。外膜通透性高；内膜通透性低且向内折叠，构成多酶体系的空间分布框架。线粒体和叶绿体的基质中包含一些酶、DNA、RNA和核糖体等生命活动的基本物质。线粒体是细胞中糖类、蛋白质、脂质等物质最终彻底氧化代谢的场所，通过三羧酸循环和经氧化硕酸化合成ATP。线粒体承担的能量转换实质上就是把H跨膜电位差和质子浓度梯度（pH差）形成的质子驱动力转换为ATP分子中的高能磷酸键。催化ATP生成的ATP合酶由Fi头部和Fo基部构成。F头部含有催化位点，F。基部形成一个质子通道。ATP生成的结合变构假说认为质子有控制地通过ATP合酶的Fo部分，引起Foc业基环并带动与其相连的Y亚基的旋转。Y亚基的旋转引发F.催化位点的构象改变，从而驱动ATP的生成。叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用由类囊体膜上进行的“光反应”和叶绿体基质中进行的“固碳反应”两部分组成。光反应的产物是ATP和NADPH；固碳反应则利用光反应产生的ATP和NADPH中的化学能使CO,还原合成糖。光合作用的电子传递是在光系统I和光系统ⅡI中进行。这两个光系统互相配合，利用吸收的光能把1对电子从H2O传递给NADP+。按照电子传递的方式光合磷酸化可分为非循环和循环两种类型。高等植物碳同化有卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢3条途径。其中卡尔文循环是碳同化最重要和最基本的途径。化学渗透假说认为：电子在传递过程中所释放的能量转换成了跨膜的质子浓度势能，驱动氧化磷酸

泵是典型的P型泵。对维持动物细胞渗透平衡、摄取营养以及膜电位有重要生理意义。V型质子泵是利用 ATP水解供能从细胞质基质中将H +逆着电化学梯度泵入细胞器，以维持细胞质基质pH中性和细胞器内的 pH酸性；F型质子泵以相反的方式发挥其生理作用。ABC超家族是一类ATP驱动泵。在正常生理条件下， ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白，是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆 固醇和其他小分子的转运蛋白。 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。胞吞作用又可分为两种类 型：胞饮作用和吞噬作用。胞饮作用可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用、胞膜窖依赖的胞吞作用、非网 格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用以及大型胞饮作用。其中，了解最多的胞饮作用就是网格蛋白依赖的胞吞 作用。胞吞作用与信号转导过程相互调节、彼此整合，在细胞生长、发育、代谢以及增殖等过程中发挥 着重要作用。胞吞作用既可以下调信号转导活性，也可以激活信号转导活性。胞吐作用是将细胞内的分 泌泡或其他膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。 第 6 章 线粒体和叶绿体 线粒体和叶绿体是真核细胞内两种重要的能量转换细胞器，线粒体广泛存在于各类真核细胞中，而 叶绿体仅存在于植物细胞中。 线粒体和叶绿体都是高度动态的细胞器。除了细胞内的分布接受动态的调控以外，线粒体通过频繁 的融合和分裂实现遗传信息的互补；而叶绿体则通过基质小管达到个体之间的互相联系。 线粒体和叶绿体都具有封闭的两层单位膜结构。外膜通透性高；内膜通透性低且向内折叠，构成多 酶体系的空间分布框架。线粒体和叶绿体的基质中包含一些酶、DNA、RNA和核糖体等生命活动的基本 物质。 线粒体是细胞中糖类、蛋白质、脂质等物质最终彻底氧化代谢的场所，通过三羧酸循环和经氧化磷 酸化合成ATP。线粒体承担的能量转换实质上就是把H +跨膜电位差和质子浓度梯度（pH差）形成的质子 驱动力转换为ATP分子中的高能磷酸键。 催化ATP生成的ATP合酶由F1头部和F0基部构成。F1头部含有催化位点，F0基部形成一个质子通道。 ATP生成的结合变构假说认为质子有控制地通过ATP合酶的F0部分，引起F0 c亚基环并带动与其相连的γ 亚基的旋转。γ亚基的旋转引发F1催化位点的构象改变，从而驱动ATP的生成。 叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用由类囊体膜上进行的“光反应”和叶绿体基质中进行 的“固碳反应”两部分组成。光反应的产物是ATP和NADPH；固碳反应则利用光反应产生的ATP和NADPH 中的化学能使CO2还原合成糖。光合作用的电子传递是在光系统Ⅰ和光系统Ⅱ中进行。这两个光系统互相 配合，利用吸收的光能把1对电子从H2O传递给NADP＋。按照电子传递的方式光合磷酸化可分为非循环和 循环两种类型。高等植物碳同化有卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢3条途径。其中卡尔文循环是碳同化 最重要和最基本的途径。 化学渗透假说认为：电子在传递过程中所释放的能量转换成了跨膜的质子浓度势能，驱动氧化磷酸

化和光合磷酸化反应合成ATP。线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。它们的基质中存在DNA和蛋白质合成的必要酶类。但线粒体和叶绿体自身合成的蛋白质十分有限。绝大多数功能蛋白质依赖细胞核编码并在细胞质核糖体上合成最后转移至线粒体和叶绿体。线粒体和叶绿体被普遍认为起源于内共生的呼吸细菌和蓝细菌。第7章细胞质基质与内膜系统细胞质基质可能是一个高度有序且又不断变化的动态结构体系。多数的中间代谢反应及蛋白质合成与转运发生在细胞质基质中。某些蛋白质的修饰和选择性的降解等过程也在细胞质基质中进行。细胞骨架纤维贯穿其中并对多种功能行使组织者作用。细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。内质网是细胞内蛋白质与膜脂合成的基地。糙面内质网主要合成分泌蛋白、膜蛋白及内质网、高尔基体和溶酶体中的蛋白质。新生多肽的折叠与组装，分子伴侣在这些过程中起重要作用，蛋白质N连接糖基化也发生在内质网中，内质网在功能上还参与质量监控与调节基因表达。膜脂在光面内质网的细胞质基质膜面上合成随后部分膜脂转移到内质网腔面膜上，进而通过出芽、磷脂转换蛋白的协助或膜的融合方式，运送到其他部位。高尔基体在形态及生化特征方面是一种有极性的细胞器，由互相联系的几个部分组成，即高尔基体的cis面膜囊、中间膜囊、trans面膜囊和反面网状结构（TGN）。高尔基体与细胞分泌活动关系密切。高尔基体在蛋白质的加工、分选、包装与转运以及在细胞内的“膜流”中起重要作用。此外，包括N-连接和O连接的糖基化修饰，多肽的酶解加工以及多糖的合成等也发生在高尔基体中，溶酶体酶的M6P特异标志是目前研究高尔基体分选机制中较为清楚的一条途径。溶酶体中含有多种酸性水解酶类，主要的功能是进行细胞内的消化作用。由于溶酶体功能缺陷而引起多种病症，使人们越来越多地关注该细胞器。某些细胞的溶酶体还具有防御功能和其他重要的生理功能。过氧化物酶体是真核细胞直接利用分子氧的细胞器，与溶酶体一样也是一种异质性的细胞器，但在酶的种类、功能和发生等方面都与溶酶体有很大区别，对动物细胞中过氧化物酶体的功能了解不多，在植物细胞中它参与光呼吸作用和乙醛酸循环反应。过氧化物酶体像线粒体一样，可通过分裂而增殖，也可重新发生

化和光合磷酸化反应合成ATP。 线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。它们的基质中存在DNA和蛋白质合成的必要酶类。但线粒体 和叶绿体自身合成的蛋白质十分有限。绝大多数功能蛋白质依赖细胞核编码并在细胞质核糖体上合成， 最后转移至线粒体和叶绿体。 线粒体和叶绿体被普遍认为起源于内共生的呼吸细菌和蓝细菌。 第 7 章 细胞质基质与内膜系统 细胞质基质可能是一个高度有序且又不断变化的动态结构体系。多数的中间代谢反应及蛋白质合成 与转运发生在细胞质基质中。某些蛋白质的修饰和选择性的降解等过程也在细胞质基质中进行。细胞骨 架纤维贯穿其中并对多种功能行使组织者作用。 细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内 质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 内质网是细胞内蛋白质与膜脂合成的基地。糙面内质网主要合成分泌蛋白、膜蛋白及内质网、高尔 基体和溶酶体中的蛋白质。新生多肽的折叠与组装，分子伴侣在这些过程中起重要作用，蛋白质N -连接 糖基化也发生在内质网中，内质网在功能上还参与质量监控与调节基因表达。膜脂在光面内质网的细胞 质基质膜面上合成随后部分膜脂转移到内质网腔面膜上，进而通过出芽、磷脂转换蛋白的协助或膜的融 合方式，运送到其他部位。 高尔基体在形态及生化特征方面是一种有极性的细胞器，由互相联系的几个部分组成，即高尔基体 的cis面膜囊、中间膜囊、trans面膜囊和反面网状结构（TGN）。 高尔基体与细胞分泌活动关系密切。高 尔基体在蛋白质的加工、分选、包装与转运以及在细胞内的“膜流”中起重要作用。此外，包括N-连接 和O -连接的糖基化修饰，多肽的酶解加工以及多糖的合成等也发生在高尔基体中，溶酶体酶的M6P 特异 标志是目前研究高尔基体分选机制中较为清楚的一条途径。 溶酶体中含有多种酸性水解酶类，主要的功能是进行细胞内的消化作用。由于溶酶体功能缺陷而引 起多种病症，使人们越来越多地关注该细胞器。某些细胞的溶酶体还具有防御功能和其他重要的生理功 能。过氧化物酶体是真核细胞直接利用分子氧的细胞器，与溶酶体一样也是一种异质性的细胞器，但在 酶的种类、功能和发生等方面都与溶酶体有很大区别，对动物细胞中过氧化物酶体的功能了解不多，在 植物细胞中它参与光呼吸作用和乙醛酸循环反应。过氧化物酶体像线粒体一样，可通过分裂而增殖，也 可重新发生

第8章蛋白质分选与膜泡运输真核细胞中除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外，绝大多数蛋白质都是由核基因编码，起始合成均发生在游离核糖体上，然后或在细胞质基质（游离核糖体）中完成翻译过程，或在粗面内质网膜结合核糖体上完成合成。然而，蛋白质发挥结构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各种区间或组分。因此必然存在不同的机制以确保蛋白质分选，转运至细胞的特定部位，也只有蛋白质各就各位并组装成结构与功能的复合体，才能参与实现细胞的各种生命活动。信号肽学说是解释分泌性蛋白在糙面内质网上合成的重要理论，该过程是包括蛋白质N端的信号肽、信号识别颗粒和内质网膜上信号识别颗粒的受体等因子共同协助完成的。蛋白质分选包括蛋白质的跨膜转运、门控转运和膜泡运输等主要的转运方式。其分选指令存在于多肽链自身，继信号假说提出与确证后，人们又发现一系列的信号序列，指导蛋白的靶向转运。细胞内膜泡运输的研究进展较大，包括COPIⅡI包被膜泡介导的细胞内顺向运输，即负责从内质网到高尔基体的物质运输；COPI包被膜泡介导的细胞内膜泡逆向运输，负责从cis高尔基体网状区到内质网膜泡转运，包括再循环的膜脂双层、某些蛋白质如vSNARE和回收错误分选的内质网逃逸蛋白返回内质网；网格蛋白/AP包被膜泡介导的蛋白质从高尔基体TGN向质膜、胞内体或溶酶体以及分泌泡的运输，也参与受体介导的细胞内吞作用。包被膜泡的组装、转运及其与靶膜的融合是一个特异性的、需能的过程，膜泡锚定与融合的特异性是通过供体膜和靶膜上的蛋白相互作用完成的。细胞结构体系的组装和去组装是整体上认识细胞生命活动应该关注的重要问题。第9章细胞信号转导多细胞生物是一个有序而可控的细胞社会，这种社会性的维持不仅依赖于细胞的物质代谢与能量代谢，更有赖于细胞间通讯与信号调控，从而以不同的方式协调细胞的行为。细胞通讯可概括为三种方式：（1）细胞通过分泌化学信号进行细胞间通讯，这是多细胞生物普遍采用的通讯方式：（2）细胞间接触性依赖的通讯：（3）动物细胞间通过间隙连接、植物细胞间通过胞间连丝，通过交换小分子实现通讯。信号分子是细胞的信息载体，根据信号分子的化学性质，信号分子可分为三类：气体性信号分子、疏水性信号分子和亲水性信号分子。受体是一种能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子，多为糖蛋白。根据靶细胞上受体存在的部位，可将受体区分为细胞内受体和细胞表面受体。细胞内受体超家族（intracellularreceptorsuperfamily）的本质是依赖激素激活的基因调控蛋白。细胞表面受体主要识别和结合亲水性信号分子，包括分泌型信号分子或膜结合型信号分子。根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同，细胞表面受体按其功能分属三大家族：（1）离子通道偶联受体；（2）G蛋白偶联受体：（3）酶连受体。受体结合特异性配体后而被激活，通过信号转导途径将胞外信号转换为胞内化学或物理的信号，引发2种主要的细胞反应：

第 8 章 蛋白质分选与膜泡运输 真核细胞中除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外，绝大多数蛋白质都是由核基因编码， 起始合成均发生在游离核糖体上，然后或在细胞质基质（游离核糖体）中完成翻译过程，或在粗面内质 网膜结合核糖体上完成合成。然而，蛋白质发挥结构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各种区间或组分。 因此必然存在不同的机制以确保蛋白质分选，转运至细胞的特定部位，也只有蛋白质各就各位并组装成 结构与功能的复合体，才能参与实现细胞的各种生命活动。信号肽学说是解释分泌性蛋白在糙面内质网 上合成的重要理论，该过程是包括蛋白质N端的信号肽、信号识别颗粒和内质网膜上信号识别颗粒的受体 等因子共同协助完成的。蛋白质分选包括蛋白质的跨膜转运、门控转运和膜泡运输等主要的转运方式。 其分选指令存在于多肽链自身，继信号假说提出与确证后，人们又发现一系列的信号序列，指导蛋白的 靶向转运。细胞内膜泡运输的研究进展较大，包括COPⅡ包被膜泡介导的细胞内顺向运输，即负责从内 质网到高尔基体的物质运输；COPⅠ包被膜泡介导的细胞内膜泡逆向运输，负责从cis高尔基体网状区到 内质网膜泡转运，包括再循环的膜脂双层、某些蛋白质如v - SNARE和回收错误分选的内质网逃逸蛋白返 回内质网；网格蛋白/AP包被膜泡介导的蛋白质从高尔基体TGN向质膜、胞内体或溶酶体以及分泌泡的运 输，也参与受体介导的细胞内吞作用。包被膜泡的组装、转运及其与靶膜的融合是一个特异性的、需能 的过程，膜泡锚定与融合的特异性是通过供体膜和靶膜上的蛋白相互作用完成的。 细胞结构体系的组装和去组装是整体上认识细胞生命活动应该关注的重要问题。 第 9 章 细胞信号转导 多细胞生物是一个有序而可控的细胞社会，这种社会性的维持不仅依赖于细胞的物质代谢与能量代 谢，更有赖于细胞间通讯与信号调控，从而以不同的方式协调细胞的行为。 细胞通讯可概括为三种方式：（1）细胞通过分泌化学信号进行细胞间通讯，这是多细胞生物普遍采 用的通讯方式；（2）细胞间接触性依赖的通讯；（3）动物细胞间通过间隙连接、植物细胞间通过胞间 连丝，通过交换小分子实现通讯。 信号分子是细胞的信息载体，根据信号分子的化学性质，信号分子可分为三类：气体性信号分子、 疏水性信号分子和亲水性信号分子。 受体是一种能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子，多为糖蛋白。根据靶细胞上受 体存在的部位，可将受体区分为细胞内受体和细胞表面受体。细胞内受体超家族（intracellular receptor superfamily）的本质是依赖激素激活的基因调控蛋白。细胞表面受体主要识别和结合亲水性信号分子，包 括分泌型信号分子或膜结合型信号分子。根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同，细胞表面受体按其 功能分属三大家族：（1）离子通道偶联受体；（2）G蛋白偶联受体；（3）酶连受体。受体结合特异性 配体后而被激活，通过信号转导途径将胞外信号转换为胞内化学或物理的信号，引发2种主要的细胞反应：

一是细胞内存量蛋白活性或功能的改变，进而影响细胞功能和代谢（短期反应）：二是影响细胞内特殊蛋白的表达量，最常见的方式是通过转录因子的修饰激活或抑制基因表达（长期反应）。细胞信号转导系统是由细胞内多种行使不同功能的信号蛋白所组成的信号传递链，具有可调控的动态特征，涉及细胞内信号蛋白复合物的装配。细胞内信号蛋白的相互作用是靠蛋白质模式结合域（modularbindingdomains）所特异性介导的。在细胞信号转导过程中，有两类进化上保守的胞内蛋白在引发信号转导级联反应中起着分子开关（molecularswitches）的作用。一类是GTPase开关蛋白构成细胞内GTPase超家族，另一类是通过蛋白激酶（proteinkinase）使靶蛋白磷酸化，通过蛋白磷酸水解酶（proteinphosphatase）使靶蛋白去磷酸化，从而调节靶蛋白的活性。G蛋白偶联受体（GPCR）是细胞表面非常重要的一类七次跨膜受体，与受体偶联的三聚体G蛋白作为“活化”与“失活”转换的分子开关而起作用，根据G蛋白偶联受体在质膜上的效应蛋白的不同又可分为3类：（1）调节离子通道的G蛋白偶联的受体（GPCR），如心肌细胞的乙酰胆碱受体，其效应蛋白是K通道；（2）激活或抑制腺苷酸环化酶的G蛋白偶联的受体（GPCR），细胞内第二信使为cAMP；（3）激活磷酸脂酶C的G蛋白偶联的受体（GPCR），细胞内第二信使包括IP3、Ca2+、DAG。第二信使（secondmessenger）是指在胞内产生的非蛋白类小分子，其浓度变化（增加或减少）应答胞外信号与细胞表面受体的结合，调节细胞内酶和非酶蛋白的活性，从而在细胞信号转导途径中行使携带和放大信号的功能。由细胞表面受体所介导的调控细胞基因表达的信号通路，根据其反应机制和特征可以区分为四类：（1）GPCR-cAMP/PKA和RTK-RaS-MAPK信号通路，它们是通过活化受体导致胞质蛋白激酶活化，然后转位到核内并磷酸化特异的核内转录因子，进而调控基因转录；（2）TGF-β-Smad和Jak-STAT信号通路，它们是通过配体与受体结合激活受体本身或偶联激酶的活性，然后直接或间接导致胞质内特殊转录因子的活化，进而影响核内基因的表达；（3）Wnt受体和Hedgehog受体介导的信号通路是通过配体与受体结合引发胞质内多蛋白复合物去装配，从而释放转录因子，然后转位到核内调控基因表达：（4）NF-KB和Notch两种信号通路涉及到抑制物或受体本身的蛋白切割作用，从而释放活化的转录因子，转位入核调控基因表达。上述四类信号通路其共同特点：一是所介导的细胞反应是长期反应（longertermresponses），结果是改变核内基因的转录：二是细胞外信号所诱导的长期反应影响多方面的细胞功能，包括细胞、细胞分化、细胞通讯，在影响发育方面起关键作用，并与许多人类疾病有关；三是信号转导过程是高度受控的，前三类信号调节通路往往是可逆的，而第四类通路却是不可逆的过程。细胞的信号传递是多通路、多环节、多层次和高度复杂的可控的动态过程。细胞对信号的适当反应依赖于靶细胞对多种信号整合以及对信号的有效控制。细胞信号转导具有发散或收敛的特征；细胞是一个复杂的信号网络系统，各信号通路之间存在“交叉对话”的相互关系。在信号控制机制中，信号的解除与终止和信号的刺激与启动对于确保靶细胞对信号的适度反应来说同等重要。细胞可以校正对信号的敏感性，靶细胞对信号分子的脱敏机制有不同方式

一是细胞内存量蛋白活性或功能的改变，进而影响细胞功能和代谢（短期反应）；二是影响细胞内特殊 蛋白的表达量，最常见的方式是通过转录因子的修饰激活或抑制基因表达（长期反应）。 细胞信号转导系统是由细胞内多种行使不同功能的信号蛋白所组成的信号传递链，具有可调控的动 态特征，涉及细胞内信号蛋白复合物的装配。细胞内信号蛋白的相互作用是靠蛋白质模式结合域（modular binding domains）所特异性介导的。 在细胞信号转导过程中，有两类进化上保守的胞内蛋白在引发信号转导级联反应中起着分子开关 （molecular switches）的作用。一类是GTPase开关蛋白构成细胞内GTPase超家族，另一类是通过蛋白激 酶（protein kinase）使靶蛋白磷酸化，通过蛋白磷酸水解酶（protein phosphatase）使靶蛋白去磷酸化，从 而调节靶蛋白的活性。 G蛋白偶联受体（GPCR）是细胞表面非常重要的一类七次跨膜受体，与受体偶联的三聚体G蛋白作 为“活化”与“失活”转换的分子开关而起作用，根据G蛋白偶联受体在质膜上的效应蛋白的不同又可分 为3类：（1）调节离子通道的G蛋白偶联的受体（GPCR），如心肌细胞的乙酰胆碱受体，其效应蛋白是 K +通道；（2）激活或抑制腺苷酸环化酶的G蛋白偶联的受体（GPCR），细胞内第二信使为cAMP；（3） 激活磷酸脂酶C的G蛋白偶联的受体（GPCR），细胞内第二信使包括IP3、Ca2+、DAG。第二信使（second messenger）是指在胞内产生的非蛋白类小分子，其浓度变化（增加或减少）应答胞外信号与细胞表面受体的 结合，调节细胞内酶和非酶蛋白的活性，从而在细胞信号转导途径中行使携带和放大信号的功能。 由细胞表面受体所介导的调控细胞基因表达的信号通路，根据其反应机制和特征可以区分为四类： （1）GPCR-cAMP/PKA和RTK- Ras-MAPK信号通路，它们是通过活化受体导致胞质蛋白激酶活化，然后 转位到核内并磷酸化特异的核内转录因子，进而调控基因转录；（2）TGF-β-Smad和Jak-STAT信号通路， 它们是通过配体与受体结合激活受体本身或偶联激酶的活性，然后直接或间接导致胞质内特殊转录因子 的活化，进而影响核内基因的表达；（3）Wnt受体和Hedgehog受体介导的信号通路是通过配体与受体结 合引发胞质内多蛋白复合物去装配，从而释放转录因子，然后转位到核内调控基因表达；（4）NF-κB 和Notch两种信号通路涉及到抑制物或受体本身的蛋白切割作用，从而释放活化的转录因子，转位入核调 控基因表达。上述四类信号通路其共同特点：一是所介导的细胞反应是长期反应（longer term responses）， 结果是改变核内基因的转录；二是细胞外信号所诱导的长期反应影响多方面的细胞功能，包括细胞、细 胞分化、细胞通讯，在影响发育方面起关键作用，并与许多人类疾病有关；三是信号转导过程是高度受 控的，前三类信号调节通路往往是可逆的，而第四类通路却是不可逆的过程。 细胞的信号传递是多通路、多环节、多层次和高度复杂的可控的动态过程。细胞对信号的适当反应 依赖于靶细胞对多种信号整合以及对信号的有效控制。细胞信号转导具有发散或收敛的特征；细胞是一 个复杂的信号网络系统，各信号通路之间存在“交叉对话”的相互关系。在信号控制机制中，信号的解 除与终止和信号的刺激与启动对于确保靶细胞对信号的适度反应来说同等重要。细胞可以校正对信号的 敏感性，靶细胞对信号分子的脱敏机制有不同方式

第10章细胞骨架细胞骨架是指存在于真核细胞中、由蛋白质业基组装而成的纤维状网络体系，主要包括微丝、微管和中间丝等结构组分。在细胞生命活动过程中，细胞骨架是细胞结构和功能的组织者，它们通过蛋白亚基的组装/去组装过程来调节细胞内骨架网络的分布和结构，通过与细胞骨架结合蛋白、马达蛋白等的相互作用来行使其生物学功能。微丝又称肌动蛋白丝或纤维状肌动蛋白，是真核细胞中由肌动蛋白单体组装而成的，直径为7nm的纤维状结构。其功能几乎与所有形式的细胞运动有关，诸如参与肌肉收缩、细胞变形运动、胞质分裂以及细胞内物质运输等活动。微管是由α/β微管蛋白二聚体组装而成的，外径为24nm的中空管状结构。细胞内微管通常以单管、二联体微管或三联体微管形式存在。微管通常起源于中心体，向细胞的边缘呈辐射状伸展，有时成束状分布，并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛和纤毛等结构。微管参与细胞形态的发生和维持、细胞内物质运输、细胞运动和细胞分裂等过程。鞭毛和纤毛是某些组织细胞表面的特化结构，纤毛的运动还与信号分子的传递、细胞分化和个体发育等过程相关。中间丝是由中间丝蛋白组装而成的，直径为10nm的丝状结构。中间丝的种类具有组织特异性，不同的组织细胞具有不同的中间丝蛋白。细胞质中间丝在结构上往往起源于核膜的周围，伸向细胞周缘，并与细胞质膜上特殊的结构如桥粒等连接。核纤层存在于细胞核膜的内侧，并通过核纤层蛋白受体与内层核膜相连，参与核膜的组装和去组装等过程。细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者还与细胞内各种细胞器和生物大分子的极性分布、细胞分化等过程相关。第11章细胞核与染色质细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核主要由核被膜（包括核孔复合体）、核纤层、染色质、核仁及核体组成。核被膜与核孔复合体是真核细胞所特有的结构。核被膜作为细胞核与细胞质之间的界膜，将细胞分成核与质两大结构与功能区域。与核被膜相联系的核孔复合体是一种复杂的跨膜运输蛋白复合体。核质之间的大分子主要通过核孔复合体实现频繁的物质交换与信息交流。染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。一个双倍体体细胞内所有DNA的总和的一半构成该生物基因组。到目前为止，包括人类在内的许多生物（特别是诸多模式生物）的基因组序列已得到解析。真核细胞染色质DNA序列的组成复杂，包括单一序列、中度重复序列和高度重复序列。构成染色质的蛋白参与DNA遗传信息的组织、复制和阅读。其中组蛋白是染色质的基本组成蛋白，与DNA的结合没有序列特异性；非组蛋白多数是序列特异性DNA结合蛋白，是重要的基因表达调控蛋白。它们具有不同的结构模式，形成不同的DNA结合蛋白家族。核小体是构成染色质的基本结构单位，每个核小体由组蛋白八聚体核心及200bp左右的DNA和一分子组蛋白H1组成。染色质组装是一个动态过程，它与DNA复制、修复和重组直接相关。间期染色质可分为常染色质与异染色质两类。按其功能状态染色质又被分为活性染色质和非活性染色质。在真核细胞

第 10 章 细胞骨架 细胞骨架是指存在于真核细胞中、由蛋白质亚基组装而成的纤维状网络体系，主要包括微丝、微管 和中间丝等结构组分。在细胞生命活动过程中，细胞骨架是细胞结构和功能的组织者，它们通过蛋白亚 基的组装/去组装过程来调节细胞内骨架网络的分布和结构，通过与细胞骨架结合蛋白、马达蛋白等的相 互作用来行使其生物学功能。微丝又称肌动蛋白丝或纤维状肌动蛋白，是真核细胞中由肌动蛋白单体组 装而成的，直径为7 nm的纤维状结构。其功能几乎与所有形式的细胞运动有关，诸如参与肌肉收缩、细 胞变形运动、胞质分裂以及细胞内物质运输等活动。微管是由α/β-微管蛋白二聚体组装而成的，外径为 24 nm的中空管状结构。细胞内微管通常以单管、二联体微管或三联体微管形式存在。微管通常起源于中 心体，向细胞的边缘呈辐射状伸展，有时成束状分布，并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心 粒、鞭毛和纤毛等结构。微管参与细胞形态的发生和维持、细胞内物质运输、细胞运动和细胞分裂等过 程。鞭毛和纤毛是某些组织细胞表面的特化结构，纤毛的运动还与信号分子的传递、细胞分化和个体发 育等过程相关。中间丝是由中间丝蛋白组装而成的，直径为10 nm的丝状结构。中间丝的种类具有组织特 异性，不同的组织细胞具有不同的中间丝蛋白。细胞质中间丝在结构上往往起源于核膜的周围，伸向细 胞周缘，并与细胞质膜上特殊的结构如桥粒等连接。核纤层存在于细胞核膜的内侧，并通过核纤层蛋白 受体与内层核膜相连，参与核膜的组装和去组装等过程。细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者还与细 胞内各种细胞器和生物大分子的极性分布、细胞分化等过程相关。 第 11 章 细胞核与染色质 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核主要由核被膜 （包括核孔复合体）、核纤层、染色质、核仁及核体组成。核被膜与核孔复合体是真核细胞所特有的结 构。核被膜作为细胞核与细胞质之间的界膜，将细胞分成核与质两大结构与功能区域。与核被膜相联系 的核孔复合体是一种复杂的跨膜运输蛋白复合体。核质之间的大分子主要通过核孔复合体实现频繁的物 质交换与信息交流。 染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。一个双倍体体 细胞内所有DNA的总和的一半构成该生物基因组。到目前为止，包括人类在内的许多生物（特别是诸多 模式生物）的基因组序列已得到解析。真核细胞染色质DNA序列的组成复杂，包括单一序列、中度重复 序列和高度重复序列。构成染色质的蛋白参与DNA遗传信息的组织、复制和阅读。其中组蛋白是染色质 的基本组成蛋白，与DNA的结合没有序列特异性；非组蛋白多数是序列特异性DNA结合蛋白，是重要的 基因表达调控蛋白。它们具有不同的结构模式，形成不同的DNA结合蛋白家族。 核小体是构成染色质的基本结构单位，每个核小体由组蛋白八聚体核心及200 bp左右的DNA和一分 子组蛋白H1组成。染色质组装是一个动态过程，它与DNA复制、修复和重组直接相关。间期染色质可分 为常染色质与异染色质两类。按其功能状态染色质又被分为活性染色质和非活性染色质。在真核细胞

染色质的结构与基因表达有密切关系。引起染色质结构变化的事件和因子包括DNA局部结构与核小体相位的改变、组蛋白的修饰（甲基化、乙酰化和磷酸化等）、DNA甲基化、HMG结构域蛋白、特殊RNA分子以及染色质重构因子等。可遗传的、与核酸序列没有直接关系的控制基因活性的调控方式称之为表观遗传调控。染色体是细胞有丝分裂时遗传物质存在的特殊形式，是间期染色质紧密组装的结果。中期染色体具有比较稳定的形态。要确保其正常复制和稳定遗传，染色体起码具备3种功能元件：一个DNA复制起始点，一个着丝粒和两个端粒。细胞染色体组在有丝分裂中期的分布称为核型。核型具有物种特异性。此外，在某些生物的细胞中，特别是在发育的某些阶段，可以观察到特殊的巨大染色体，包括多线染色体和灯刷染色体。核仁是真核细胞间期核中最显著的结构，其形态、大小随细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。核仁普遍存在三种基本组分：纤维中心（FC）、致密纤维组分（DFC）和颗粒组分（GC）。核仁的主要功能涉及核糖体的生物发生。核仁是一种高度动态的结构，在有丝分裂过程表现出周期性地解体与重建。除核仁之外，细胞核中也存在其他一些亚核结构，最典型的例子就是核体。在真核细胞的核内除染色质、核膜、核仁及一些亚核结构外，还有一个以蛋白质成分为主的网架结构体系，即核基质。这一结构体系可能与DNA复制、基因表达和染色体组装等有密切关系。第12章核糖体核糖体是合成蛋白质的细胞器，广泛存在于一切细胞内，其唯一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且精确地合成多肽链。核糖体是一种没有被膜包裹的颗粒状结构，其主要成分是RNA（称rRNA）和蛋白质（称r蛋白）。r蛋白主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于核糖体的内部，二者靠非共价键结合在一起。核糖体有两种基本类型：一种是70S的核糖体，主要存在于原核细胞中；另一种是80S的核糖体，存在于所有真核细胞中（线粒体和叶绿体除外）。无论是70S还是80S核糖体，均由大小不同的两个亚基构成。核糖体大小亚基常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，大小亚基解离，重新游离于胞质中。核糖体在细胞内不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上构成多核糖体，高效地进行肽链的合成。每种多核糖体所含核糖体的数量是由mRNA的长度决定的。蛋白质的合成以多核糖体的形式进行，可大大提高多肽合成效率。核糖体的活性部位约占其结构成分的2/3，远高于一般酶的活性中心，其最主要的活性部位是A位点、P位点、E位点和肽酰转移酶的催化中心。高分辨率核糖体大小亚基X射线衍射图谱和低温电镜研究结果证明A位点、P位点、E位点主要由核糖体RNA组成，肽酰转移酶的催化中心仅由23SrRNA组成，说明核糖体实际上是一种核酶。生命是自我复制的体系，由此推测最早出现的简单生命体中的生物大分子应是既具有信息载体功能又具有酶的催化功能，因此，生命很可能起源于RNA世界

染色质的结构与基因表达有密切关系。引起染色质结构变化的事件和因子包括DNA局部结构与核小体相 位的改变、组蛋白的修饰（甲基化、乙酰化和磷酸化等）、DNA甲基化、HMG结构域蛋白、特殊RNA分 子以及染色质重构因子等。可遗传的、与核酸序列没有直接关系的控制基因活性的调控方式称之为表观 遗传调控。 染色体是细胞有丝分裂时遗传物质存在的特殊形式，是间期染色质紧密组装的结果。中期染色体具 有比较稳定的形态。要确保其正常复制和稳定遗传，染色体起码具备3种功能元件: 一个DNA复制起始点、 一个着丝粒和两个端粒。细胞染色体组在有丝分裂中期的分布称为核型。核型具有物种特异性。此外，在某 些生物的细胞中，特别是在发育的某些阶段，可以观察到特殊的巨大染色体，包括多线染色体和灯刷染色体。 核仁是真核细胞间期核中最显著的结构，其形态、大小随细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。核 仁普遍存在三种基本组分：纤维中心（FC）、致密纤维组分（DFC）和颗粒组分（GC）。核仁的主要功 能涉及核糖体的生物发生。核仁是一种高度动态的结构，在有丝分裂过程表现出周期性地解体与重建。 除核仁之外，细胞核中也存在其他一些亚核结构，最典型的例子就是核体。 在真核细胞的核内除染色质、核膜、核仁及一些亚核结构外，还有一个以蛋白质成分为主的网架结 构体系，即核基质。这一结构体系可能与DNA复制、基因表达和染色体组装等有密切关系。 第 12 章 核糖体 核糖体是合成蛋白质的细胞器，广泛存在于一切细胞内，其唯一功能是按照mRNA的指令将氨基酸 高效且精确地合成多肽链。核糖体是一种没有被膜包裹的颗粒状结构，其主要成分是RNA（称rRNA）和 蛋白质（称r蛋白）。r蛋白主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于核糖体的内部，二者靠非共价键结 合在一起。核糖体有两种基本类型：一种是70 S的核糖体，主要存在于原核细胞中；另一种是80 S的核糖 体，存在于所有真核细胞中（线粒体和叶绿体除外）。无论是70 S还是80 S核糖体，均由大小不同的两个 亚基构成。核糖体大小亚基常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结 合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，大小亚基解离，重新游离于胞质中。 核糖体在细胞内不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上 构成多核糖体，高效地进行肽链的合成。每种多核糖体所含核糖体的数量是由mRNA的长度决定的。蛋 白质的合成以多核糖体的形式进行，可大大提高多肽合成效率。 核糖体的活性部位约占其结构成分的2/3，远高于一般酶的活性中心，其最主要的活性部位是A位点、 P位点、E位点和肽酰转移酶的催化中心。高分辨率核糖体大小亚基X射线衍射图谱和低温电镜研究结果 证明A位点、P位点、E位点主要由核糖体RNA组成，肽酰转移酶的催化中心仅由23S rRNA组成，说明核 糖体实际上是一种核酶。生命是自我复制的体系，由此推测最早出现的简单生命体中的生物大分子应是 既具有信息载体功能又具有酶的催化功能，因此，生命很可能起源于RNA世界